Класс Локулоаскомицеты – Loculoascomycetes

(Dothideomycetes)

Представители класса отличаются от плодосумчатых тем, что их сумки формируются не в настоящих аскомах, а непосредственно в более или менее плотном сплетении гиф – аскостроме. Одиночные сумки или их группы (пучки) раздвигают гифы стромы, формируя полости (локулы), напоминающие по форме внутреннее строение перитеция. Однако эта структура, в отличие от перитеция, не имеет собственного перидия (оболочки), что и является основным отличительным признаком локулоаскомицетов (рис. 109).

Сумки у локулоаскомицетов в основном битуникатные, т. е. имеют двуслойную оболочку. Для них характерно активное выбрасывание сумкоспор. При созревании жесткий наружный слой сумки, начиная с вершины разрушается, а внутренний слой под действием тургорного давления растягивается, разрывается и сумкоспоры активно выбрасываются в окружающую среду. Подхваченные воздушными течениями, они попадают на соответствующий субстрат и прорастают. Сумкоспоры обычно с перегородками.

Сформировавшиеся псевдотеции локулоаскомицетов с одной локулой по форме напоминают настоящие аскомы плодосумчатых грибов.

К основным порядкам следует отнести Myriangiales, Dothideales и Pleosporales.

Порядок мириангиальные (Myriangiales).В порядке объединены виды с аскостромами, локулы в которых расположены без определенного порядка. В каждой из локул развивается по одной сумке. Большинство представителей порядка – сапротрофы, однако известны паразиты, вызывающие антракнозы и паршу листьев и плодов у некоторых растений. Возбудители принадлежат к родам Elsinoë, Myriangium. Особенно вредоносны анаморфные стадии, относящиеся к роду Gloeosporium.

Род эльсиное (Elsinoë), анаморфа – глеоспориум (Gloeosporium). Следует отметить, что виды с анаморфой рода Gloeosporium поражают более 17 видов культурных растений и наносят огромный вред народному хозяйству.

E. veneta – возбудитель широко распространенной в Беларуси болезни малины под названием антракноз. Паразитическая стадия – анаморфа Gleosporium venetum, а телеоморфа E. veneta развивается как сапротроф на отмерших пораженных остатках растений.

У G. venetum спороложа очень мелкие, расположены одиночно или группами. Конидии выступают наружу в виде желтоватой слизистой массы. На поверхности листа и стебля в зонах проникновения возбудителя образуются мелкие (1–3 мм в диаметре) сероватые, окаймленные пурпурной каймой пятна. Пятна сливаются, образуя на стеблях язвы, что нередко приводит к гибели растения. На сильно пораженных растениях образуются нетоварного качества ягоды.

Другой вид E. ampelina вызывает антракноз винограда. E. fawsetii наносит вред цитрусовым, вызывая на них паршу (бородавчатость).

Порядок дотидеальные (Dothideales).Роды и виды дотидеальных формируют шаровидные или грушевидные псевдотеции с одной или несколькими локулами. Сумки у представителей порядка расположены в локулах в виде слоя гимения либо собраны в пучок. Между сумками часто образуются псевдопарафизы, которые являются нитевидными остатками интераскулярной ткани.

Среди дотидейных известны как сапротрофы на различных растительных остатках, так и паразиты растений.

Наиболее обширный род микосферелла (Mycosphaerella) включает более 1000 видов, которые поражают более 14 видов сельскохозяйственных растений, не считая декоративных, лесохозяйственных, дикорастущих и других.

Распространенным видом рода является M. fragariae (телеоморфа) – возбудитель белой пятнистости земляники. Поражаются преимущественно листья, реже черешки, цветоносы и плодоножки. На листьях образуются округлые беловатые пятна с пурпуровой каймой, которые часто сливаются. Со временем центральная часть пятна выпадает. На других пораженных органах пятна вытянутые, бурые, затем в центре белеющие. При сильном поражении образуются перетяжки и органы надламываются.

