ТИПЫ СОХРАННОСТИ ИСКОПАЕМЫХ

Объектами палеонтологических исследований являются лю­бые ископаемые биологического происхождения. К ним относят­ся не только сами организмы, но и биогеохимические компонен­ты, возникшие в биосферах прошлого при участии организмов. Для всех них широко используют термины «органические остат­ки», «ископаемые», «окаменелости» и «фоссилии» (лат. fossilis — погребенный, ископаемый). Последний термин в настоящее вре­мя очень популярен в зарубежной и русскоязычной литературе, хотя его использовали уже во времена Екатерины II.

Фоссилизация. Процессы преобразования погибших организ­мов в ископаемые называют фоссилизацией. Гибель и последую­щее захоронение организмов сопровождается воздействием раз­личных факторов среды. Они проходят все процессы диагенеза, т. е. физических и химических преобразований при переходе осадка в породу, в которую они заключены.

После гибели организма в первую очередь разрушаются мяг­кие ткани, затем начинается заполнение пустот скелета вмещаю­щим осадком или минеральными соединениями. Иногда пустоты скелета подвергаются пиритизации, ожелезнению, часто в них возникают друзы и щетки кальцита, аметиста, флюорита, галени­та и т. д. Ископаемые скелеты нередко оказываются заключенны­ми в фосфоритовые конкреции. При фоссилизации скелеты под­вергаются перекристаллизации, приводящей к более устойчивым минеральным модификациям. Например, арагонитовые раковин­ки преобразуются в кальцитовые. Нередки случаи минерализации, когда первичный химический состав скелета изменяется (псевдо­морфозы). Так, известковые раковины частично или полностью замещаются водным кремнеземом и наоборот. Также наблюдают­ся фосфатизация, пиритизация и ожелезнение минеральных и органических скелетов.

Растения при фоссилизации обычно разрушаются полностью, чему способствуют процессы гниения и брожения. Тем не менее ископаемые растения обнаружены начиная с докембрия. Чаще всего от растений сохраняются обугленные остатки листьев, лис-топодобных образований, стеблей, стволов, корней, семян, пло­дов, шишек, спор и пыльцы. В процессе фоссилизации первич­ные растительные ткани могут разрушаться полностью, и тогда остаются отпечатки и ядра. Нередко при фоссилизации расти­тельные ткани замещаются различными минеральными соедине­ниями, чаще всего кремнеземом, карбонатом и пиритом. Подо­бное полное или частичное замещение стволов растений при со­хранении внутренней структуры называется петрификация. Чаще всего окаменение стволов связано с замещением кремнеземом, реже пиритом, кальцитом и др. Известны скопления стволов, так называемые окаменелые леса. Это либо целые стволы, либо толь­ко их нижние части.

Некоторые органические образования растений (воск, смола, лигнин, целлюлоза) сохраняются в ископаемом состоянии, почти не изменяясь. Минеральные слабоизмененные компоненты рас­тений встречаются также довольно часто: это кремневые рако­винки диатомовых водорослей, известковые «плодовые шарики» харовых растений, известковые пленки и желваки красных водо­рослей и т. д.

В зависимости от полноты сохранности и своеобразия остат­ков выделяют следующие категории ископаемых: субфоссилии, эуфоссилии, ихнофоссилии, копрофоссилии, хемофоссилии.

Субфоссилии (лат. sub — под, почти) представлены ископае­мыми (почти ископаемыми), у которых сохранился не только ске­лет, но и слабоизмененные мягкие ткани. Для растительных ос­татков используют термин «фитолеймы» (греч. phyton — расте­ние; leimma — остаток). Это в различной степени измененные растительные остатки, сохраняющие клеточную структуру. К субфоссилиям относятся фитолеймы из четвертичных отложений — семена, орехи, шишки хвойных, древесина, захороненные в тор­фяниках. Более измененные фитолеймы являются эуфоссилия-ми. К субфоссилиям принадлежат и уникальные находки некото­рых животных этого времени, например мамонты, носороги и птицы. Консервантами для таких ископаемых являются вечная мерзлота, различные битумы, вулканические пеплы, эоловые пес­ки. Считалось, что и янтарь является превосходным консерван­том, однако в янтаре не сохраняются мягкие ткани. Вместе с тем ископаемые в янтаре (и растения и животные) полностью сохра­няют свою форму, что позволяет тщательно изучить их внешнюю морфологию. Но попытка извлечь объект заканчивается тем, что все содержимое рассыпается в пыль. Значительно реже субфосси­лии встречаются в отложениях более древних, чем четвертичные.

Эуфоссилии, или эвфоссилии (греч. еu — хорошо, настоящий) представлены целыми скелетами или фрагментами скелетов и их дискретными элементами, а также отпечатками и ядрами. Скеле­ты являются основными объектами палеонтологических исследо­ваний. Скелетные остатки имеют минеральный или органичес­кий состав. Это раковины и скелеты животных, оболочки бакте­рий и грибов, а также органические остатки листьев, семян, плодов, спор и пыльцы. Особо следует сказать о фитолеймах, представ­ленных в различной степени обугленными остатками листьев, древесины, семян, плодов, спор и пыльцы.

Иногда используется термин «органикостенные микрофоссилии», к которым относятся оболочки бактерий и грибов, нитча­тых цианобионтов, а также споры и пыльца. Размеры таких фоссилий менее 100 мкм. Органикостенные микрофоссилии могут иметь очень хорошую сохранность даже в докембрийских отло­жениях (см. рис. 250). Термин «органикостенные» можно распрос­транять и на макроостатки.

Многие эуфоссилии сохраняют информацию не только о мяг­ких частях организма и его функциональных системах, таких как кровеносная, половая, проводящие пучки растений и др., но и об образе жизни и биогеохимических процессах.

От скелетов и мягких частей организмов могут сохраняться отпечатки и ядра. Отпечатки представляют собой уплощенные оттиски, а ядра — объемные слепки полостей (рис. 1). Некоторые животные известны только по отпечаткам. Наиболее знамениты­ми являются местонахождения отпечатков птиц, рыб, медузои-дов, червей, членистоногих и других животных, найденные в юр­ских золенгофенских сланцах Германии и в вендских отложениях Эдиакары Австралии. От растений чаще всего встречаются отпе­чатки листьев, реже стволов, семян и др. Отпечатки листьев отра­жают не только форму, но и характер жилкования. Отпечатки стволов сохраняют особенности поверхностного строения коры, например листовые подушки лепидодендроновых.

Среди ядер различают внутренние и внешние. Внутренние ядра возникают за счет заполнения породой внутренних полостей

Рис. 1. Схема образования отпечатка (а-б), внутреннего ядра (в-ж) и внешнего ядра (з-л) на примере ребристой раковины двустворок. Ом — отпечатки мускулов

раковин двустворок, остракод, гастропод, брахиопод, аммонитов, а также черепных коробок позвоночных животных. Ядра расте­ний чаще всего представляют отливы сердцевины стволов. Про­цесс возникновения внешних ядер сложнее, чем внутренних. Сна­чала скелет, заключенный в породе и ограничивающий полость, растворяется. Затем начинается заполнение породой вновь воз­никшей полости. Внутренние и внешние ядра наиболее четко от­личаются друг от друга у скульптированных двустворок и брахио­под. На внутреннем ядре имеются отпечатки различных внутрен­них структур, а наружное ядро отражает особенности скульптуры раковины. Внешние ядра ребристые, шероховатые, грубые, а внут­ренние — гладкие, с отпечатками мускулов, связок и других эле­ментов внутреннего строения.

Ихнофоссилии (греч. ichnos — след) представлены следами жизнедеятельности ископаемых организмов. Чаще всего они со­храняются в виде отпечатков, реже в виде слабообъемных образо­ваний. К ихнофоссилиям относят следы ползания и зарывания членистоногих, червей, двустворок; следы выедания, норки, ходы и следы сверления губок, двустворок, членистоногих; следы пе­редвижения позвоночных.

