ЭВОЛЮЦИИ

Открытие большинства закономерностей эволюции органи­ческого мира связано с изучением современного живого мира. Многие закономерности находят подтверждение и на ископае­мых объектах. Некоторые проблемы эволюции нашли свое реше­ние сначала на ископаемом, а затем на современном материале. Палеонтология изучает развитие органического мира в огромном диапазоне времени, охватывающем около 4 млрд лет.

Триада Ч. Дарвина: изменчивость, наследственность, естествен­ный отбор. Эволюция (лат. evolutio — развертывание) как процесс исторического развития органического мира может осуществляться только при совместном проявлении изменчивости, наследствен­ности и естественного отбора (триада Ч. Дарвина: работы 1842, 1859 гг. и др. ). Каждый из этих факторов был известен и до Дар­вина. Они входили составными частями в различные эволюцион­ные учения. Так, Ж. Б. Ламарк (1809) придавал первостепенное значение изменчивости (изменениям), наследственности и упот­реблению - неупотреблению (упражнению—неупражнению) орга­нов. Об естественном и искусственном отборе было также извес­тно до Дарвина. Заслуга Дарвина заключается в доказательстве того, что триада «изменчивость — наследственность — естествен­ный отбор» является целостным движущим фактором эволюции. Они взаимозависимы и взаимосвязаны.

Выпадение из триады любого из трех факторов приводит к остановке развития органического мира. Если представить, что отсутствует изменчивость, то «естественному отбору» выбирать нечего. Наследуется что есть. Тем не менее отбор все-таки про­исходить будет, но жестко альтернативно: или на уничтожение как непригодное для существования, или на сохранение до тех пор, пока позволяют условия, но с появлением неприемлемых условий все равно наступает гибель. При отсутствии наследствен­ности не только не сохраняются появившиеся изменения, но и сам организм как единая сбалансированная система становится нереальным. При отсутствии отбора разнообразие, возникшее

*** 53 ***

в результате изменчивости и закрепленное наследственностью, не будет лимитировано. Развитие органического мира прекращает­ся. Тем не менее весь современный и ископаемый материал сви­детельствует, что развитие органического мира идет непрерывно. Оно осуществляется с разной скоростью, имеет периоды расцвета и упадка. Причем сложность и разнообразие живых систем в це­лом увеличиваются как на организменном уровне, так и на уров­не биоценозов, биот и биосферы. Достижения генетики, молеку­лярной биологии и популяционной биологии не опровергли три­аду Дарвина, а еще более укрепили ее, но уже на другом уровне исследований, раскрыв многие механизмы взаимодействия измен­чивости, наследственности и естественного отбора.

Изменчивость является общим свойством существующей ма­терии, так как она связана с анизотропией мира вообще (греч. anisos — неравный; tropos — свойство). Особенность изменчивос­ти в биологических системах — это способность существовать в разных сочетаниях. Ни по одному признаку нет абсолютного ра­венства, а всегда есть различия разного масштаба и происхожде­ния, что приводит к появлению разнообразнейших комбинаций. Существует несколько подходов к классификации изменчивости биологических объектов, отдельные положения которых частич­но совпадают. По одной из классификаций изменчивость может быть индивидуальной, популяционной, географической. В целом ее иногда называют внутривидовой. Ч. Дарвин предлагал разли­чать определенную и неопределенную изменчивость. По другой классификации им соответствует наследственная и ненаследствен­ная (модификационная) изменчивость. Наследственная изменчи­вость связана с появлением новых генотипов, наиболее известными из которых являются мутации.

Противопоставление наследственной изменчивости модифи-кационной оказалось несостоятельным. Модификационная измен­чивость наследственно обусловлена, так как она отражает генети­чески закрепленную норму реакции определенного вида на разные условия обитания. У одних видов норма реакции фенотипически разнообразна, у других нет. Модификационная изменчивость про­является как экологическая, популяционная и географическая. Иногда говорят об онтогенетической изменчивости, подразуме­вая под ней различные возрастные стадии индивидуального раз­вития. В данном случае лучше разграничить изменения, идущие Во времени (онтогенез → филогенез, астогенез → филогенез), от Изменчивости, проявляющейся как конечный результат опреде­ленного состояния. На палеонтологическом материале наиболее Убедительно расшифровывается индивидуальная и экологическая (модификационная) изменчивость.

