DIVISIO EQUISETOPHYTA

(Equisetum — хвощ; грвч. phyton — растение)

Отдел хвощевидных представлен в современной флоре травя­нистыми формами с жесткими стеблями, а в позднем палеозое это были травянистые формы, лианы и деревья. Гаметофит су­ществует как маленькое самостоятельное растение (около 2 мм), на котором формируются архегонии и антеридии. Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений у хвоща» показано на рис. 49.

*** 125 ***

Рис. 49. Чередование поколений у современного хвоща

У спорофита стебель членистый, состоящий из междоузлий и узлов, от последних отходят мутовки листьев и боковые, тоже чле­нистые, побеги. Форма листьев изменчива: от узких, почти ните­видных, до удлиненных ланцетовидных и укороченных клиновидных. Они образовались в результате срастания конечных веточек — теломов; число их нередко кратно трем. Стробилы обычно имеют колосковидную форму и занимают на побегах конечное положение. Подобно стеблю и подземному корневищу, стробилы имеют членистое строение, что подчеркивается мутовчатым расположением спорангиофоров (см. рис. 49).

Стебли травянистых и стволы древесных форм имеют сердце- вину. Нередко в связи с разрушением сердцевины они становятся полыми. Проводящая система стебля состоит из множества самостоятельных радиально расположенных пучков (артростела) либо стебель построен по типу сифоностелы, актиностелы, реже протостелы (см. рис. 36). Значительная часть ствола образована корой. В ископаемом состоянии от членистостебельных сохраняются слепки внутренней полости стволов, а также отпечатки стволов,

*** 126 ***

листьев и изредка органы спороношения. Строение стебля, листьев и органов спороношения положено в основу разделения на не­сколько порядков. Ниже охарактеризованы три из них: Sphenophyllales (D3-P), Calamitales (D3-P) и Equisetales (C-Q).

Порядок Sphenophyllales (греч. sphen — клин; phyllon — пластин­ка, лист) объединяет вымершие травянистые растения, видимо, лианы с членистым продольноребристым ветвящимся стеблем (рис. 50). Листья клиновидной формы, иногда сильно рассеченные, число листьев в мутовке кратно трем. Фертильные ветви — с конеч­ными колосковидными стробилами. Считалось, что клинолистники появились в позднем девоне и вымерли в перми, сейчас имеются данные о их находках в триасе Катазиатской области (см. рис. 72).

Рис. 50. Порядок Sphenophyllales (D3-P)

а-е — Sphenophyllum (D3-P): а, б — листья S. saxonicum (C2) и S. tenerrimum (C1) в, г — схема расположения спорангиев в стробилах у S. trichomatosum и S. majus, д — спора S. tenerrimum, е — реконструкция побега S. cuneifolium (С) с листьями и стробилами; ж, з — Trizygia (С3-Т1): ж — эпидерма, з — мутовка листьев; и — схема строения стебля (протостела)

*** 127 ***

Рис. 51. Порядок Calamitales (D3-P)

a — Annularia (C-P); б — Lobatannularia (P2); в-д - Calamostachys (C-P): в — схема расположения спорангиев в стробиле, г — побег со стробилами, д — спора; е, ж — Calamites (C-P): е — реконструкция, ж — схема расположения ребер и проводящих пучков на стволе; з — схема поперечного сечения стелы Calamoden- dron (С); и-л — Archaeocalamites (D3-C1): и — схема поперечного сечения стелы, к — схема расположения ребер и проводящих пучков на стволе, л — внешний вид ствола; м — обобщенная схема строения стебля каламитовых (артростела)

*** 128 ***

Рис. 52. Порядок Equisetales (C-Q)

а — Schizoneura (P-T); б-д —«Phyllotheca» (С-Р): б, в — формы ангарские, г, д — формы гондванские (Мейен, 1981)

Порядок Calamitales (лат. calamus — тростник) включает вы­мершие древесные растения, достигавшие в высоту 20 м. По внеш­нему облику (членистое строение ствола, мутовчатое расположе­ние ветвей и листьев) они похожи на огромные хвощи (рис. 51). В узлах соседних междоузлий ребра либо чередовались, либо были противопоставлены. Листья узкие ланцетовидные, число их в му­товке обычно кратно трем и превышает 20. У наиболее ранних каламитовых листья в виде многократно ветвящихся нитевидных элементов. Спорангии были как равно-, так и разноспоровые, обычно собраны в компактные конечно расположенные строби­лы, имеющие вид колоска. В ископаемом состоянии наиболее часто встречаются ядра сердцевины с продольной ребристостью, повер­хности и отпечатки стволов и листьев. Каламитовые появились в позднем девоне и вымерли в перми.

Порядок Equisetales (лат. equus — лошадь, seta — щетинка) объ­единяет травянистые многолетние растения, типичным предста­вителем которых является современный хвощ. Хвощевидные об­ладают характерными мутовками листьев, иногда сросшимися в основании. Подобные мутовки получили родовое название Phy­llotheca (рис. 52). Сейчас доказано, что они относятся к различ­ным систематическим категориям и встречаются в различных палеофитогеографических областях. Хвощевые существуют с карбо­на до настоящего времени; они имеют большое значение для стратиграфии перми и триаса.

Для расчленения континентальных отложений верхнего па­леозоя особенно важны каламитовые и клинолистниковые. В пе­риод своего расцвета в карбоне — перми они наряду с лепидодендроновыми являлись углеообразователями. Подобно последним они, видимо, были индикаторами субтропиков и росли в непосредственной близости от водоемов. Возможно, нижняя часть рас­тения находилась на затопляемых участках.

*** 129 ***