Копрофоссилии (греч. kopros — помёт, навоз) состоят из продук­тов жизнедеятельности ископаемых организмов. Они имеют объ­емный характер, сохраняясь в виде валиков, желваков, конкреций, холмиков, столбиков и даже пластовых тел. Термин «копрофосси-лии» был предложен в 1989 г. в учебнике «Общая палеонтология». За основу взято название «копролиты», введенное в научную ли­тературу свыше 150 лет назад и обозначающее «окаменевшие эк­скременты животных» (Палеонтологический словарь, 1965).

К наиболее типичным копрофоссилиям относятся конечные продукты пищеварения илоедов и позвоночных животных; во вто­рой группе копрофоссилий могут сохраняться непереваренные ос­татки других животных и растений. Копрофоссилии илоедов пред­ставлены валиками и ленточками, которые, на первый взгляд, как будто не отличаются от окружающей породы. Но, пройдя через кишечник илоеда, осадок обогащается кальцием, железом, магни­ем, калием и фосфором. В результате копрофоссилий илоедов при­обретают более светлый или, наоборот, более темный, нередко крас­новатый оттенок, что и отличает их от окружающей породы. Про­цесс переработки осадка илоедами и биофильтраторами называют биотурбацией. Большинство осадочных отложений настоящего и прошлого проходят биотурбацию. Конечные продукты биотурба-ции и следы жизнедеятельности иногда называют биоглифами.

К копрофоссилиям можно отнести продукты жизнедеятель­ности бактерий и цианобионтов. Бактерии принимают участие в

Рис. 2. Соотношения размеров скелетов различных групп организмов а, б — между септами коралла (макрофоссилии) застряли раковинки фораминифер (микрофоссилии); в-г — в «окошечках» скелета радиолярии (микрофоссилии) находятся кокколиты (нанофоссилии). G — Globigerinida, к — кокколиты, S — септы

Рис. 3. Глубоководный органогенный ил (увел, в 700 раз), видна слизь с заклю­ченными в ней кокколитами (К), раковинки Globigerinida (G) и Textulariida (T), a также радиолярии (Р) и спикулы губок (С) (Циттель, 1934)

образовании железистых, марганцевых и фосфоритовых конкре­ций, графитов, серы, нефти, газа и т. д. От жизнедеятельности цианобионтов сохраняются известковые слоистые образования — строматолиты, онколиты и катаграфии.

К хемофоссилиям (греч. chemie — химия) относят органичес­кие ископаемые биомолекулы бактериального, цианобионтного, растительного и животного происхождения. Хемофоссилии со­храняют химический состав биомолекул, позволяющий опреде­лить систематическое положение исходного организма, но не его морфологию. Изучение химического и таксономического разно­образия хемофоссилий тесно связано с проблемами возникнове­ния и развития жизни, а также с происхождением горючих иско­паемых, особенно нефти. Биологический фактор в формирова­нии нефти долгое время отрицали, считая ее только хемогенной. Успехи в изучении хемофоссилий доказывают обратное. Хемо­фоссилии являются объектом изучения биохимии и молекуляр­ной палеонтологии.

В зависимости от размеров ископаемых можно выделить (рис. 2 и 3): макрофоссилии (более 1 мм), микрофоссилии (десятые и сотые доли миллиметра) и нанофоссилии (сотые доли миллимет­ра и менее).

За фоссилии, кроме перечисленных форм сохранности, иногда принимают различные минералогические и литологические об­разования, получившие название псевдофоссилии (греч. pseudos — ложь). Разрозненные игольчатые минералы ошибочно описыва­ют как спикулы губок, лучистые минеральные агрегаты — как колониальные кораллы, марганцевые дендриты — как растения, округлые желваки осадочного происхождения — как медузы и т. д.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПОРОДООБРА- ЗУЮЩАЯ РОЛЬ ИСКОПАЕМЫХ

Породообразующими называются ископаемые, которые со­ставляют 30-40% и более от общего объема отложений. В образо­вании органогенной породы принимают участие как скелетные остатки, так и продукты жизнедеятельности, т. е. эуфоссилии и копрофоссилии. Иногда такие породы называют биолитами. Не­пременным условием породообразования является «скученный» характер обитания организмов. Таким свойством обладают в ос­новном прикрепленные, малоподвижные и зарывающиеся фор­мы, образующие заросли, банки, «луга», рифы и любые другие массовые поселения. Уже при жизни подобные организмы со­ставляют основную часть биоценоза. Среди живущих в толще воды планктонных и нектонных организмов породообразующую роль играют те, которые обитают «стаями». Для континентальных ор­ганизмов необходимы те же предпосылки. Органогенные породы могут возникать и за счет переноса первично единичных скеле­тов, образующих вторичные скопления в различных понижениях рельефа.

Состав скелетов ископаемых может быть минеральным, ми­нерально-органическим и органическим. Среди минеральных ске­летов наиболее распространены известковые, кремневые и фос­фатные, образующие соответствующие по составу породы. Осо­бенно много органогенных пород известкового (= карбонатного) состава (СаСО3): известняки, мергели, писчий мел, первичные и вторичные доломиты. Для названия органогенных пород, в отли­чие от хемогенных, используют прилагательное от латинского (гре­ческого) названия той группы организмов, которая является ос­новным породообразователем. Среди органогенных известняков и мраморов, образованных скелетами животных, наиболее рас­пространены фораминиферовые, коралловые, строматопоровые, археоциатовые, губковые, серпулитовые, гастроподовые (птероподовые, спирателловые и др. ), цефалоподовые, остракодовые, мшанковые, брахиоподовые и криноидные. Известковые породы,

состоящие из скоплений раковинок двустворок, обычно называ­ют ракушечниками (ракушняками), устричными горизонтами, рудистовыми известняками.

Скопления костей и скелетов позвоночных называют ней­трально — «костеносные слои». Растения, имеющие карбонатные скелеты, дают начало известнякам — водорослевым, литотамние-вым, харовым и кокколитовым (писчий мел). Органогенные из­вестняки могут возникать и как конечные продукты жизнедея­тельности цианобионтов и бактерий. От них остаются слоистые пластовые, желваковые, столбчатые, концентрические и «фигур­ные» образования — строматолиты, онколиты и катаграфии.

Для скоплений измельченных известковых скелетов и рако­вин различных систематических групп используют название «ор­ганогенный детрит». Обугленные остатки растений неопредели­мого систематического состава называют растительным детритом.

Минеральные скелеты кремневого (опалового — SiO2nH2O) состава встречаются реже, чем карбонатного. Они известны у од­ноклеточных животных (радиолярии, солнечники), у многокле­точных примитивных животных (губки), а также у низших од­ноклеточных водорослей (диатомовые и кремневые жгутиковые). Они образуют биогенные силициты. Кремневые породы — ра­диоляриты — состоят из скелетиков радиолярий, спонголиты — из спикул губок, диатомиты — из створок диатомовых водоро­слей. В каждой из перечисленных пород могут принимать участие кремневые скелеты других групп организмов. Так, в диатомитах иногда встречается небольшое количество радиолярий и спикул губок. А все они могут встречаться в таких биогенно-хемогенных породах, как трепел и опока.

Фосфатные скелеты в чистом виде встречаются редко, но фос­фаты кальция (СаРО4 — в простейшем случае) как примесь или основная составляющая известны у многих организмов. Фосфаты кальция обнаружены у бактерий, грибов, книдарий (статолиты медуз и оболочки конулярий), червей, членистоногих, моллюсков, бра-хиопод, мшанок, иглокожих и позвоночных (конодонты, зубы акул, зубы и кости млекопитающих). Благодаря концентрации биоген­ного фосфата возникают месторождения фосфоритов. В Эстонии, например, источником биогенного фосфорита являются фосфорито-хитиновые раковины брахиопод ордовикского рода Obоlus s.l. (оболовые песчаники). В Подмосковье (например, в Лопатинском карьере) центрами фосфоритизации являются раковины позднеюрских аммоноидей. Фосфатная составляющая сконцентрирована в виде конкреций, желваков, оолитов и пластовых тел.