*** 54 ***

Наследственность как свойство, где предыдущее состояние предопределяет последующее, столь же универсальна, как и из­менчивость. В биологических системах наследственностью назы­вают способность передачи информации от предка (-ов) к потом­ку (-ам) через генетический код (ДНК, РНК). Передача осущес­твляется при определенных внутренних состояниях и в конкретных условиях среды. Таким образом, передача изначально не застра­хована от сбоев, способных вызвать изменения в генотипической информации. Изменения в генотипе провоцируют все варианты изменчивости, как правило, они отражаются и в фенотипе. При изучении ископаемых наследственность описывают через морфо­логические признаки, унаследованные потомками от предков.

Естественный отбор как фиксация и право существования (или несуществования) является наряду с изменчивостью и наследствен­ностью таким же первичным условием бытия. Естественный от­бор в биологических системах осуществляется разнообразно. На­иболее четко он проявляется при смене среды обитания. Смена внешних характеристик приводит к гибели одних организмов, приспособлению других и изменению третьих. Среда выступает и как судья (естественный отбор), и как творец новых качеств (из­менчивость). В результате естественного отбора на основе измен­чивости и наследственности закрепляется расхождение признаков. Чем меньше изменчивость и исходное разнообразие, тем жестче идет естественный отбор. В любом случае одни биологические со­стояния сохраняются и изменяются, а другие исчезают. Возникают определенные направления развития, ограниченные как предыду­щим морфофизиологическим состоянием, так и изменившимися условиями среды. Таким образом, естественный отбор упорядо­чивает и направляет развитие органического мира. На палеонто­логическом материале естественный отбор наиболее ярко прояв­ляется при резком изменении среды, особенно если оно происхо­дит планетарно (см. «Вымирание организмов»).

Онтогенез, астогенез, филогенез. Онтогенез (онтогения) — процесс развития одиночного организма, возникшего из половых клеток. В настоящее время принято говорить, что онтогенез — это определенная программа реализации генетического кода в определенных условиях. Соответственно различают генотип (со­четание генетических свойств на молекулярном уровне) и фено­тип (реализация генетического кода в конкретных условиях на организменном уровне). Онтогенез изучают как индивидуальное развитие организма в целом или его отдельных структур, после­довательно фиксируя все стадии.

Онтогенез на ископаемом материале можно восстановить только по скелетным остаткам, которые выступают как «регистрирующие

*** 55 ***

структуры» истории индивидуального развития. Но и скелеты подтверждают общие закономерности онтогенеза: 1) строение предыдущей стадии отличается от последующей, 2) процесс идет в основном по пути усложнения, реже упрощения, 3) в индиви­дуальном развитии частично сохраняются особенности строения предков, 4) последовательность предковых состояний соответствует исторической последовательности развития группы.

Онтогенез исследован у многих ископаемых. Благодаря ему удалось доказать разное систематическое положение многих ор­ганизмов, обладающих сходным строением скелета на взрослой стадии. Онтогенезы ископаемых описывают через разные особен­ности скелета. Например, у фораминифер учитывают тип нави­вания, число и строение камер, скульптуру; у археоциат — появ­ление второй стенки, септ, днищ (рис. 12); у кораллов — заложение септ; у аммоноидей — усложнение лопастной линии, появление скульптуры.

Рис. 12. Онтогенез правильных (а-д) и неправильных (е-л) археоциат (Воронин,

1979; Фонин, 1985) о — реконструкция кубка рода Aldanocyathus; б-к — поперечные сечения; л — продольное сечение кубка неправильной двустенной формы

*** 56 ***

Астогенез (астогения) — процесс развития колониального организма, возникшего за счет бесполого размножения. Астоге­нез как явление и его стадии развития изучены на скелетах мша­нок, колониальных кораллов и граптолитов (рис. 13). Первый индивид колонии возникает за счет полового размножения, а все остальные — за счет бесполого размножения первого индивида, а затем и самих себя. В астогенезе колониальных животных, как и в онтогенезе одиночных, выделяют детскую, юношескую, взрос­лую и старческую стадии развития.

Онтогенез и астогенез являются циклически направленными процессами. Направленность обусловлена последовательной сме­ной одного состояния другим, где последующая стадия принци­пиально отличается от предыдущей, например эмбриональная от постэмбриональной, незрелая от зрелой и т. д. Цикличность про­является в том, что на взрослой (и старческой) стадии в опреде­ленные сезоны ритмично повторяются сходные морфологичес­кие признаки. Этот процесс, впервые открытый у дафний (рако­образные), назвали цикломорфозом. На ископаемом материале цикломорфоз описан у одиночных и колониальных кораллов. По числу ритмов в цикломорфозе можно определить возраст корал­ла. Цикломорфоз позволил установить время накопления 8-мет­ровой толщи тарусских известняков одного из районов Подмос­ковья. Оно оказалось равным нескольким тысячелетиям.

