СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

-----------------------------------------------------------------

КЛАССИФИКАЦИЯ И СИСТЕМАТИКА

Общие положения. Под классификацией (лат. classis - разряд; facere — делать) понимают как разделение множества на отдельные подмножества, так и объединение более мелких груп­пировок в более крупные. Основным правилом всех классифика­ций является выработка шкалы классификационных группировок, соподчиненных друг другу по принципу иерархии (греч. hierarchia — служебная лестница). Органический мир можно классифициро­вать с различных точек зрения, например с точки зрения условий существования (наземные и водные, бентос, планктон, нектон) или с точки зрения родственных либо пищевых связей и т. д. Но только классификация, основанная на родственных связях, дает возможность построения системы органического мира (греч. systema — целое, составленное из частей).

Построение естественной системы органического мира явля­ется процессом непрерывным, что связано с бесконечной серией все углубляющихся и усложняющихся исследований. В настоя­щее время с учетом ископаемого и современного материала выде­ляют от 4 до 26 царств, от 33 до 50 типов, от 100 до 200 классов, а общее число видов оценивается в несколько миллионов.

Большинство классификаций современных групп органичес­кого мира построено на основе кладистического метода, или кладистики (греч. klados — ветвь). Кладистика — один из вариантов построения родословного древа органического мира, базируемого на степени родства, но без учета геохронологической последова­тельности. Полученные таким методом родословные в целом объ­ективно отражают уровни эволюции и степень родства групп, бла­годаря эмбриологическим, цитологическим и другим исследова­ниям. В настоящее время без учета палеонтологических данных, т. е. геохронологии, анализа признаков «предок-потомок» и «братья-сестры», основного звена развития и т. д., построение от­носительно стабильной филогенетической системы с длительным гарантийным сроком невозможно.

*** 81 ***

Существует много вариантов классификаций наблюдаемых признаков. Один из них — комбинаторика (лат. combinare — со­единять, сочетать). Известные признаки изучаемой группы ком­бинируют в различных сочетаниях без учета геохронологии и до­стоверных связей предки-потомки. Часть таких комбинаций встре­чается в виде конкретных форм. Другие представляют реальные сочетания, хотя пока неизвестные, но теоретически возможные (рис. 23). Комбинаторика помогает искать недостающие звенья и не удивляться находкам, у которых сочетаются признаки неверо­ятные на первый взгляд (например, отряд Кондилартры из пла­центарных млекопитающих; ехидна и утконос из яйцекладущих млекопитающих и др. ).

Теория и практика классификации органических объектов получила название таксономия (греч. taxis — расположение, строй, закон). Необходимо различать два понятия: таксоны и таксоно­мические категории, или ранги таксонов. Таксоны представляют собой биологические объекты, а классификационные группиров­ки получили название таксономических категорий, или рангов таксонов. Число таксонов как биологических объектов по мере познания органического мира все время возрастает.

Систематика (греч. systematikos — упорядоченный) пред­ставляет собой раздел биологии, в задачу которого входит, с од­ной стороны, описание всего многообразия как современных, так в и вымерших организмов, а с другой — упорядоченное иерархи­ческое расположение таксономических категорий по отношению друг к другу. Иногда термины «систематика», «таксономия» и «классификация» считают синонимами, и, видимо, именно в связи с этим исторически сложилось так, что наряду с понятием «так­сономическая категория» нередко используют понятие «система­тическая категория». Таким образом, систематика (таксономия, классификация) представляет собой прежде всего процесс исследования, а система — ее конечный результат. Естественно, что системы органического мира, построенные в различные времена, существенно отличаются друг от друга.

Создателем научной таксономики и систематики по праву является шведский натуралист К. Линней (см. выше). Он разра­ботал правила и принципы классификации и построил иерархи­ческую систему для известных в то время современных и ископа­емых животных и растений. Работы К. Линнея базировались на трудах его предшественников, и в первую очередь Джона Рея.