Минеральные скелеты всегда имеют органический матрикс, а также содержат элементы-примеси К, Mg, Ba, Si, Fe, Mn, Na, Ti,

F, Zn, Pb, Cu, Sr и др. В настоящее время обнаружены около 40 минералов, входящих в состав различных скелетов (табл. 1).

Кроме известковых и кремневых скелетов известны и такие экзотические, как целестиновые (SrSO4), встречающиеся у акантарий (одноклеточные). Несмотря на то что при жизни акантарии образуют скопления, они не стали породообразующими, так как их игольчатые скелетики после отмирания растворяются в воде, не попадая в осадок.

За счет жизнедеятельности бактерий образуются железистые, марганцевые, медистые и сульфидные месторождения, такие как железистые кварциты (джеспилиты) Кривого Рога, медистые пес­чаники Джезказгана. Бактерии участвуют в накоплении бокситов и фосфоритов.

Органические скелеты построены в основном углеводами, бел­ками и жирами. Среди органических скелетов наиболее распрос­транены хитиновые, хитиноподобные, шелкоподобные (спонгин), роговые и целлюлозные. Они образуют оболочки бактерий и циа-нобионтов, панцири, раковины и скелеты животных, а также ткани, оболочки спор и пыльцы растений. В органическом породообразо-вании самую большую роль играют высшие растения. Их массовые скопления при определенных процессах захоронения приводят к возникновению горючих ископаемых (каустобиолитов), таких как торф, уголь, горючие сланцы, нефть и газ. Происхождение нефти и газа связано с глубоким разрушением первичного органического состава, вызванным как жизнедеятельностью бактерий и цианоби-онтов, так и геологическими процессами. За счет жизнедеятель­ности высших растений образуются смолы (янтарь).

Необходимо отметить и рельефообразующую роль ископае­мых и современных организмов, создающих рифовые постройки различного типа: береговые и барьерные рифы, атоллы, биостромы, биогермы и др. Рифовые постройки имеют сложное строе­ние. Они состоят из комплекса взаимозамещающих известковых пород: органогенных, обломочно-органогенных и хемогенных.

Рифовые постройки возвышаются в рельефе в виде гряд, хол­мов и других поднятий. Их превышение над синхронными обра­зованиями может быть довольно значительным. В образовании ископаемых и современных рифов принимают участие различ­ные организмы (рис. 4). При восстановлении условий образования коралловых построек необходимо иметь в виду, что они могут быть и глубоководными. Иначе появляются ложные палеоэкологи­ческие и тектонические реконструкции. Основное отличие глубо­ководных от мелководных коралловых рифовых тел заключается в отсутствии растений и волновой эрозии. В результате цементом в глубоководных коралловых постройках служит известковый

Рис. 4. Рифостроящие организмы прошлого и настоящего времени (Шеппард, 1987)

детрит животного происхождения, а в мелководных — детрит из­вестковых водорослей и сами водоросли.

Ископаемые рифы служили коллекторами для нефти и газа, что позволяет рассматривать их в группе стратиформных место­рождений. Кроме того, в ископаемых рифах могут накапливаться подземные пресные и минерализованные воды.

ИСТОРИЯ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

Ископаемые, или окаменелости, человек использовал начи­ная с палеолита. Об этом свидетельствуют находки ожерелий из фрагментов вымерших кораллов, а также окремнелые панцири ископаемых морских ежей, использовавшихся в ритуалах погре­бений, и другие археологические находки. Различные ископае­мые упоминаются в преданиях, мифах и сказках. Так, белемниты называют «чертовы пальцы», в восточных сказках их рассматри­вают как ногти джинов; раковины фораминифер-нуммулитид в сказаниях о битвах Александра Македонского описывают как ока­меневшие монетки.

Первые научные письменные документы об ископаемых ор­ганизмах принадлежат древнегреческим естествоиспытателям и

философам, и прежде всего Ксенофану (VI-V вв. до н. э. ) и Арис­тотелю (384-322 гг. до н. э. ). Ксенофан впервые описал ископае­мые листья, у которых он находил сходство с современным лав­ром. Наиболее выдающийся философ-натуралист древности Арис­тотель разработал одну из первых классификаций органического мира. Окаменелости ему были известны благодаря находкам в осадочных породах Греции. Он считал их остатками морских жи­вотных, сохранившихся в тех местах, где раньше было море. Спустя много столетий в XV-XVI вв. такой взгляд на окаменелости под­держивал Леонардо да Винчи (1452-1519). Одновременно в среде ученых существовали иные воззрения на окаменелости как на объекты, созданные богом, оставшиеся после библейского пото­па, или как на «игру» природы (воздействие лунного света и т. д. ).

В XVII—XVIII вв. начинаются интенсивные исследования в различных отраслях естествознания. Это привело не только к на­коплению огромного фактического материала, но и к появлению различных идей, гипотез, методов и методик. Среди натуралис­тов того времени особое место занимает голландец А. ван Левенгук (1632-1723), которому принадлежит создание первого микро­скопа. С появлением микроскопа перед учеными предстал новый мир неведомых ранее объектов и явлений. В XVIII в. практичес­ки одновременно работали трое блестящих ученых: в Швеции Карл Линней (1707-1723), во Франции Жорж Луи Бюффон (1707-1788) и в России М. В. Ломоносов (1711-1765).

Деятельность К. Линнея на протяжении нескольких десяти­летий проходила в стенах Упсальского университета, в котором с 1741 г. он возглавлял кафедру ботаники. Помимо изучения расте­ний, немало времени он посвятил и другим сторонам естество­знания. Ему, в частности, принадлежат специальные исследова­ния человекообразных. К. Линней ввел в научный обиход при­мерно 1000 терминов, большинство из которых было предложено им лично.

Этот выдающийся ученый знаменит прежде всего тем, что он лредложил правила и процедурные приемы для классификации разнообразия организмов и на их основании создал единую сис­тему животных и растений. Свои первые представления об этом он изложил в работе «Система природы», которая вышла в 1735 г. и насчитывала всего 13 страниц. А спустя двадцать с лишним лет, в 1758-1759 гг., увидела свет новая работа, имеющая то же назва­ние, но состоящая из двух томов, каждый из которых насчитывал более 800 страниц. Вершиной научной деятельности К. Линнея стал труд «Philosophia Botanica», вышедший в Стокгольме в 1751 г. и изданный на русском языке в 1989 г. В этой работе К. Линней уже высказал твердое убеждение, что классификация растений

должна основываться на типе плодоношения, а в современном понимании — на строении органов размножения — фруктификаций (см. рис. 56, 57). Нельзя забывать, что во времена Линнея систематика растений строилась по самым различным признакам, включая даже алфавитный. Работы К. Линнея заложили основу Зоологического и Ботанического кодексов номенклатуры, имею­щих статус международных законов для биологов и палеонтологов.

Разносторонние интересы и выдающуюся роль К. Линнея в развитии естествознания высоко оценили его современники как в Швеции, так и за ее пределами. В 1740 г. он стал первым прези­дентом Академии наук в Стокгольме, в 1754 г. его избрали почет­ным членом Петербургской Академии наук, а в 1763 г. — членом Королевского общества в Лондоне. К концу жизни он получил дворянство и приобрел право писать свою фамилию de Linne.

С именем Линнея связано выделение многих родов беспозво­ночных. Например, им установлены Tubipora, Isis (кораллы); Serpula (кольчатые черви); Patella, Buccinum, Helix (гастроподы); Arсa, Ostrea, Mytilus, Cardium, Pholas, Teredo (двустворчатые моллюс­ки); Nautilus (головоногие) и т. д.

Научные исследования Ж. Бюффона нашли наиболее полное выражение в 44-томной «Естественной истории», издававшейся на протяжении 40 лет. Она принесла Ж. Бюффону мировую из­вестность, что в немалой степени определялось блестящим и ув­лекательным стилем изложения.