Рис. 13. Соотношение астогенеза и филогенеза на примере ископаемых кораллов гелиолитоидей (Морфогенез и пути развития колониальности..., 1987)

А, Б, В — три колонии, п — скелет первой особи, г, м — скелеты последующих осо-бей, возникающих вегетативным способом; I - V — стадии астогенеза, стрелками

показано смещение стадий

*** 57 ***

Филогенез (филогения) — процесс исторического разви­тия группы организмов от предков к потомкам, связанных ро­дственными отношениями. Как филогенез рассматривают исто­рию развития видов одного рода, родов одного семейства и т. д., вплоть до развития царств и органического мира в целом.

Соотношение онтогенеза и филогенеза, проявляющееся в том, что «в онтогенезе повторяется филогенез», описывали многие уче­ные, особенно те, кто занимался эмбриологическими исследова­ниями. Уже в первой половине XIX в. наш соотечественник эм­бриолог К. М. Бэр установил, что закладка признаков в процессе эмбриогенеза происходит в обратном порядке, т. е. от высших так­сонов к низшим. Поэтому чем признак древнее, тем раньше он появляется в онтогенезе. Ч. Дарвину принадлежит образное выра­жение, что зародыш представляет собой «смутный портрет предка».

В завершенном виде биогенетический закон был сформули­рован двумя немецкими естествоиспытателями: Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Суть его сводится к следующему: ин­дивидуальное развитие организма (онтогенез) сжато повторяет признаки своих предков (филогенез). Повторение признаков пред­ков, или рекапитуляция, чаще всего прослеживается на ранних и средних стадиях, а появление новых признаков обычно приуро­чено к поздним стадиям развития (анаболия).

В действительности новые признаки могут появляться на сред­них (девиация) или даже ранних стадиях (архаллаксис), прежние признаки в таком случае исчезают раньше. Старые признаки, как правило, смещаются на более ранние, но иногда и на поздние стадии. Соответственно меняется весь ход онтогенеза, приводя­щий к изменению и филогенеза. В результате возникают новые и довольно неожиданные группы организмов. Ярким примером слу­жит возникновение насекомых в результате сдвига половозрелос-ти и других особенностей на личиночные стадии многоножек, являющихся их предками.

Эрнст Геккель считал, что полноценный филогенез можно восстановить только методом тройного параллелизма, согласуя данные по палеонтологии, онтогенезу (эмбриология) и морфоло­гии (сравнительная анатомия).

В наше время для восстановления филогенеза ископаемых и современных организмов В. Е. Руженцов (1960) предложил учи­тывать совокупность пяти критериев: хронологии, гомологии, онтогенеза, основного звена в развитии, хорологии (организм и среда, экология, биогеография).

Соотношение онтогенеза, астогенеза и филогенеза проявля­ется не только в том, что в первых двух в разной степени повто­ряются стадии третьего, но и в том, что филогенез складывается

*** 58 ***

из онтогенезов (астогенезов) поколений, последовательно сменя­ющих друг друга. На любой стадии онтогенеза (астогенеза) могут и возникать новые признаки, и исчезать прежние. В результате изменяется прежний онтогенез, а отсюда и филогенез. Тесная вза­имозависимость онтогенезов ↔ филогенезов влияет на ход и со­держание эволюции.

Онтогенезы, астогенезы и филогенезы ископаемых описыва­ют через морфологические изменения скелетов. В палеонтологии для них широко используют термин «морфогенез».

Параллелизм, гомологичные и аналогичные ряды развития. Под параллелизмом понимают процесс развития сходных струк­тур у филогенетически близких групп, имеющих общего предка. Реализация сходства обусловлена генетической общностью. По­томки наследуют общий набор присущих предку генов. У потом­ков на фазе генетической общности, несмотря на расхождение признаков, параллельно возникают сходные особенности строе­ния. Параллельные ряды наследственных изменений были назва­ны Н. И. Вавиловым (1920) гомологическими рядами наследствен­ной изменчивости. Гомологические, или гомологичные, ряды из­вестны у всех групп организмов. Параллельное развитие видов одного рода или родов одного подсемейства Вавилов называл го­мологичными рядами, а подсемейств, семейств и выше — аналогич­ными рядами.

Последователи Вавилова, особенно палеонтологи, к гомоло­гичным рядам относят параллельное развитие структур в близких подсемействах, семействах и отрядах. Знание последовательности развития структур в одном филогенетическом ряду дает возмож­ность прогнозировать их подобные появления в других. Закон гомологичных и аналогичных рядов позволяет в палеонтологии восстановить недостающие звенья развития, а также решать во­прос о степени генетического родства.