Паразитная стадия у M. fragariae представлена анаморфой – Ramularia tulasnei. Конидии бесцветные, цилиндрические, одноклеточные или с 1–2 перегородками, собранные в пучки. Распространение болезни происходит в период вегетации. Гриб формирует склероции, которые зимуют, а также сумчатую стадию – псевдотеции, образующие весной сумкоспоры. Возобновление инфекции весной осуществляется сумкоспорами и конидиями, формирующимися на склероциях.

Особенно опасно заболевание, называемое «пасмо льна», которое вызывает гриб M. linorum. Эта болезнь является карантинным объектом. Паразитирует гриб в анаморфной пикнидиальной стадии (Septoria linorum). Пораженные семядоли и листья скручиваются, усыхают и опадают. В начале цветения поражаются и стебли. Пятнами покрываются почти все растения, к моменту созревания они приобретают сероватый оттенок. Стебли размочаливаются и гибнут. В зонах поражения образуются многочисленные мелкие пикниды, продуцирующие обильное конидиальное спороношение, которое вызывает весьма интенсивное заражение растений в течение всего вегетационного периода. При появлении «пасмо» органы защиты растений уничтожают посевы до уборки. Патоген сохраняется на отмерших растительных остатках, на которых развивается как сапротроф, формируя телеоморфу. Эта стадия продуцирует сумкоспоры, которые весной заражают растения. Возбудитель сохраняется в семенах и растительных остатках. Есть сведения, что гриб в почве может сохраняться 6–7 лет (В. Ф. Пересыпкин, 1982).

Порядок плеоспоральные (Pleosporales). Аскостромы шаровидные, часто перитециевидные, темноокрашенные, имеют одну или несколько локул. Вначале в локулах формируются вертикально расположенные гифы, псевдопарафизы, которые отрастают от базальной части аскостромы. Достигнув верхней части локулы, срастаются с ней. Сумки врастают между этими гифами. В локулах образуется несколько сумок, чередующихся с псевдопарафизами. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические, сидячие или на коротких ножках, окружены со временем исчезающими псевдопарафизами. Аскоспоры продолговатые, двухклеточные и многоклеточные, бесцветные или оливковые с неравными клетками. В этом порядке преобладают сапротрофы, однако среди них имеется ряд паразитных видов, которые чаще встречаются в семействе Pleosporaceae.

К роду вентурия (Venturia) относятся широко распространенные возбудители парши яблони – V. inaequalis (рис. 110) и парши груши V. pirina. Телеоморфа развивается как сапротроф на отмерших пораженных органах растений и весной продуцирует сумчатое спороношение, которое осуществляет первичное заражение растений.

Анаморфа развивается как паразит (Fusicladium dendriticum на яблоне и F. pirinum на груше). Весной, как только начинают распускаться почки, созревшие псевдотеции продуцируют сумчатое спороношение. Двухклеточные сумкоспоры активно выбрасываются из сумок (этот период называют летом сумкоспор) и осуществляют первичное заражение растений. На листьях в зонах поражения появляются округлые буроватые пятна (размером 2–13 мм), покрывающиеся зеленовато-оливковым бархатным налетом конидий. У яблони налет обычно образуется на верхней стороне листа, у груши – на нижней. Пораженные листья преждевременно усыхают и опадают.

На плодах парша проявляется в виде резко ограниченных узкой каймой пятен, покрытых темно-оливковым налетом конидий. На всех пораженных органах на протяжении вегетационного периода под эпидермисом формируется обильное конидиальное спороношение, обеспечивающее массовое заражение растений. В течение периода вегетации конидиальная стадия дает несколько генераций.

На плодах в местах поражения нередко появляются трещины. Это обусловлено опробковением под пятном слоя клеток, что, с одной стороны, ограничивает распространение гиф, а с другой – препятствует разрастанию плода, и он растрескивается.

У яблони поражаются листья и плоды, а у груши могут поражаться и побеги. Гриб, как правило, зимует в сумчатой стадии на опавших отмерших листьях, а иногда в форме грибницы в пораженных побегах. Последнее чаще наблюдается у груши.