Один из томов, носящий название «Эпохи природы», отра­жал взгляды Ж. Бюффона на историю Земли. Он считал, что ока­менелости представляют остатки некогда живших животных и растений, а их разнообразие пытался объяснить их неодновре­менным существованием. Возраст Земли Ж. Бюффон оценивал в пределах от 6000 до 75 000 лет.

Начиная с 1739 г. Ж. Бюффон являлся директором Ботани­ческого сада, основанного в 1626 г. королем Людовиком XIII и кардиналом Ришелье, а с 1640 г. получившего статус Королевско­го ботанического сада. При Людовике XV Ж. Бюффон получал достаточные средства на поддержание и расширение сада. Впос­ледствии многие французские натуралисты работали в этом бота­ническом саду. Там же в ботаническом саду стоит памятник Ж. Бюффону с замечательной надписью: «Гению, по величию рав­ному природе».

В России палеонтологические объекты стали специально со­бирать с начала XVIII в. для создания первого музея, известного под названием «Кунсткамера Петра Великого», послужившего прообразом большинства естественно-исторических академических музеев. В конце XVIII в. вице-президент Берг-коллегии А. Нартов

*** 22 ***

перевел с немецкого книгу «Валха Каменное царство». Вероятно, это было первое издание по палеонтологии на русском языке.

Основоположником естествознания в России стал М. В. Ло­моносов, деятельность которого проходила в XVIII в. в царство­вание Анны Иоанновны, Елизаветы Петровны, Петра III и Екате­рины II. Так же, как Аристотель и Леонардо да Винчи, М. В. Ло­моносов считал, что ископаемые были обитателями прежних морских бассейнов. Причину гибели организмов М. В. Ломоносов видел в многократном чередовании водных и наземных условий, в результате чего захоронения морских организмов оказывались на суше. Неоднократное наступление и отступание моря он объ­яснял колебаниями «земной тверди». Во времена М. В. Ломоно­сова были известны находки «червяков и других гадин» в янтаре, и в работе «О слоях земных» он красочно описал, как они попали в смолу и окаменели. Возраст Земли М. В. Ломоносов оценивал в 400 000 лет. Надо сказать, что в XVIII в. подавляющее большин­ство ученых рассматривали ископаемых как остатки вымерших организмов. В это время актуальным стал и вопрос о развитии организмов, причинах их гибели и условиях захоронения.

Становление и развитие палеонтологии происходило в три этапа: додарвиновский, дарвиновский и последарвиновский. Этапы палеонтологии характеризуются господством того или иного ми­ровоззрения. Так, в додарвиновский этап преобладало учение о неизменяемости видов, наиболее ярким выразителем которого был Ж. Кювье. Этому этапу предшествовало время первых описаний ископаемых организмов, выполненных в духе достижений и тре­бований того времени. Например, у К. Линнея и в диссертации X. Фогта (1745), посвященной ископаемым кораллам Балтики, где впервые были изображены силурийские гелиолитиды. Однако уже в додарвиновский этап Ж. Сент-Илэр и Ж. Ламарк высказы­вали идеи об изменяемости видов.

Додарвиновский этап палеонтологии (конец XVIII — середина XIX в. ) связан с именами многих ученых, четверых из них счита­ют родоначальниками основных научных направлений. Это ан­глийский инженер-геолог В. Смит (1769-1839; палеонтологичес­кий метод) и французские естествоиспытатели Ж. Б. Ламарк (1744-1829; палеозоология беспозвоночных), Ж. Кювье (1769-1832; палеозоология позвоночных), А. Броньяр (1801-1876; палеобота­ника). Следует подчеркнуть, что изучение вымерших организмов с самого начала имело два аспекта: биологический (природа объ­екта) и геологический (нахождение ископаемых в определенной последовательности в земных слоях). Именно последняя особен­ность ископаемых в начале XVIII в. послужила основой для уста­новления времени библейского потопа, а отсюда и возраста Земли.

*** 23 ***

Как индикаторы относительного возраста отложений ископаемые в самом общем виде были использованы профессором Горной академии в Саксонии А. Вернером (1750-1817), а позднее — де­тально, с внедрением в практическую деятельность — В. Смитом.

Инженер-геолог Вильям Смит в 1799 г. предложил два посту­лата: 1) слои, содержащие одинаковые окаменелости, являются одно-возрастными; 2) слои, содержащие разные окаменелости, яв­ляются разновозрастными (рис. 5). Эти два положения были столь просты и очевидны, что сразу вызвали понимание современни­ков. На основании этих положений В. Смит построил сводный стратиграфический разрез Англии, где выделил 23 последователь­ных слоя, а также составил геологическую карту, где разновоз­растные слои раскрасил различными цветами. Эти принципы Смита для построения сводного разреза и геологической карты уже на протяжении 200 лет являются классическими и незыб­лемыми.

Расчленение и корреляция отложений в биостратиграфии, основанные на двух положениях Смита, также остаются класси­ческими, но с очень существенной оговоркой. Второе положение Смита, как оказалось впоследствии, не столь просто и однозначно, как первое. Разные окаменелости могут быть одновозрастными, но принадлежать разным экологическим обстановкам. Данное принципиальное уточнение стало учитываться последующими учеными. Эта поправка ничуть не умаляет достижений В. Смита, и его справедливо считают основателем палеонтологического

РИС. 5. Схема сопоставления двух разрезов по комплексам ископаемых (Moore, Lalicker, Fisher, 1952). Одинаковые ископаемые обозначены одинаковыми циф­рами (1-29)

*** 24 ***

метода в геологии («метод Смита»). Таким образом, практическое применение ископаемых в геологии определило становление па­леонтологии как науки.

Основы палеонтологии как науки были заложены почти од­новременно тремя французскими натуралистами Ж. Б. Ламарком, Ж. Кювье и А. Броньяром.

Жан Батист Ламарк в молодости готовился к военной карь­ере, но в дальнейшем из-за состояния здоровья изменил свои пла­ны и начал заниматься изучением растений. Его жизнь и работа на протяжении многих лет связаны с Королевским ботаническим садом Парижа, в котором в 1793 г. он получил место профессора естественной истории. После опубликования трехтомной сводки по флоре Франции (1778) Ламарк сконцентрировал свое внима­ние на зоологических объектах. Самыми знаменитыми трудами Ламарка являются «Система беспозвоночных животных» (1801), «Философия зоологии» (1809) и «Естественная история беспозво­ночных животных» (1815-1822, 7 томов). Ж. Б. Ламарк не только развил идеи своих предшественников, в том числе Ж. Бюффона, о постепенных переходах между организмами, но и предложил новую трактовку истории органического мира.

Основные положения учения Ламарка: 1) виды существуют в течение определенного интервала времени и постепенно перехо­дят один в другой; 2) общий путь истории развития органическо­го мира — постепенное градуированное усложнение (развитие от низших к высшим) — принцип градации; 3) изменчивость видов, или приобретение новых признаков, связана с влиянием внеш­ней среды и с упражнением или неупражнением органов (I закон Ламарка — закон изменчивости); 4) приобретенные изменения передаются потомкам и закрепляются через наследование (II за­кон Ламарка — закон наследования).

В истории естествознания Ламарк оставил очень глубокий след. Его главное достижение — создание первой эволюционной тео­рии развития органического мира. Учение Ламарка получило на­звание «ламаркизм» (по аналогии с дарвинизмом). Идеи Ламарка не получили поддержки у современников, многие считали его безумным. Ч. Дарвин в одном из писем писал: «Я почти убежден (в противоположность мнению, с которым я начал работу), что виды (это равносильно признанию в убийстве) не изменны... Вы­воды не так уж далеки от его (Ламарка) выводов, хотя способы изменений совершенно другие» (Избранные письма, 1950, с. 30). В настоящее время Ламарка считают одним из основателей уче­ния об изменении видов и идейным предшественником Ч. Дар­вина. Вопросы соотношения внешней среды, образа жизни, из­менчивости и наследственности, поднятые Ламарком, до сих пор

*** 25 ***

актуальны. Ламарк начал подразделять животных на беспозвоноч­ных и позвоночных, он также ввел термин «биология». Ламарк интенсивно изучал ископаемых беспозвоночных и включил их в «Учение о развитии органического мира».