Радиация, дивергенция, конвергенция. Увеличение разнообра­зия органического мира идет по пути расхождения признаков. Этот процесс исходно связан с изменчивостью. Морфофизиологические различия приводят к разным возможностям жизни. Чем рез­че различия, тем существеннее будут отличаться способ жизни и условия обитания. Только часть различий жизнеспособна, что и закрепляется естественным отбором.

Процесс расхождения признаков у потомков, возникших от одного предка, называют радиацией (несколько направлений) или дивергенцией (два направления). Радиация и дивергенция являют­ся общими закономерностями развития, проявляющимися в фи­логенезе всех групп организмов (рис. 14). Обычно, говоря о ради­ации, подчеркивают, что она является приспособительной, т. е.

*** 59 ***

Рис. 14. Радиация (I-III) и дивергенция (IV-V) у некоторых табулятоморфных

Кораллов: а-ж — надотряд Tabulatoidea (а — отряд Lichenariida, б-г — отряд Favositida, д-ж — отряд Halysitida); з-л — надотряд Heliolitoidea (к — с трубчатыми, л — с пузырчатыми гетероморфными компонентами)

адаптивной (рис. 15). Эволюция органического мира показывает, что определенные возможности, связанные с различными мор-фофизиологическими состояниями, реализуются в определенных условиях жизни. В этом отношении не только радиация и ди­вергенция, но и эволюция в целом носит адаптивный характер, при этом чем больше обстановок обитания, тем разнообразнее Эволюция.

Конвергенция — процесс схождения признаков у неродствен­ных форм в результате приспособления к одинаковому образу жизни или наличия сходной структуры. Жизненные формы при конвергенции начинают совпадать. Среди ископаемых беспозво­ночных ярким примером конвергенции являются организмы, име­ющие коническую форму, которые ведут неподвижный бентосный

*** 60 ***

Рис. 15. Адаптивная радиация плацентарных млекопитающих, имеющих общего предка (Биологический энциклопедический словарь, 1986)

образ жизни, прикрепляясь к субстрату цементацией. Такую сход­ную конусовидную жизненную форму имеют археоциаты, корал­лы, двустворки и брахиоподы. Другие примеры конвергенции у ископаемых беспозвоночных: а) клубковидные — червеобразные раковины фораминифер, кольчатых червей, гастропод, аммоноидей, б) двустворчатые раковины гастропод, двустворок, брахиопод, ракообразных (рис. 16). Еще более ярким примером конвер­генции являются крылатые организмы, принадлежащие к таким далеким группам, как беспозвоночные (насекомые) и позвоноч­ные (пресмыкающиеся, птицы, летучие мыши). Конвергенция широко распространена и среди растений.

У ряда форм наблюдается совмещение причин появления сходных структур: одновременно проявляется генетическая об­щность (гомология) и одинаковый образ жизни (аналогия). Такое сходство называют гомеоморфией. Границу между гомеоморфным и конвергентным сходством иногда провести очень трудно. Ради­ация, дивергенция, гомеоморфия и конвергенция тесно взаимо­связаны. Нередко формы, дивергентные относительно друг друга,

*** 61 ***

Рис. 16. Конвергентно-сходные двустворчатые раковины: а-г — двустворчатые моллюски, д-з — брахиоподы, и-л — членистоногие, бс — брюшная створка, з — зубы, л — линии нарастания, лс — левая створка, мл — мантийная линия, мс — микроскульптура, ом — отпечатки мускула, пс — правая створка, ра — ручной аппарат, сс — спинная створка, ф — форамен, я — ямки для зубов

по отношению к другим формам оказываются конвергентными. Летающие ящеры резко отличаются от других пресмыкающихся, но конвергентно сходны с летучими мышами, которые сильно отличаются от большинства сородичей по классу млекопитающих. Парафилия, монофилия, полифилия. Понятия «парафилия», «монофилия» и «полифилия» связаны с проблемой числа и так-сонометрического ранга групп предков, давших начало одной из групп потомков (рис. 17). В настоящее время предлагают следую­щую расшифровку этих понятий. Парафилия — происхождение Данной группы от нескольких групп того же таксонометрического ранга, т. е. происхождение разных видов одного рода от разных видов другого рода, разных родов одного семейства от разных родов Другого семейства и т. д. Монофилия — происхождение данной

*** 62 ***

группы или нескольких групп от одной предковой группы более низкого ранга. Например, при монофилии последующий вид (виды) должен происходить от одного из подвидов (или популя­ции) предыдущего вида. Полифшшя — происхождение данной груп­пы от нескольких предковых групп того же ран­га, т. е. данного вида от нескольких видов, дан­ного рода от разных ро­дов и т. д.