Вредоносность парши сводится к следующему: 1) болезнь ведет к почти полной потере товарных качеств плодов; 2) резко снижается урожайность в связи с поражением и затем отмиранием листьев; 3) сильно поражаются побеги на груше, что приводит к ослаблению и отмиранию ветвей; 4) бессимптомные плоды, зараженные возбудителем парши в период вегетации, попавшие в хранилище, подвергаются так называемой «складской парше», в дальнейшем они заражаются возбудителем монилиоза и сгнивают.

К порядку плеоспоровых относится род плеоспора (Pleospora), виды которого широко распространены на отмерших частях растений. Споры у видов этого рода муральные (c поперечными и продольными перегородками).

Вредоносность парши сводится к следующему: 1) болезнь ведет к почти полной потере товарных качеств плодов; 2) резко снижается урожайность в связи с поражением и затем отмиранием листьев; 3) сильно поражаются побеги на груше, что приводит к ослаблению и отмиранию ветвей; 4) бессимптомные плоды, зараженные возбудителем парши в период вегетации, попавшие в хранилище, подвергаются так называемой «складской парше», в дальнейшем они заражаются возбудителем монилиоза и сгнивают.

К порядку плеоспоральных относится род плеоспора (Pleospora), виды которого широко распространены на отмерших частях растений. Споры у видов этого рода муральные (c поперечными и продольными перегородками).

Отдел Базидиомикота, или Базидиальные грибы (Basidiomycota)

Вегетативное тело базидиомикот представлено септированным мицелием с пряжками, расположенными у поперечной перегородки гифы и соединяющими две ее клетки. На мицелии с двуядерными клетками (дикариотический мицелий) у большинства базидиомикот формируются плодовые тела (базидиомы), состоящие из такого же мицелия. Только у представителей классов Ustilaginomycetes и Urediniomycetes плодовые тела не образуются, а базидии с базидиоспорами возникают либо непосредственно на мицелии, либо на телиоспорах, хламидоспорах.

Гаплоидный первичный мицелий недолговечен. Доминирует в циклах развития вторичный дикариотический мицелий. Кроме типичного септированного мицелия, у некоторых видов встречается дрожжеподобная стадия, т. е. вегетативное тело имеет мицелиально-дрожжевой диморфизм. У некоторых грибов этого отдела пряжки могут отсутствовать.

У подавляющего большинства базидиальных грибов в циклах развития доминирует телеоморфа и половой процесс типа соматогамии. Анаморфа свойственна меньшинству базидиомикот. У части базидиальных грибов имеет место сперматизация.

Дикариотический мицелий жизнедеятелен длительное время. Он оккупирует субстрат: почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев (фитопатогенные виды). Многолетний мицелий характерен для афиллофороидных грибов (почвенные, подстилочные сапротрофы и т. п.).

Базидиальные грибы имеют мощную ферментную систему, с помощью которой вне клетки осуществляется гидролиз целлюлозы, лигнина (целлюлазы, пероксидазы, оксидазы), белков (пептидазы), жиров (липазы). Ионы железа поглощаются с помощью сидерамина. Полиолы (включая маннит) представлены в значительных количествах. Метаболизм стероидов регулируется микоспоринами, которые у большинства базидиомикот способны инициировать половой процесс. Грибам этого отдела свойствен широкий спектр вторичных метаболитов, к которым принадлежат антибиотики, витамины, микотоксины, ингибиторы роста высших растений, фитогормоны и т. п.

Клеточные стенки базидиомикот покрыты оболочками, основу которых составляют хитин и глюканы. Септы между клетками простые или долипоровые с открытой порою (устилягиномицеты), простые с порою, закрытой мелкими вакуолями (урединиомицеты), или долипоровые с парентосомой (базидиомицеты). Парентосома может быть сплошной без перфораций, может быть перфорированной или складчатой из фрагментов (этот критерий используется при подразделении базидиомицетов на порядки).