С его именем связаны первые описания таких широко извест­ных родов ископаемых беспозвоночных, как фораминиферы — Nodosaria, Lenticulina, Rotalia, Nummulites; кораллы — Cateniро­га, Favosites, Alveolites, Sarcinula, Calceola, Cyclolites, Stylina, Fungia; гастроподы — Turritella, Ampullina, Lymnaea; двустворки — Nucula, Cucullaea, Plicatula, Gryphaea, Modiolus, Cyprina, Diceras, Hippurites, Radiolites; аммониты — Turrilites, Baculites; морские ежи — Clypeaster и т. д. Таким образом, вклад Ламарка в изучение современных и ископаемых беспозвоночных животных столь ве­лик, что его по праву считают основателем этих разделов зооло­гии и палеонтологии.

Жорж Кювье начал систематически заниматься естествозна­нием с 1795 г., почти одновременно с Ламарком, а в 1802 г. стал профессором сравнительной анатомии в том же Ботаническом саду Парижа, где работал Ламарк. Научная деятельность Ж. Кювье вызывала у современников неизменное признание и восхищение. Историю органического мира Кювье рассматривал совершенно иначе, чем Ламарк. Он, как и К. Линней, считал, что виды неиз­менны и постоянны. Вместе с тем Кювье видел, что ископаемые разных слоев отличаются друг от друга. Он предложил такое объ­яснение: отличия ископаемых от слоя к слою связаны с периоди­ческими революциями, после которых старое исчезает и возника­ет новое; постепенных переходов не существует. Это объяснение сразу приобрело многочисленных сторонников.

Кювье в своих рассуждениях об изменениях органического мира использовал слово «революция» (лат. revolutio — переворот, перестройка), реже его эквивалент «катастрофа» (греч. katastrophe — переворот, поворот). Впоследствии его объяснение разви­тия органического мира стали называть теорией катастроф. В даль­нейшем понятие «катастрофа» перестали связывать с неизмен­ностью видов, а стали использовать его в различных сочетаниях, обычно как «неокатастрофизм» и «экологические кризисы» — для объяснения массовых вымираний, особенно значительных на ру­беже ордовика и силура, палеозоя и мезозоя, мезозоя и кайнозоя.

Кювье был блестящим ученым, и его положительное научное наследие велико, особенно в области сравнительной анатомии. Он добыл и проработал огромное количество фактов, которые он согласно своему девизу «назвал, классифицировал и описал». Более того, на их основании Кювье вывел целый ряд закономер­ностей и законов. Кювье считал, что все особенности животного

*** 26 ***

подразделяются на главные и второстепенные. Первые следует ис­пользовать для выделения наиболее крупных единиц, вторые — для более мелких, подчиненных им таксономических единиц. Основой классификации и систематизации должно быть морфо­логическое сходство.

С именем Кювье связан закон корреляции органов, заключа­ющийся в том, что органы и функции организма взаимосвязаны и составляют целостную систему (I принцип Кювье), соответствен­но приспособлен-ную к определенным условиям существования (II принцип Кювье). На основании закона корреляции он восста­новил строение многих ископаемых позвоночных. Кювье ввел в биологию понятие «план строения», которому подчиняется раз­нообразие организмов. Он выделил четыре плана строения (поз­воночные, моллюски, членистые и зоофиты, или радисты), пред­ложив для них таксономическую единицу «тип», а также разрабо­тал общую систематику животных.

Кювье является основоположником палеозоологии позвоноч­ных. Им описаны и реконструированы многочисленные ископае­мые позвоночные, в том числе впервые установлены роды: Semnopithecus (обезьяны), Lagomys (зайцеобразные), Allactaga (тушканчиковые), Eligmodontia (хомяковые), Mephitis (скунсы), Mastodon (хоботные) и т. д. Кювье сгруппировал ископаемых и современ­ных позвоночных в четыре фауны: 1) пресмыкающиеся, 2) палео­терии, анаплотерии, 3) млекопитающие мастодонты, мамонты, мегатерии, 4) современные виды плюс человек. Сравнительно-анатомические и палеонтологические работы Кювье, а также ус­тановленные им закономерности были тщательно учтены Ч. Дарвином и сыграли положительную роль в развитии эволюцион­ного учения.

Этьен Жоффруа Сент-Илэр (1772-1844) — французский зоо­лог, последовательный эволюционист, современник Ламарка; кол­лега, соавтор, а затем идейный противник Кювье. В 1793 г., когда было принято решение Конвента о создании при Национальном музее естественной истории 12 кафедр, Жоффруа Сент-Илэр в возрасте 21 года получил предложение возглавить кафедру зооло­гии позвоночных. Спустя два года, в 1795 г., он пригласил на эту кафедру Жоржа Кювье и в том же году они издали две совместные работы, посвященные классификации млекопитающих и теории органов. Плодотворным явилось четырехлетнее пребывание в Египте, когда в 1798-1801 гг. Жоффруа Сент-Илэр в составе группы ученых сопровождал Наполеона. Позднее, в 1808 г., он был на­правлен в Португалию с заданием пополнить коллекции Нацио­нального музея Франции, а на следующий год возглавил кафедру зоологии в университете. Многие годы Жоффруа Сент-Илэр

*** 27 ***

трудился совместно с Кювье, завершение этих работ (1819-1837) нашло отражение в «Естественной истории млекопитающих».

Научное наследие Жоффруа Сент-Илэра многогранно. Ему принадлежат исследования в области сравнительной анатомии и эмбриологии; он создал теорию аналогов и разработал в противо­положность Кювье учение о едином базисном плане организации всех типов животного мира; уделял большое внимание изучению уродств и аномалий, особенно их проявление на эмбриональных стадиях, считая, что это может привести к новым формам в более позднем возрасте.

В то же время основной причиной изменений в строении живых существ Жоффруа Сент-Илэр, подобно Бюффону и Ламарку, считал изменение внешней среды. В историю естествозна­ния он вошел прежде всего как последовательный эволюционист, выступивший с критикой взглядов Кювье. Уже в 1802 г. Жоф­фруа Сент-Илэр и Ламарк заложили основные положения эво­люционной теории.

В 1830 г. в Парижской Академии наук состоялся публичный диспут, на котором Кювье критиковал Жоффруа Сент-Илэра за единый план строения и причинное толкование явлений, в то время как его противник выступал против четырех изолирован­ных типов строения животного мира Кювье, а главное, отстаивал эволюционный взгляд на развитие живой природы. Этот науч­ный спор между трансформистами и катастрофистами завершил­ся победой Кювье, и на долгие годы во Франции наступил пери­од господства идеи о неизменяемости видов и объяснения изме­нения живой природы катастрофическими преобразованиями. Спустя 30 лет, когда был опубликован труд Ч. Дарвина (1859), именно во Франции, где ранее работали такие блестящие эволю­ционисты, как Бюффон, Ламарк и Жоффруа Сент-Илэр, идеи Дарвина с большим трудом находили своих сторонников.

После нашумевшего диспута 1830 г. Кювье прожил всего два года. Многолетний совместный труд о млекопитающих, о чем го­ворилось выше, Жоффруа Сент-Илэр завершил без него.

Адольф Броньяр на протяжении всей жизни целенаправленно занимался изучением растений. Его основные труды посвящены кайнозойской растительности. С его именем связано становление палеоботаники, т. е. палеонтологии растений. Броньяр предложил первую единую систематику растений, проследил и описал исто­рию развития растений прошлых геологических эпох (1828-1838).

Ламарк, Кювье и Броньяр использовали ископаемых для оп­ределения относительного возраста вмещающих отложений и ре­конструкций условий обитания (глубина бассейна, палеоклимат). Они также давали оценку продолжительности существования Зем-ли как планеты.