Палеонтологические, сравнительно-морфоло­гические и эмбрио-логи­ческие исследования по­казывают, что новые осо­бенности строения па­раллельно возникают в нескольких группах, свя­занных друг с другом филогенетической общностью. Так, при­знаки, характерные для земноводных, развивались у нескольких групп кистепёрых рыб, признаки млекопитающих — у разных групп пресмыкающихся, признаки цветковых растений — у ряда групп проангиосперм. Результаты палеонтологических исследо­ваний показывают, что в начале возникновения новой группы пре­обладает парафилия. Дальнейшее развитие новой группы посте­пенно ограничивается одной из таксономических групп, отчего создается впечатление о ее монофилитическом происхождении в целом. Парафилия известна у палеозойских вымерших кораллов гелиолитоидей и ругоз, у членистоногих, земноводных, млекопи­тающих и других животных, а также у высших растений. Поли-филитическое происхождение имеют бактерии. Невозможно объ­единить в один филогенетический ряд такие разные бактерии, как, например, железистые и метановые, работающие на совер­шенно разных биохимических реакциях.

Проблема парафилии, монофилии и полифилии тесно связа­на с проблемой систематики, в основу которой положен филоге­нетический принцип (предок — потомок). Монофилитическое происхождение, безусловно, соответствует филогенетической сис­тематике, парафилитическое не противоречит ей, а полифилитическое требует пересмотра объема существующих систематичес­ких единиц, что и делается по мере поступления материала.

Монофилия тесно связана с дивергенцией и радиацией, па­рафилия — с параллелизмом в развитии, а полифилия отражает конвергенцию и гомеоморфию.

Рис. 17. Схема происхождения видов (a-n) и ро­дов (А-Д) при парафилии (I), полифилии (II) и монофилии (III)

*** 63 ***

Необратимость эволюции. Необратимость эволюции как за­кон развития органического мира был сформулирован Л. Долло (1893). Его современное содержание сводится к тому, что потомки, оказавшись или существуя в прежней среде обитания предков, не возвращаются к морфофизиологической целостности предков. Другими словами, организм, состоящий из множественных харак­теристик и их комбинаций, не может повториться как прежнее целое. Отдельные морфологические черты и структуры, присущие предкам и исчезнувшие у потомков, могут появиться вновь, но они будут базироваться уже на других эволюционных уровнях. Такие повторы отражают конвергенцию, гомеоморфию и жизненные формы и поэтому не могут служить опровержением закона необ­ратимости эволюции. Приведем один из примеров. У палеозойских

Рис. 18. Схема преобразований раковин и лопастных линий аммоноидей а - предполагаемый предок аммоноидей из подкласса Bactritoidea (род Lobobactrites); б — раннедевонский аммонит с умбиликальным зиянием (род Erbenoceras); в-д — различные мономорфные аммоноидеи; е — один из гетероморфных потом­ков (род Baculites)

*** 64 ***

предков аммоноидей раковина была прямая. В ходе эволюции раковина начала изгибаться, а затем сворачиваться в плоскую спи­раль. В мезозое несколько раз от плоскоспиральных форм вновь появлялись аммоноидей с различно развернутыми раковинами. Но в отличие от предков тип лопастной линии (изгибы перегоро­док) у потомков был иной (рис. 18). Кроме того, как правило, другая была и скульптура. Таким образом, полное тождественное повторение организма, даже на уровне строения скелета, не со­стоялось. Та же картина наблюдается и в эволюции других групп.

Биологический прогресс и регресс. История органического мира показывает, что различные группы организмов когда-то появля­ются, затем, как правило, испытывают расцвет, преобразуются в процессе онто-, асто-, филогенеза в другие группы организмов или вымирают полностью. А. Н. Северцов (1912, 1914, 1925, 1939) предложил различать в истории развития организмов два состоя­ния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологичес­ким регрессом.

Биологический прогресс характеризуется тремя признаками: 1) увеличением численности особей, 2) расширением ареала рас­пространения, 3) усилением дифференциации прежней группы на новые систематические группировки (популяции → подвиды → виды). Биологический прогресс, как правило, связан с морфофи-зиологическим прогрессом. Но известны случаи, когда биологи­ческий прогресс испытывают группы морфофизиологически дег­радирующие, как, например, паразиты.

Биологический регресс как состояние, противоположное био­логическому прогрессу, характеризуется теми же тремя признаками, но со знаком минус: 1) уменьшением численности особей, 2) со­кращением ареала распространения, 3) уменьшением числа сис­тематических группировок.