Английский священнослужитель Д. Рей (1628-1705) оставил заметный след в развитии естествознания. Он был ботаником-сис­тематиком, зоологом и путешественником. Д. Рей предложил раз­делять растения на две большие группы, которые ныне называются

*** 82 ***

Рис. 23. Классификация ископаемых следов по методу комбинаторики (Федон-

кин, 1988, с сокращением)

1-9, 12, 15, 16, 19, 20, 23 — формы реально встреченные; 10, 11, 17, 21, 22 — комбинации возможные, но еще не встреченные; 13, 14, 18 — комбинации мало­вероятные или невозможные

*** 83 ***

«однодольные» и «двудольные». Он ввел понятия «вид» и «род», а также впервые применил бинарную номенклатуру (лат. binarius — состоящий из двух частей; nomenclatura — перечень имен). Вид получил двойное наименование: первое слово отвечало названию рода, а второе — представляло соответственно видовое название, например Betula alba, т. е. береза белая.

К. Линней добавил еще три категории, и иерархия рангов таксонов, или иерархия систематических единиц, стала выглядеть следующим образом (от высшего к низшему): царство, класс, вид, разновидность. Кроме того, Линней ввел понятие «дифференци­рованный диагноз», заключающийся в том, что признаки, пере­численные в диагнозе высшего таксона, уже не даются в диагнозе следующего более низкого. Предложенное Реем бинарное напи­сание вида Линней полностью поддержал. Ж. Кювье в начале XIX в. ввел дополнительный ранг «тип».

В настоящее время число основных таксономических катего­рий возросло до десяти: вид, род, триба, семейство, отряд, когор­та, класс, тип, раздел, царство. Для ботанических объектов вмес­то названий «отряд» и «тип» используются соответственно «порядок» и «отдел», хотя некоторые авторы считают, что типу животных соответствует подотдел у растений (Криштофович, 1957). Есть предложение ввести категории «империя» или «доминион», объ- единяющие все формы жизни в противовес империям неживого. Используются и промежуточные таксономические категории, для чего вводятся приставки над-, под-, инфра- (например, надкласс, подкласс, инфракласс). Употребление перечисленных таксонов зависит от разнообразия группы, а иногда от степени ее изученности. Благодаря систематике разнообразие жизни предстает не как хаотическое нагромождение организмов, а как определенным образом упорядочен-ная система, изменяющаяся от простого к сложному. Естественно стремление построить такую систему, которая отражала бы последовательность «предки → потомки». Исходным может быть постулат, что более простые организмы соответству­ют предковым состояниям, а более сложные — последующим уров­ням развития. Но и простые организмы, развиваясь, образуют совокупности различной сложности. Для построения системы органического мира необходимо соблюдать два условия: 1) отношения предок → потомок, 2) положение таксономических группировок относительно друг друга. Более мелкие таксоны объединяются в более крупные.

Начиная с раннего средневековья международным языком ученых являлся латинский язык. Поэтому названия всех таксонов стали давать на латинском языке или латинизировать, если речь шла о географических названиях, именах и фамилиях. Латинские

*** 84 ***

время как народные названия тех же видов такого статуса не имеют, и поэтому они отличаются в разных странах.

Все таксоны, кроме подрода, вида и подвида, имеют одинар­ные наименования. Запись названия подрода дают в двух наиме­нованиях: например, Heliolites (Paraheliolites) — первое название обозначает род, а второе, находящееся в скобках, — подрод. За­пись названия вида также дают в двух наименованиях, например Heliolites porosus, где первое название соответствует роду, а вто­рое — виду.

Подвид имеет тройное название, например Epicheloniceras martini orientalis, где третье наименование отвечает подвидовому названию. В старых работах тройное название имели разновид­ности (var. = varietas, варьетет). В современных систематиках ис­пользование «варьетета» как систематической категории запре­щено в связи с запутанностью содержания, так как под варьететами были описаны стадии роста, патологические формы и экологи­ческие модификации.

Для устранения путаницы при введении двух или более на­званий для какого-либо вида, рода или семейства было установ­лено правило приоритета. В соответствии с ним сохраняется пер­вое предложенное название, а остальные рассматриваются как младшие синонимы. На таксоны более высокого ранга правило приоритета не распространяется.

Названия всех категорий, начиная с рода, дают с заглавной буквы. При указании автора, впервые описавшего ту или иную категорию, иногда указывают и год ее установления. Фамилии ученых, особенно знаменитых, нередко дают в сокращении, но всегда единообразно. Например, фамилию Линнея (Linnaeus = Linne) сокращают до L., Ламарка (Lamarck) до Lam.