*** 28 ***

Додарвинский период становления палеонтологии в России связан прежде всего с именами X. И. Пандера, П. М. Языкова и Г. И. Фишера фон Вальдгейма. X. Пандер палеонтологически обос­новал стратиграфию кембрия и ордовика окрестностей Петербур­га и сделал 200 рисунков ископаемых (1830). Он открыл также новую группу микроскопических ископаемых — конодонты, ко­торые приобрели чрезвычайно важное стратиграфическое значе­ние в современных исследованиях палеозоя. П. М. Языков (1832) на основании изучения конкретных разрезов и распределения в них ископаемых впервые разработал стратиграфию юры и мела Поволжья. Он ввел в научную литературу русские эквиваленты иностранным терминам и латинским названиям, такие как ярус, брюхоногие, головоногие моллюски, плеченогие.

Г. И. Фишер являлся профессором Московского университе­та и занимался биостратиграфией и фауной палеозоя и мезозоя Подмосковья (1837). Он впервые описал такие известные ископа­емые роды, как фораминиферы — Fusulina, Streblus; кораллы — Chaetetes, Halysites; двустворки — Amphidonta; брахиоподы — Choristites и т. д. Фишер организовал при Московском универси­тете Московское общество испытателей природы — МОИП (1806) и был его первым президентом. Учрежденное им в начале про­шлого века общество и сейчас активно продолжает свою деятель­ность. При обществе была создана библиотека, функционирую­щая и в настоящее время. Она содержит уникальные старинные издания по естествознанию, в том числе и первую книгу по пале­онтологии на русском языке. Книга была опубликована по пору­чению Екатерины II и посвящена ей.

Первые два учебника были изданы в России в начале XIX в.: по палеозоологии беспозвоночных — «Конхиология... » (греч. соnche — раковина) и палеоботанике — «Сокращенное руководство к систематическому определению ископаемых растений... », на­писанные Я. Г. Зембницким (1831, 1833). Зембницкий перевел многие латинские и латинизированные термины и названия ро­дов и видов, приведя для них русские эквиваленты (например, Lepidodendron — чешуедрев, Sphenopteris — клинокрыл).

Постепенно изучение ископаемых в России в XIX в. приобре­ло биологический характер, но биостратиграфическая направлен­ность при этом обязательно сохранялась (К. Ф. Рулье, Э. И. Эйхвальд и др. ). К. Ф. Рулье (1814—1858) был сторонником изменяемости видов. Изучая ископаемых Подмосковья, он подчеркивал нераз­рывность истории развития живой и неживой природы. Рулье дал впервые палеоэкологические и палеоклиматические реконструкции юры Подмосковья. Э. И. Эйхвальд (1795-1876) описал коллекцию ископаемых России, включающую беспозвоночных, позвоночных

*** 29 ***

и растения всего фанерозоя. Он издал книгу под названием «Па­леонтология России» на русском и французском языках (1860-1868). Экспозиция коллекции Эйхвальда, явившаяся первым единым собранием ископаемых России, была развернута в Петер­бургском университете, где она находится и в настоящее время. Ценность коллекции была ясна уже современникам, недаром мил­лионер Дж. Пибоди хотел приобрести ее для американского музея.

Дарвиновский этап палеонтологии (середина — конец XIX в. ). Теоретические и практические достижения палеонтологии как на­уки тесно связаны с общими успехами биологии. К середине XIX в. биологи установили ряд закономерностей в строении и развитии живого, в том числе (кроме упомянутых выше): отсутствие рез­кой границы между животным и растительным миром (Ж. Бюффон); клеточное строение, становление зародышевых листков (X. Пандер); закон соответствия зародышей высших и низших жи­вотных и закон о последовательности закладки признаков в эм­бриогенезе от общих к частным (К. М. Бэр); значение изменчи­вости и наследственности в выведении новых разновидностей рас­тений и животных и т. д.

Чарльз Дарвин (1809-1882) родился в семье врача. В годы учебы в гимназии у него проявилась любовь к природе и коллекциони­рованию минералов, растений, насекомых, раковин и пр. Два года занятий на медицинском факультете Эдинбургского университе­та (1825-1827), а затем на богословском факультете в Кембридже не завершились выбором профессии. Пересилил интерес к живой природе, совместные экскурсии со знакомыми натуралистами, наблюдения над животными и растениями. Большое влияние на дальнейшую судьбу Ч. Дарвина оказал профессор ботаники Кем­бриджского университета Д. Генсло, который был учителем и дру­гом Ч. Дарвина. К планомерным работам по естествознанию Ч. Дарвин приступил в 1831 г., когда по рекомендации Генсло был принят в качестве коллектора на научно-исследовательский корабль «Бигль» для участия в кругосветном путешествии. Мате­риалы пятилетнего плавания определили направление всех даль­нейших работ Дарвина и легли в основу его учения, названного впоследствии теорией эволюции, или дарвинизмом.

Дарвин установил, что эволюция, т. е. процесс исторического развития органического мира, может происходить только при со­четании трех непременных условий: изменчивости, наследствен­ности и естественного отбора. Эта триада условий является це­лостным движущим фактором эволюции. Так, если предположить, что отсутствует изменчивость, то естественный отбор будет прояв­лять себя альтернативно: или все уничтожать, как неприспособ­ленное к существованию, или все сохранять, но до определенного

*** 30 ***

времени, пока не изменятся условия. В любом случае развития не происходит. В действительности наблюдается непрерывное раз­витие органического мира, выражающееся в появлении и выми­рании различных групп организмов, образующих пространствен­ные и временные биоценозы и биоты, определяющие развитие биосферы в целом.

Полный вариант теории Дарвина был опубликован в 1859 г. в его книге «Происхождение видов». Для разработки эволюцион­ного учения он привлек и палеонтологический материал. Выво­ды, к которым пришел Дарвин, многочисленны и разнообразны; укажем следующие: 1) если вид однажды исчез, то он не возни­кнет вновь (закон о необратимости эволюции); 2) более специа­лизированная организация потомков, лучше приспособленная к окружающей среде, приводит ко все более усложненным формам (причина прогрессивной эволюции); 3) определенные организмы могут существовать в определенных условиях, поэтому эволюция является по своей сути приспособительной, скоррелированной с условиями обитания (адаптивная эволюция); 4) расхождение, или дивергенция, признаков происходит путем расщепления призна­ков от одной предковой формы (монофилетическая эволюция); 5) в ископаемом состоянии сохраняется незначительное число ор­ганизмов (неполнота геологической летописи).

Теория Дарвина явилась мощным импульсом к дальнейшим исследованиям в этом направлении, позволившим обосновать, детализировать и раскрыть ряд неизвестных ранее закономернос­тей, а некоторые заключения в дальнейшем пересмотреть. Но не­зыблемым осталось основное содержание эволюционной теории, заложенной Дарвиным: развитие органического мира осуществля­ется через триаду — изменчивость, наследственность, отбор. Не­посредственно после выхода в свет «Происхождения видов» са­мым настойчивым пропагандистом и защитником теории Дарви­на стал Т. Г. Хаксли (Huxley, 1825-1895). И это несмотря на то, что ранее Хаксли придерживался взглядов Линнея и Кювье о не­изменяемости видов. К научным заслугам Хаксли следует отнес­ти: установление родственных связей между медузами и полипа­ми, доказательство происхождения птиц от пресмыкающихся, опровержение гипотезы, в соответствии с которой череп позво­ночных произошел от видоизмененных позвонков, и ряд других научных положений.

Дарвинский этап развития палеонтологии характеризуется фактическим обоснованием теоретических положений эволюци­онной палеонтологии. Во второй половине XIX в. трудилась блес­тящая плеяда естествоиспытателей: В. Вааген, М. Неймар, В. О. Ко­валевский, Л. Долло и др. Особое внимание было обращено на

*** 31 ***

послойное изучение ископаемых, что позволило построить фило­генетические ряды развития вымерших животных. Одна из таких работ была проведена В. Ваагеном (Waagen, 1869) по юрским ам­монитам; он различал изменчивость организмов в пространстве (разновидность) и их изменения во времени (мутации, термин Ваагена). Смена мутаций, как считал Вааген, может служить ос­новой зональной шкалы.