Преобразование одной группы организмов в другую проис­ходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические единицы. Но такой переход предков в потомки означает, что предковая группа, например какой-нибудь вид, начинает исчезать, т. е. испытывать биологический регресс, а его потомки или некото­рые из них биологически прогрессируют. Палеонтологическая летопись показывает, что такие переходы наблюдаются в истории органического мира бесконечно и на разных систематических уров­нях, а не только на уровне видов. Биологический регресс, сопро­вождающийся специализацией, приводит в конце концов к вы­миранию. Ярким примером служит история развития подкласса аммоноидей, появившегося в девоне и вымершего в конце мела. Биологический прогресс аммоноидей наблюдался в палеозое и

*** 65 ***

мезозое на протяжении свыше 100 млн лет. С середины позднего мела начинается биологический регресс, окончившийся быстрым вымиранием. Продолжительность биологического регресса, как правило, меньше продолжительности биологического прогресса.

Ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, ценогенез. Биологи­ческий прогресс, по А. Н. Северцову, достигается четырьмя раз­личными способами, которые он назвал «ароморфоз», «идиоадап­тация», «дегенерация» и «ценогенез». Первые три способа (на­правления) эволюции являются морфофизиологическими (рис. 19), а последний — эмбриональным и личиночным.

Ароморфоз характеризуется усложнением морфологии и фун­кций, что поднимает общий эволюционный уровень и интенсив­ность жизнедеятельности организмов (греч. airo — поднимать; morphe — вид, образ). Вся история органического мира свиде­тельствует об ароморфозах, приводящих к последовательному ус­ложнению организмов от бактерий до человека. С ароморфозами связано появление крупных систематических подразделений: в ранге надцарств, царств, типов, подтипов и классов. Например, происхождение надцарства эукариот, имеющих клеточное ядро, от прокариот, не имеющих такового; возникновение подцарства многоклеточных животных от одноклеточных; появление типов членистоногих и моллюсков от кольчатых червей и т. д.

Идиоадаптация - характеризуется дифференциацией морфоло­гии и функций, что помогает потомкам лучше, чем предкам, при­способиться к изменившимся разнообразным условиям обитания (греч. idios — своеобразный; лат. adaptare — приспособлять). С идиоадаптацией связано появление подклассов, отрядов, семейств и более низких систематических категорий. Примером идиоадаптации являются различные отряды двустворок, слабо дифферен-

Рис. 19. Схема направлений эволюционного процесса (Северцов, 1939)

**** 66 ***

цированные по морфологии, но характеризующиеся каким-ни­будь преобладающим образом жизни. Так, двустворки отряда рядозубых относятся преимущественно к ползающему бентосу, от­ряда связкозубых — к зарывающемуся бентосу, а отряда толстозубых (рудисты) — к неподвижному бентосу, прикрепленному или свободнолежащему. Идиоадаптации отвечают и различные груп­пировки особей в стаде. Так, среди обезьян наблюдаются особи, почти не спящие ночью, из-за чего они непроизвольно начинают выполнять роль «ночных сторожей». Идиоадаптация часто при­водит к специализации.

Дегенерация характеризуется упрощением морфологии и фун­кций, что понижает общий эволюционный уровень (лат. degene­rare — вырождаться). Дегенерация всегда связана с узкой специа­лизацией и сопровождается упрощением строения. Но следует иметь в виду, что дегенерация может приводить как к биологи­ческому регрессу и вымиранию, так и к биологическому прогрес­су (не путать с морфофизиологическим прогрессом), что, напри­мер, наблюдается среди паразитов. Особенно ярко это проявляет­ся у вирусов — внутриклеточных паразитов, представляющих собой сильно упрощенные бактерии. Среди ископаемых животных де­генерацию испытывают из табулятоидей некоторые сирингопо-риды, живущие в симбиозе с определенными видами и родами строматопорат.

БИОТИЧЕСКИЕ СОБЫТИЯ

Под биотическими событиями понимают значительные пре­образования, зафиксированные в истории развития жизни. В та­кие события вовлекаются внушительные массы организмов на огромных, почти всеглобальных пространствах. К биотическим событиям относят: а) возникновение жизни, б) массовые появле­ния и в) массовые вымирания организмов крупного таксономи­ческого ранга.