Нередко вид первоначально был включен в состав одного рода, а впоследствии перенесен в другой. При таком «переносе» вида из одного рода в другой фамилию автора ставят в скобки. Напри­мер, в названии вида Heliolites porosus (Goldfuss) фамилия Гольдфусс стоит в скобках, так как он описал данный вид в составе рода Astraea.

Нередко для названия родов, принадлежащих к одной вы­сшей категории, используют определенные окончания. Напри­мер, для археоциат — cyathus (Archaeocyathus. Dokidocyathus), для ругоз — phyllum (Cystiphyllum. Bothrophyllum), для головоногих— ceras (Endoceras, Cadoceras), для граптолитов — graptus (Monograptus. Expansograptus).

Для одноранговых таксонов в пределах одного или несколь­ких таксонов более высокого ранга выдерживают определенные

*** 85 ***

окончания. В зоологии для классов и надотрядов употребляют окончание -oidea (подкласс Nautiloidea, надотряд Tabulatoidea), для отрядов -ida (Nummulitida), для подотрядов -ina, для надсемейств -oidea, -acea, -aceae (Cardiaceae), для семейств -idae (Heliolitidae). В ботанике классы имеют окончание -opsida, а порядки -ales. Наиболее четко выдерживаются окончания семейственной группы. Особенности построения систематики и использования таксо­нов в палеонтологии. Формы сохранности ископаемых организ­мов не всегда позволяют вписать их в общую естественную систе­му. Особенно большие трудности возникают при систематизации разрозненных (дискретных) скелетных элементов, отпечатков мяг­кого тела и продуктов жизнедеятельности. Для выяснения система­тического положения таких групп используют метод современного аналога, т. е. ищут сходный ныне живущий организм, обладаю­щий подобными скелетными элементами и продуктами жизнеде­ятельности. С его помощью определяют уровень сложности и спе­цифику организации, а исходя из этого устанавливают таксоно­мический ранг и место в общей системе. Тем не менее именно систематическое положение таких групп постоянно является пред­метом дискуссии. Иногда их рассматривают как сателлиты и при­ложение к определенному таксону или как совокупности неясно­го систематического положения (incertae sedis — неопределенное место; проблематики).

Классификации изолированных разрозненных (дискретных) скелетных элементов являются искусственными. Большие труд­ности вызывает систематизация ископаемых растений, компоненты которых, как правило, сохраняются изолированно (споры, пыль­ца, семена, плоды, листья, побеги, стволы, корни). В результате разные части одного растения нередко получают самостоятель­ные родовые и видовые названия. Продукты жизнедеятельности бактерий и цианобионтов тоже описывают как роды и виды естественной систематики, что неверно.

В искусственной систематике, чтобы избежать путаницы с таксонами естественной систематики, предлагают выделять осо­бые таксоны (паратаксоны): например субтурма, турма, антетурма. Таксон родового ранга в искусственной систематике предлагают называть «орган-род» или «форм-род» в отличие от «настоящего» рода в естественной систематике. Таксонометрическую единицу «мультиэлементный род» предлагают использовать при описании «зубного аппарата» конодонтоносителей, где отдельные элементы аппарата в начале изучения получили самостоятельные родовые и видовые названия.

В практике палеонтологических исследований, когда невоз- можно точно определить ископаемое, используют номенклатуру,

*** 86 ***

названную открытой. В открытой номенклатуре приняты следу­ющие дополнительные обозначения (в порядке алфавита): aff., cf., ex gr., incertae sedis, incertus, s. l., s. str., sp., sp. indet. Ниже дана их расшифровка:

aff. (affinis) — родственный, близкий какому-нибудь виду; на­пример Nautilus aff. N. pompilius;

cf. (conformis) — похожий, сходный с каким-нибудь видом; например Lytoceras cf. L. postfimbriatum;

ex gr. (ex grege) — из стада; например Globigerina ex gr. G. bulloides означает, что данный экземпляр принадлежит к роду Globi­gerina и относится к группе вида Globigerina bulloides;

incertae sedis — неопределенное место; используется, когда невозможно указать принадлежность к семейству и выше;

incertus — неизвестный; употребляется для категорий начи­ная с семейства и выше; например Spiriferida incertae familiae оз­начает, что данный экземпляр относится к отряду Spiriferida, но семейство неизвестно (на ранг отряда указывает окончание -ida); Athyris incerti ordinis означает, что неизвестна отрядная принад­лежность рода Athyris;

s. l. (sensu lato или sensu latiore) — в широком или очень ши­роком смысле; например Spirifer s. l.;

s. str. (sensu stricto или sensu strictiore) — в узком или очень узком смысле;

sp. (species) — экземпляр не определен до вида вследствие каких-то обстоятельств; например Heliolites sp. означает, что эк­земпляр относится к роду Heliolites, но вид не определен, пред­положим, из-за недостатка литературы;

sp. indet. (species indeterminata) — экземпляр невозможно оп­ределить до вида; например Strophomena sp. indet. означает, что экземпляр относится к роду Strophomena, но вид определить не­возможно из-за плохой сохранности.

СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Систему органического мира изображают в двух основных вариантах: в виде родословного древа различной сложности, вет­ви которого связаны родственными отношениями и соответству­ют определенным таксонам или как перечень названий таксонов в иерархической последовательности. Последовательность одно­ранговых таксонов в перечне дают, соблюдая ход «от простого к сложному». Система органического мира, принятая в учебнике, состоит из империи, разделенной на 2 надцарства и 5 царств:

*** 87 ***

Империя Жизнь. Imperium Vita

Надцарство Доядерные организмы. Superregnum Procaryota

Царство Бактерии. Regnum Bacteria

Царство Цианобионты. Regnum Cyanobionta

Надцарство Ядерные организмы. Superregnum Eucaryota

Царство Растения. Regnum Phyta

Царство Грибы. Regnum Fungi

Царство Животные. Regnum Zoa (Animalia)

Более дробные подразделения от подцарств до отрядов при­ведены в соответствующих разделах систематической части, при­чем степень дробности дана в соответствии с конкретным пале­онтологическим материалом, описанным в учебнике.

Независимое развитие зоологии и ботаники привело к тому, что в некоторых случаях одинаковые ранги таксонов получили раз­ные названия (синонимы) или разные ранги получили одинаковые названия (омонимы). Это касается как латинских названий, так и их переводов на русский язык. Особая сложность обусловлена несовпа­дением латинского термина «Divisio», который в ботанике переводят как отдел, более или менее соответствующий типу в царстве животных, а в зоологии как раздел — таксон более высокого ранга, чем тип.

Это чрезвычайно затрудняет систематизацию растений и жи­вотных в пределах одного учебника.

Нами принята следующая иерархия высших таксонов:

В 1866 г. Э. Геккель выделил самостоятельное царство Protis-ta — Протисты (греч. protistos — самый первый). Современные сто­ронники обособления царства Protista включают в него однокле-

*** 88 ***

Рис. 24. Схема эволюции органического мира согласно теории симбиогенеза

точных эукариот, осуществляющих биосинтез как по варианту растений, так и по варианту животных (саркодовые, жгутиковые, ресничные, эвгленовые, зеленые одноклеточные водоросли, ди-нофиты, низшие грибы и др. ).

Существует гипотеза, что на первых этапах эволюции органи­ческого мира широко проявлялся процесс возникновения более сложных организмов за счет слияния нескольких простых (симби-огенез, эндосимбиоз). Считают, что современные эукариотные клет­ки животных, грибов и растений являются результатом сложного длительного и многократного эндосимбиоза бактерий и цианоби-онтов с первичной эукариотной клеткой (рис. 24). В формировании

*** 89 ***

эукариотной клетки животных принимали участие различные бак­терии. Предполагают, что клеточные структуры, такие как, на­пример, жгутики и реснички, являются бывшими спирохетоподобными бактериями, а митохондрии — это внедрившиеся аэроб­ные бактерии и т. д. В формировании растительной клетки принимали участие как различные фотосинтезирующие бактерии (пурпурные и др. ), так и цианобионты, давшие начало пластидам (хлоропластам), осуществляющим фотосинтез.

На рис. 24 изображена схема эволюции органического мира и происхождения надцарства ядерных организмов (Eucaryota) со­гласно теории симбиогенеза.

Родословное древо царства животных и растений см. на рис. 71 и 77.