Эволюционную теорию Ч. Дарвина поддержал и подкрепил собственными исследованиями венский палеонтолог и геолог М. Неймайр (1845-1890). Он показал изменяемость видов на раковинах брюхоногих мол­люсков, последовательно со­бранных из неогеновых отло­жений Западной Славонии (Югославия). Временной ряд форм рода Paludina отчетли­во иллюстрирует как унаследованность формы и скуль­птуры при переходе от одной формы к другой, так и резкое отличие крайних членов это­го ряда (рис. 6). Причиной из­менчивости М. Неймайр считал влияние окружающей среды. «Ни в одной области естес­твознания учению о проис­хождении видов не суждено оказать большего влияния, как в палеонтологии, которая призва­на дать историю органической жизни и наблюдать постепенное развитие ее» (Неймайр, 1898, с. 6).

Одним из первых русских ученых, который воспринял уче­ние Ч. Дарвина, был В. О. Ковалевский (1842-1883). Для подтвер­ждения дарвиновской теории он использовал палеонтологичес­кие данные. Объектом исследования В. О. Ковалевского явились ископаемые копытные, при изучении которых затрагивались про­блемы морфофункционального анализа скелетных остатков, вы­являлись связи между строением скелета животного со средой обитания, закладывались основы науки, позднее названной «па­леоэкология». В. О. Ковалевский разработал новую классифика­цию копытных, доказывая их происхождение от общего предка (принцип радиации). Во всех его исследованиях вопросы о фак­торах эволюции рассматривались с точки зрения естественного отбора. В. О. Ковалевского считают одним из основателей эволю­ционной палеонтологии.

Рис. 6. Последовательный ряд мутаций раковин гастропод (а-е) из палюдиновых слоев неогена Западной Славонии (Ней­майр, 1903, с упрощением)

*** 32 ***

В области палеонтологии позвоночных последователем В. О. Ко­валевского был бельгийский исследователь, убежденный дарви­нист Л. Долло (1857-1931). Одна из его работ — «Законы эволю­ции» (1893) — содержала теоретические обобщения, развивавшие эволюционную палеонтологию и подкреплявшие учение Дарвина. Л. Долло сформулировал мысль о прерывистости эволюции, т. е. о наличии в ходе развития резких скачков. Свою мысль он пояснил следующим образом. Увеличение длины тела позвоночных может идти как за счет вытягивания отдельных позвонков, так и за счет возрастания числа позвонков. Во втором случае постепенность исключена, возможно лишь скачкообразное развитие. Вторая вы­сказанная Л. Долло закономерность сводится к тому, что орга­низм после прохождения определенного цикла непременно вы­мирает. Широкому кругу естествоиспытателей Л. Долло известен как автор закона о необратимости эволюции, т. е. о невозможнос­ти возврата потомков к состоянию, характерному для предков. Впоследствии появились факты, указывающие на возможность частичного возврата предковых структур у некоторых потомков.

После организации в 1882 г. Геологического комитета, во главе которого стал выдающийся геолог и палеонтолог А. П. Карпинс­кий, было начато систематическое изучение геологического стро­ения территории России. Оно сопровождалось тщательным изу­чением ископаемых. Исследования на юге России и в Сибири положили начало накоплению отечественного материала по ис­копаемым позвоночным.

Последарвиновский этап палеонтологии (XX в. ). Достижения в развитии эволюционного учения в XX в. многообразны и зна­чительны. Следует только иметь в виду, что триада Дарвина — изменчивость, наследственность, естественный отбор — осталась базисной при разработке любого эволюционного учения.

Появление новых теорий эволюции опирается на исследова­ния по генетике, молекулярной биологии, цитологии, биохимии, биофизике, эмбриологии, экологии, популяционной биологии и т. д. Новые теории эволюции объясняют конкретные механизмы, пути, формы и темпы проявления всей триады Дарвина или од­ного-двух ее факторов нередко на примере какой-нибудь опреде­ленной группы органического мира.

Новые объяснения не всегда совпадают с разъяснениями Дар­вина. Так, русский ученый Л. Берг (1922) утверждал, что эволюция идет на основе закономерностей (номогенез), а не случайностей, как полагал Дарвин. Из многих положений теории номогенеза Берга отметим следующие: 1) эволюция идет через изменение почти всего состава особей, а не трансмутации его отдельных пред­ставителей; 2) онтогенез и филогенез протекают по одним и тем

*** 33 ***

же законам, а именно: одни признаки «повторяют прежние ста­дии, Другие предваряют будущие»; 3) развитие органического мира не является монофилетичным.

Морфологические закономерности эволюции были тщатель­но проанализированы, описаны и классифицированы русским биологом А. Н. Северцовым (1931, 1939, 1945 и др. ). Ему принад­лежит дальнейшая разработка теории филэмбриогенеза. С име­нем А. Н. Северцова также связано раскрытие путей и способов биологического и морфофи-зиологического прогресса и регресса.

В создании синтетической теории эволюции принимали учас­тие ученые многих стран, но ее крестным отцом считают амери­канского палеонтолога Дж. Симпсона (1944, 1948, 1953). Синте­тическая теория эволюции по существу базируется на универсаль­ной триаде Дарвина, но конкретизированной и детализированной с позиций генетики и популяционной биологии. По Симпсону, основными факторами эволюции являются следующие семь: воз­действие внешней среды, мутагенез, строение популяции, ско­рость смены поколений и их продолжительность, колебания чис­ленности, естественный отбор, репродуктивная изоляция. Целе­направленный (векторный) характер эволюции по синтетической теории обусловлен естественным отбором. Следует отметить, что перечисленные факторы тесно взаимосвязаны и взаимообуслов­лены, но в зависимости от реальных обстоятельств нередко ка­жется, что какие-то из них важнее других.

Во второй половине XX в. очень плодотворной оказалась идея использовать достижения кибернетики для объяснения многих явлений эволюции. В России кибернетические проблемы эволю­ции разработаны И. Шмальгаузеном и его школой (1968). Шмальгаузену принадлежит постановка вопроса об изменяющихся фак­торах эволюции (1966, 1974), а также разработка теории стабили­зирующего и дестабилизирующего (преобразующего) отбора.

Развитие эволюционной палеонтологии тесно связано не толь­ко с успехами в биологии, но и с интенсивными геологическими исследованиями. Стала актуальной проблема подготовки специ­альных кадров. Во многих странах мира еще до второй мировой войны были созданы кафедры палеонтологии и соответствующие ИМ институты, стали выходить палеонтологические журналы и Другие периодические издания. Возникла необходимость систе­матизировать весь фактический материал по палеонтологии. Три страны: Франция, Советский Союз и Соединенные Штаты Аме­рики издали соответствующие сводки: «Traite de Paleontologie» (З тома, 1952-1953), «Основы палеонтологии» (15 томов, 1958-1964), «Treatise on Invertebrate Paleontology» (более 20 томов, 1953-1981). После ревизии отдельные тома американской сводки переиздаются.

*** 34 ***

Одним из первых крупных организаторов палеонтологичес­кой науки и университетского палеонтологического образования в послереволюционной России был А. А. Борисяк (1872-1944). Научная деятельность А. А. Борисяка в области палеонтологии была посвящена изучению различных групп палеогеновых — четвер­тичных млекопитающих: копытных (носороги, «индрикотериевая» фауна Казахстана, лошади, халикотерии), хоботных, пещерных медведей, моржей и других животных из разных районов страны. На протяжении всей жизни А. А. Борисяк последовательно отста­ивал взгляд на палеонтологию как на самостоятельную биологи­ческую науку, а не только как на «служанку геологии» (палеонто­логический метод), что нашло отражение в его научной, научно-организационной и учебно-организационной работе. В различные периоды жизни он трудился в Геологическом комитете, препо­давал на кафедре палеонтологии (1898-1899), а позднее на кафед­ре исторической геологии (1911-1930) Ленинградского горного ин­ститута, основал Палеонтологический институт АН СССР и ру­ководил им (1930-1944) и кафедрой палеонтологии Московского университета (1939-1944). Педагогическая работа А. А. Борисяка неразрывно связана с созданием учебников по палеонтологии и исторической геологии, получивших широкое признание и вы­державших несколько изданий.