Возникновение жизни. Жизнь — это «активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и самовоспро­изведение специфической структуры» (Биологический энцикло­педический словарь, 1989). Проблемы возникновения жизни изу­чают многие научные дисциплины: биохимия, молекулярная био­логия, микробиология, органическая химия, геохимия и т. д. В палеонто-логической летописи сведения о первой жизни представ­лены химическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопи­ческими тельцами различного облика (эуфоссилии). Самые древние находки тех и других носят дискуссионный характер: эуфоссилии

*** 67 ***

или псевдофоссилии (см. рис. 26). Так, утверждение о находке микроскопических дрожжевидных образований в Гренландии на рубеже 3, 8 млрд лет, названных исуасферами (Isuaesphaera), подвер­гается сомнению. Исуасферы, возможно, являлись газожидкос­тными пузырьками. Находки сферических и эллиптических микро­скопических телец на рубеже 3,7 млрд лет, возможно, уже относят­ся к биологическим объектам. Из пород этого возраста выделены углеводороды, имеющие смешанное, абиогенное и биогенное, про­исхождение. Находки биохимических и морфологических фоссилий на рубеже 3,5-3,2 (группа Онвервахт и др. ), 3,1 (сланцы Фиг-Три), 2,7 млрд лет (сланцы Соуден) считают биогенными.

Таким образом, на данный момент палеонтологические дан­ные указывают, что жизнь возникла не раньше чем 3,8-3,7 млрд лет и не позже чем 3,5 млрд лет назад. Начиная с рубежа 3,7-3,5 млрд лет химическая эволюция дала начало биологической. Предполагают, что на стадии химической эволюции органичес­кие соединения имели равное количество левых и правых изоме­ров, т. е., обладали зеркальной симметрией. Последующее нару­шение зеркальной симметрии привело к исчезновению «правых» аминокислот и «левых» Сахаров. Нарушение симметрии, как по­лагают, явилось толчком перехода хемомолекул в биомолекулы. Причина нарушения симметрии неясна. Ее искажение объясня­ют внутренней или внешней причиной или их сочетанием. Внут­ренняя причина связана с неустойчивостью зеркальной симмет­рии, приводящей к «левым» и «правым» отклонениям (сравнить с изменчивостью). Появившиеся отклонения сохраняются и закреп­ляются (сравнить с наследственностью и естественным отбором). Внешние причины изменения симметрии видят в катастрофичес­ком срыве с Земли первичной атмосферы, в шквальной метео­ритной бомбардировке и т. д.

Первыми «созданиями» химико-биологической эволюции были хемосинтезирующие бактерии анаэробного варианта, спо­собные жить в бескислородной среде. В качестве окислителей слу­жили неорганические вещества, такие как углекислый газ, соеди­нения серы, нитраты и другие, реже — органические вещества хемогенного, а затем и биогенного происхождения.

Массовые появления. В палеонтологической летописи к впе­чатляющим массовым появлениям жизни можно отнести много событий. Из них укажем следующие, отметив начало появления.

3,8 - 3,5 млрд лет (AR1). Возникновение жизни. Появление бактерий и (?) цианобионтов. Литосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения.

3,2 млрд лет (AR2). Появление достоверных цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи, названные

*** 68 ***

Рис. 20. Изменение биоразнообразия (Алексеев, 1989)

а — график изменения числа семейств морских животных в фанерозое; б — схема последовательности изменения биоразнообразия: I — исходный максимум разно­образия, II — интенсивное вымирание, III — время низкого разнообразия, IV — интенсивное появление новых таксонов, V — конечный максимум нового разно­образия

строматолитовыми. Атмосфера начинает обогащаться молекуляр­ным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.

1, 8-1, 7 млрд лет (PR1/PR2). Появление аэробных бактерий и (?)одноклеточных водорослей.

1, 0-0, 7 млрд лет (R3-V). Появление достоверных многокле­точных водорослей и морских бесскелетных беспозвоночных, пред­ставленных книдариями, червями, членистоногими и (?)иглокожими.

600-570 млн лет (€, ). Первое массовое появление минераль­ных скелетов в царстве животных почти у всех известных типов.

415 млн лет (S2/D1). Массовое появление наземной раститель­ности.

360 млн лет (D). Массовое появление первых наземных бес­позвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных (зем­новодные, рептилии).

60 млн лет (MZ/KZ). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих.

2, 8 млн лет (N2). Появление человека.

Массовое появление новых форм, как и вымирание, шло сту­пенчато с различной скоростью (рис. 20). По меркам геологичес­кого времени большинство биотических событий происходило довольно быстро. Быстрый процесс возникновения новых орга­нических форм иногда называют анастрофой (греч. ana — вверх, высшая степень; strophe — кружение, оборот).