Половые органы у базидиомикот не образуются. Тип полового процесса у многих базидиомикот – соматогамия, осуществляется слиянием двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, формирующегося из базидиоспор. У гомоталлических форм объединяются клетки гиф одного и того же мицелия. У гетероталлических, к которым относится большинство базидиомикот, сливаются клетки гиф противоположных знаков – «+» и «–». При этом происходит только первый этап полового процесса – слияние цитоплазмы (плазмогамия), а ядра объединяются в пары (дикарионы), которые в дальнейшем синхронно делятся, образуя дикариотический мицелий, доминирующий в жизненном цикле базидиомикот. На концах дикариотических гиф формируются базидии, которые по своему развитию напоминают сумку аскомикот и гомологичны ей (рис. 111).

Половой процесс у базидиомикот завершается следующим образом. На кончике гифы от стенки верхней молодой дикариотической клетки вблизи от дикариона отходит пряжка (отросток). В это же время одновременно и параллельно митотически делятся два ядра (дикарион). Таким образом, в верхней клетке гифы в результате деления двух ядер образуются четыре гаплоидных ядра. Два несестринских ядра, произошедшие при делении разных ядер (следовательно, они разного пола), мигрируют к вершине клетки; третье ядро перемещается к ее основанию, а четвертое мигрирует в вырост – пряжку. В дальнейшем формируется одна перегородка, отделяющая пряжку с одним ядром, а вторая перегородка отделяет клетку, расположенную в основании, с четвертым ядром. В итоге из одной верхней клетки образуются три клетки: из них в верхней клетке находятся два несестринских ядра, нижняя клетка содержит одно ядро, а в пряжке находится еще одно, противоположное по половому знаку ядру у основания клетки. Затем пряжка дорастает до стенки нижней клетки и через образовавшееся отверстие ядро из пряжки мигрирует в нижнюю клетку, где находится ядро противоположного полового знака. Таким образом восстанавливается дикариотическое состояние нижней клетки. Следовательно, у базидиомикот, имеющих пряжки, происходит передача ядерного материала через отверстие, образующееся в пряжке.

Из верхней клетки, где содержатся два разнополых ядра, формируется базидия. Нижняя клетка, став дикариотической, тоже может образовать базидию. Таким образом, увеличивается возможность формирования базидий. При дальнейшем развитии верхняя клетка разрастается в базидию, в которой завершается половой процесс слиянием ядер дикариона и образованием зиготы. Зигота без периода покоя, т. е. вслед за кариогамией, прорастает, происходит мейоз, в результате которого формируются четыре гаплоидных ядра. Далее на вершине базидии образуются четыре выроста (стеригмы), куда мигрируют ядра с цитоплазмой, формируя на вершине стеригм обычно четыре базидиоспоры. Поскольку базидиоспоры образуются на вершине базидии, то их следует считать экзоспорами (в отличие от аскомикот, у которых сумкоспоры находятся внутри сумок и являются эндоспорами).

У большинства базидиомикот образуются плодовые тела (базидиомы) – специализированные талломные структуры из функционально дифференцированных гиф, несущие базидии. Формирование базидиом идет за счет видоизменения генеративных (дикариотических) гиф. Последние играют роль либо защитных, либо запасных, либо проводящих структур и являются третичными в отличие от гаплоидных – первичных и дикариотических – вторичных.

Базидиомы могут быть многолетними или однолетними, окрашенными или бесцветными.

Базидиомы чрезвычайно разнообразны по форме, консистенции, окраске и другим признакам. По консистенции они бывают паутинистыми, войлочными, уплотненно-войлочными, мягкомясистыми, кожистыми, деревянистыми и др. Базидиомы могут быть резупинатными (распростертыми по субстрату), распростерто-отогнутыми, шляпковидными, сидячими, плоскими, шпателевидными, копытовидными, черепитчатовидными, весловидными, с центральной шляпкой, эксцентрической или боковой ножкой или без ножки.

Плодовое тело несет гимений – спороносный слой, который у более примитивных представителей формируется на верхней, а у более высокоорганизованных базидиомикот – на нижней стороне базидиомы (рис. 112). Гимений представляет упорядоченный слой базидий с базидиоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии). Базидиолы – клетки, отделяющие базидии друг от друга и предотвращающие слипание базидиоспор. У ряда представителей в гимении формируются крупные клетки, выступающие над гимением – цистиды, защищающие гимений и особенно базидии от соприкосновения с другими поверхностями. По форме цистиды у различных видов постоянны и нередко служат систематическим критерием при идентификации видов.

Гименофор – поверхность базидиомы, несущая гимений. По форме гименофор может быть гладким, бородавчатым, игольчатым или шипиковидным, жилковатым, пористым (когда стенки трубочек сросшиеся и их нельзя отделить друг от друга), пластинчатым, трубчатым, лабиринтовидным и т. п. Существует также много переходных форм. Важной характеристикой базидиом является прикрепление гименофора к мякоти. Он может быть трудно отделим и составлять с мякотью одно целое или, наоборот, легко отделяться от нее.

Эволюция базидиом прежде всего шла по пути увеличения площади поверхности гименофора. Этому способствовали складки, шипы, пластинки, трубочки, а следовательно, и увеличивалось число базидий. Далее важным эволюционным шагом было также перемещение гименофора с верхней на нижнюю сторону базидиомы, что, с одной стороны, способствовало предохранению гимения от повреждений, а с другой – оберегало от излишней влаги.

При ангиокарпном (закрытом) типе развития базидиом гимений часто не образуется, а базидиоспоры располагаются по бокам базидии (плевроспоровый тип), что обусловлено отсутствием активного отбрасывания спор. Последние освобождаются после разрушения базидии и перидия базидиомы. Такие споры принято называть статиспорами в отличие от баллистоспор, которые отбрасываются активно (у грибов с гимнокарпным и гемиангиокарпным типом плодовых тел). Базидиоспоры, как правило, имеют близкую к округлой форму (эллипсоидную, овальную, шаровидную и т. д.) с определенной структурой поверхности (гладкая, сетчатая, шиповатая и т. п.). Окраска их от бесцветной до бледно-желтой, от розовой до темно-фиолетовой, черной и других оттенков. Цвет спорового порошка учитывается как важный критерий при идентификации видов.

Базидия – орган полового спороношения базидиальных грибов, где завершается половой процесс (кариогамия, мейоз, реже митозы), формируются гаплоидные базидиоспоры, которые образуются экзогенно на внешней стороне базидии на специальных выростах – стеригмах. Внутри стеригмы имеется канал, по которому содержимое будущей споры – ядро и часть цитоплазмы – мигрируют из базидии. С другой стороны, этот канал стеригмы выполняет и вторую функцию: при созревании базидий в ней в результате гидролиза гликогена, как и в сумках у аскомикот, повышается тургорное давление. Но поскольку канал стеригмы крайне узок, то давление в стеригме очень малое, и базидиоспоры отбрасываются на незначительное расстояние. Такие споры принято называть баллистоспорами.

По строению базидии значительно различаются и бывают трех типов (рис. 113).

1. Одноклеточная, по форме цилиндрическая или булавовидная – холобазидия. При этом у таких базидий споры располагаются на одном уровне – акроспоровый тип либо на разных уровнях – плевроспоровый тип. Такие базидии характерны для базидиомикот подкласса Homobasidiomycetidae (гомобазидиомицеты).

2. Одноклеточные либо септированные базидии, или гетеробазидии, свойственны представителям подкласса Heterobasidiomycetidae (гетеробазидиомицеты). Такие базидии состоят из двух частей: нижней, часто расширенной – гипобазидии и верхней – эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии.

3. Третий тип базидий – фрагмобазидия, базидия, разделенная поперечными септами на четыре клетки, по бокам которых образуются базидиоспоры. Такая базидия обычно образуется из покоящейся либо непокоящейся, но толстостенной клетки – так называемой телиоспоры, и потому ее часто называют телиобазидией. Такие базидии характерны представителям классов Urediniomycetes (урединиомицеты) и Ustilaginomycetes (устилягиномицеты).

По типу развития и строению базидии базидиальные грибы в настоящее время подразделяются на три класса (Basidiomycetes, Uredinomycetes и Ustilaginomycetes), что соответствует современным данным геносистематики, подтверждающим наличие в отделе Basidiomycota трех монофилетических групп.

Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)

К этому классу относятся грибы с холо- и гетеробазидиями, имеющие в гифах мицелия долипоровые септы с парентосомами. Часто гифы несут пряжки. Половой процесс – соматогамия.

В простейшем случае базидиомы отсутствуют и базидии расположены беспорядочно на субикулюме и эндофитном мицелии.

Базидиомы отличаются большим разнообразием. Они могут быть микроскопическими и располагаться на вегетативных органах растений-хозяев. В других случаях плодовые тела хорошо развитые, макроскопические, различной консистенции и формы, экологически приурочены к определенным субстратам.

Базидии одноклеточные или многоклеточные. Они могут образовывать гимениальный слой на поверхности базидиом – гименофоре либо формироваться внутри базидиом под прикрытием покровных структур (перидий) на плодущей части базидиомы – глебе.

Грибница после прорастания спор и плазмогамии мицелиев развивается в радиальном направлении. Плодовые тела образуются на внешней стороне грибницы по кругу. Такие скопления плодовых тел у разных народов признавались магическими, колдовскими и назывались «ведьмиными кругами». В местах образования плодовых тел мицелий ветвится, уплотняется до 2 мм в диаметре – в так называемый примордий (зачаток плодового тела). В примордии заложены все микро- и макроструктуры будущего плодового тела (базидиомы). Примордий является покоящейся структурой, способной перенести экстремальные условия. При благоприятных условиях от времени образования примордия до появления базидиомы проходит от нескольких часов до нескольких недель, в зависимости от биологических особенностей вида и метеоусловий.

Мицелий живет очень долго при беспрерывном функционировании биогеоценоза. Науке известны факты продолжительности жизни грибницы 600–700 лет и более (например, гумусный сапротроф американских прерий – дождевик гигантский).

В отличие от субстратного мицелия, плодовые тела базидиомицетов в большинстве случаев короткоживущие. Особенно это касается агарикоидных мягкомясистых макромицетов. Базидиомы эфимерных копринусов живут всего 1,5–2 часа. У красного мухомора от начала развития примордия до гибели базидиомы проходит 1,5–2 месяца, продолжительность жизни надземной фазы 2–3 недели. В отличие от агарикоидных, у многих гетеробазидиальных, таких как эксидия железистоопушенная, базидиомы многократно впадают в анабиоз, а в период высокой влажности опять оживают. И так может длиться на протяжении многих лет.

В силу особенностей строения гифальной системы базидиомы многих трутовых грибов многолетние. Это либо сапротрофы, либо паразиты древесных пород. Спороносят такие базидиомы гименомицетов на протяжении всего вегетационного периода. Возраст базидиом может достигать 80 лет и более. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются от 0,2–0,5 до 72 см в диаметре при массе 20 кг у гриба барана (Grifola frondosa). Расселение гименомицетов в биогеоценозах осуществляется базидиоспорами преимущественно ветром, водой. В распространении базидиоспор принимают участие как беспозвоночные, так и позвоночные, в том числе и человек.

Важным биологическим свойством базидиоспор, как и спор других грибов, является их способность сохранять жизнеспособность при прохождении через желудочно-кишечный тракт. Это увеличивает возможность расселения гименомицетов.

Трофические группы: сапротрофы, паразиты облигатные и факультативные, микоризные симбиотрофы. В разных системах в класс включают от 15 до 32 порядков. Подразделяются на два подкласса.

Подкласс гомобазидиомицетиды (Homobasidiomycetidae)

Одноклеточные базидии образуются на холобазидии. Базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. Включает почвенные сапротрофы, ксилотрофы, копротрофы, карботрофы, паразиты растений, микоризные симбиотрофы, реже микофильные грибы.