Ю. А. Орлов (1893-1966), достойный преемник А. А. Борися­ка, был выдающимся ученым и крупнейшим организатором на­уки в Советском Союзе. С его деятельностью связаны дальней­шее развитие Палеонтологического института Академии наук и кафедры палеонтологии Московского университета, организация нового Палеонтологического музея, носящего ныне его имя, из­дание 15 томов «Основ палеонтологии» (1958-1964), учебника «Палеонтология беспозвоночных » (1962), основание «Палеонто­логического журнала» (1958), организация многих крупных эк­спедиций, в одной из которых он открыл третичные фауны на реках Ишим и Иртыш. Научные интересы Ю. А. Орлова были свя­заны с палеоневрологией. Он показал, что у ископаемых живот­ных по характеру развития разных долей мозга можно оценить степень обоняния, слуха (височные доли), интерпретацию звука (лобные доли), зрение (затылочная доля), ловкость и быстроту движений (полушария мозжечка). В своих работах Ю. А. Орлов также доказал, что слепки черепной коробки не полностью со­впадают с объемом, формой и рельефом мозга, нередко они отражают также строение и внутреннюю скульптуру черепной коробки.

*** 35 ***

РАЗДЕЛЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ

Разделы палеонтологии отражают различные аспекты изучения ископаемых, а конечной целью всех разделов является реконструк­ция развития органического мира. Это определяет главную зада­чу палеонтологии как науки. Знание законов развития жизни при­обретает все большее значение в связи с пониманием роли биосфе­ры в развитии планеты. Прикладное использование палеонтологии связано с геологией, где палеонтологический метод определения относительного возраста пород до сих пор является основным для фанерозоя. Разделы палеонтологии тесно связаны друг с другом. Успехи (и ошибки) одного направления прямо или косвенно влия­ют на исследования и результаты других направлений.

Палеонтология (палеозоология) беспозвоночных занимается изу­чением всех ископаемых животных, за исключением хордовых. Беспозвоночные были выделены Ж. Б. Ламарком в начале XIX в. как систематическая категория Invertebrata в противоположность позвоночным — Vertebrata. В дальнейшем оказалось, что позво­ночные являются частью типа хордовых и поэтому нельзя проти­вопоставлять их как одноранговую категорию многочисленным типам беспозвоночных. Тем не менее термин «беспозвоночные» сохранился до сих пор как удобный и понятный. Среди ископае­мых беспозвоночных известны следующие типы: саркодовые, рес­ничные, губковые, археоциаты, книдарии, гребневики, черви (кольчатые, плоские, приапулиды и др. ), моллюски, членистоно­гие, мшанки, брахиоподы, иглокожие, полухордовые, погонофо­ры, конодонтофориды.

Палеонтология беспозвоночных изучает биологическое разно­образие и его изменение во времени и в пространстве. Биологи­ческое разнообразие устанавливают через морфологию, определе­ние систематического состава и построения новых классифика­ций и систем. Эта работа сопровождается изучением изменчивости и морфогенеза, морфофункциональным анализом, а также други­ми исследованиями, связанными с содержанием разнообразных разделов палеонтологии.

Палеонтология (палеозоология) позвоночных изучает тип хор-довых, преимущественно один из его подтипов — позвоночные. Основоположником раздела является Ж. Кювье (начало XIX в. ). Последовательность изучения и круг вопросов те же, что и в па­леонтологии беспозвоночных.

Палеоботаника исследует ископаемые растения. Основополож­ником раздела был А. Броньяр (начало XIX в. ). Определение систе­матического разнообразия растений более затруднено, чем жи­вотных, оттого, что разные части растений сохраняются обычно

*** 36 ***

раздельно. Они получают самостоятельные названия как предста­вители разных организмов, тем самым искажая исходное систе­матическое разнообразие. Исследование спор и пыльцы (палино­логия, или спорово-пыльцевой анализ) показывает большее систе­матическое разнообразие, чем изучение других остатков растений. Грибы, минеральные продукты жизнедеятельности бактерий и цианобионтов, а также оболочки бактерий до последнего времени рассматривали в разделе «Палеоботаника». Палеоботаника, как и палеозоология, кроме вопросов морфологии, систематики и рекон­струкции растений занимается историческими, тафономическими, палеогеографическими и другими исследованиями.

Раздел «Палеонтологические проблематики» или просто «Про­блематики» рассматривает морфологию скелетов организмов не­ясного систематического положения с обязательным морфофункциональным анализом и указанием возможных родственников. Обособление «проблематик» в самостоятельный раздел связано с многочисленными дискретными микроскопическими остатками, выявленными преимущественно благодаря химическому препари­рованию (вторая половина XX в. ). Проблематики микроскопичес­ких размеров представлены акритархами, хитинозоа, склеритами кембрийских организмов и т. д. Из макрофоссилий к проблемати-кам относят: афросальпингидеи, рецептакулиты, вольбортеллиды, стенотекоидеи и др. Перечисленные проблематики иногда предла­гают называть «загадочными животными», «загадочными организ­мами» или «загадочными ископаемыми», так как их биологичес­кое происхождение очевидно, а термином «проблематики» принято обозначать находки, биоло­гическая сущность которых сомнительна и не доказана. Систематическое и морфотопографическое положение дискретных остатков загадоч­ных групп иногда удавалось восстановить после находок макрофоссилий сравнитель­но полной сохранности. Так произошло после открытия конодонтоносителя. Находки организмов в среднем кемб­рии Британской Колумбии показывают, что различные загадочные «чешуи» могут принадлежать одному орга­низму, а не разным (рис. 7).

Рис. 7. Морфология «чешуи» животного неясного систематического положения. Канада, Британская Колумбия. Сланцы Бёрджес, средний кембрий (Conway Mor­ris, Whittington, 1985)

*** 37 ***

Микропалеонтология изучает микро- и нанофоссилии. К ним принадлежат не только мелкие и мельчайшие организмы, но и части крупных животных и их стадии развития, имеющие мик­роскопическую размерность. Таким образом, объектом микропа­леонтологии могут быть любые остатки организмов, требующие для своего изучения технических средств в виде луп и микроско­пов. Но объектами преимущественного изучения стали немногие: среди животных — фораминиферы, радиолярии, тинтинниды, остракоды, конодонты, чешуи телодонтов, зубы мелких млекопи­тающих, отолиты рыб; среди низших растений — диатомовые во­доросли, кремневые жгутиковые, кокколитофориды; среди высших растений — споры и пыльца; среди проблематик — акритархи и хитинозоа. Обособление микропалеонтологии как особого разде­ла связано с началом интенсивного бурения на нефть и газ в 30-х годах XX столетия. Микро- и нанофоссилии в керне скважин многочисленны, они отвечают условию «в малом объеме — мак­симум информации», в то время как макрофоссилии в керне фраг­ментарны и редки.

Раздел палеонтологии «Докембрийская биота» приобрел самос­тоятельность во второй половине XX в. после открытия эдиакар-ской бесскелетной фауны в Австралии, отвечающей по времени венду (= терминальный рифей). Вендскую фауну с самого начала стали изучать как биоту, т. е. как совокупность организмов опре­деленного временного — пространственного отрезка. Понятие «докембрийская биота» сейчас шире, оно также включает орга­низмы археозоя и раннего-среднего протерозоя.

Палеоэкология изучает среду обитания ископаемых организ­мов, которая складывается из взаимоотношений друг с другом (био­тическая среда) и с неживой природой (абиотическая среда). Па­леоэкология исследует как отдельные органи