*** 69 ***

Вымирание организмов. Палеонтологическая летопись свиде­тельствует, что в пределах какого-то времени любая филогенети­ческая веточка исчезает. Вымирание происходит не только, когда изменяются условия обитания, но и при довольно стабильном режиме Земли. Исчезновение групп фиксируется по трем основ­ным сценариям. В одном случае выпадение прежней группы свя­зано с ее эволюционными преобразованиями в последующие груп­пы потомков. Здесь происходит переход одних групп организмов в другие. В ином случае прекращение существования связано со­бственно с вымиранием. Третий путь представляет сочетание пер­вых двух: какое-то время идет преобразование, а затем группа вымирает. Конечный результат всех трех направлений совпада­ет — прежняя группа исчезает. Вымирание, как и появление но­вых групп, идет разными темпами. Кроме того, этот процесс ос­ложняется периодами расцвета, угасания группы и перестройка­ми среды. Продолжительность существования группы зависит и от таксономического ранга. Наибольшую продолжительность име­ют надцарства и царства (3, 8 и 1, 7 млрд лет), наименьшую — виды и подвиды (от 0, 5 до 20 млн лет).

В палеонтологической летописи наблюдается много рубежей массового вымирания. Вымирания по масштабу и выражению не одинаковы. В одном случае вымирают виды, в другом — роды, семейства, отряды. В фанерозое наиболее заметные массовые вы­мирания произошли в течение среднего-позднего кембрия, на границе ордовика-силура, силура-девона, девона-карбона, перми-триаса, триаса-юры, мела-палеогена (см. рис. 20). Массовые вымирания происходят ступенчато в интервале от нескольких до 10-35 млн лет. При большой скорости вымирания ступенчатость в масштабе всего геологического времени смотрится как почти «мгновенное» скачкообразное изменение. Такие вымирания от­носят к разряду внезапных бедствий, т. е. к катастрофам (греч. kata — вниз; strophe — кружение, оборот).

Вымирания связаны с двумя причинами: внутренней (мор-фофизиологическое состояние) и внешней (абиотическая и био­тическая среда обитания). Обе причины действуют одновремен­но, но внешняя, особенно абиотическая, проявляется ярче и поэ­тому ее часто принимают за единственную. Среди внутренних причин вымирания называют: исчерпание жизненного запаса сил («старение» и «смерть» по аналогии с индивидуальной жизнью); сокращение диапазона изменчивости; понижение качества по­лового и бесполого размножения; специализация. Отсюда проис­текает невозможность приспособления к изменяющимся условиям жизни. Среди внешних факторов вымирания рассматривают: из­менение соотношения море—суша, вызванное сменой глобального

*** 70 ***

тектонического режима; усиление вулканической деятельности и землетрясений; изменение расположения климатических поясов; глобальные колебания уровня океанов; изменение состава атмос­феры; разрыв пищевых связей и качество пищи; повышение ра­диоактивности за счет миграции из недр Земли; космические при­чины (взрыв сверхновой звезды, столкновение с астероидом, ме­теоритная бомбардировка).

Привлечение космических причин для объяснения вымира­ний наиболее популярно. В середине XX в. массовые вымирания связывали с гипотезой периодических взрывов сверхновых звезд, вызывающих усиление радиации, что влекло за собой мутацион­ный взрыв и гибель большинства организмов. В последней чет­верти нашего века стали разрабатывать гипотезу периодических столкновений с астероидами, обогащенными иридием. В соот­ветствии с ней столкновение вызывает выброс огромного коли­чества пыли в стратосферу, что на какое-то время задерживает доступ солнечного света на Землю. Такое объяснение казалось особенно привлекательным для массовых вымираний на рубеже мезозоя—кайнозоя. Действительно, на этой границе во многих местах обнаружены отложения, обогащенные иридием (Испания, Канада, Австралия, Южная Америка, Казахстан). В то же время в Крыму и других регионах обогащение иридием на данном уровне не наблюдается. Кроме того, фактическое вымирание динозавров и головоногих началось задолго до предполагаемого столкнове­ния с «иридиевыми» астероидами. Более того„ уменьшение со­лнечного света на границе мезозоя—кайнозоя должно было при­вести к массовой гибели наземных растений. В действительности прослеживается обратная картина — массовое развитие растений, особенно покрытосеменных.

Скорее всего для объяснения катастрофических вымираний на разных рубежах фанерозоя не обязательно прибегать к экзоти­ческим причинам. Вымирания хорошо объясняются сочетанием двух довольно простых причин: внешней — изменением палеоге­ографической ситуации, когда планетарная трансгрессия сменя­ется регрессией, и внутренней — морфофизиологическим состоя­нием организмов, что приводит к общей дестабилизации. С тран­сгрессиями и регрессиями, по-видимому, связано и изменение уровня океана. Глобальные регрессии приводят к массовым вы­мираниям одних организмов и сохранению небольшого числа дру­гих. Последующая трансгрессия и стабилизация обстановки вы­зывают массовое появление новых форм.

*** 71 ***

ГЕОХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ (СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ)