Группа агарикоидные гименомицеты 2 страница

Порядок веселковые, или фаллальные (Phallales).Молодые плодовые тела шаровидные, яйцевидные, по цвету чаще белые. Перидий двух-, трехслойный. Основание базидиомы с хорошо развитым мицелиальным тяжем. Внутри перидия к моменту созревания базидиомы формируются рецептакул и глеба. Рецептакулы у разных видов псевдопаренхимные, по форме решетчатые, ветвистые, в виде ножки и других форм. Глеба слизистая, расплывающаяся, расположенная на поверхности рецептакула. Гимений сплошной, состоящий из базидий, покрывающих стенки камер, пока рецептакул и глеба находятся внутри перидия. При созревании базидиомы, после разрыва перидия рецептакул, в частности у веселки обыкновенной, развивает рекордный рост – 5 мм в минуту и вырастает длиной до 7–10 см и толщину до 2 см. Это наибольшая скорость роста в мире растительных и грибных организмов.

При созревании глеба расплывается в черно-зеленую слизистую массу, содержащую базидиоспоры. Лизирующаяся глеба издает острый запах падали и тем привлекает мух, которые, питаясь глебой, распространяют споры в биоценозах.

Порядок включает около 20 родов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках. На территории Беларуси в основном распространены веселка обыкновенная (Phallus umpudicus) и мутинус собачий (Mutinus caninus). Оба вида в молодом возрасте относятся к малоизвестным съедобным грибам. Водную и спиртовую вытяжку веселки обыкновенной широко применяют при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка («земляное масло») применяется в народной медицине при лечении подагры, а также как антиревматическое, противоопухолевое средство. Готовят препараты из молодых как свежих, так и высушенных плодовых тел, которые находятся в стадии яйца.

Подкласс гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae)

Включает грибы с гетеробазидиями (см. рис. 113). Гетеробазидия дифференцирована на две части: гипобазидию и эпибазидию. Базидиоспоры как одно-, так и многоклеточные, муральные, формирующие до 15 поперечных и продольных перегородок. По форме споры аллантоидные, цилиндрические, яйцевидные, шаровидные, веретеновидные. Многоклеточные базидиоспоры среди базидиомицетов присущи только представителям этого подкласса. Гетеробазидиомицетам характерно прорастание базидиоспор путем образования либо вторичной споры, либо мелких конидий.

Базидиомы гетеробазидиомицетов различной формы и консистенции, однако они менее разнообразны, чем у других базидиомицетов. Большая часть гетеробазидиальных базидиомицетов формирует базидиомы желатиновой, студенистой консистенции. Наиболее примитивными базидиомами является рыхлое сплетение гиф на субстрате, напоминающее субикулюм пиреномицетов либо прогимений тафриновых или экзобазидиальных грибов. Более усложненные базидиомы резупинатного характера с размытыми краями, со сплошным покрытием базидиями. Многие виды формируют толстые кожистые базидиомы с четко очерченными краями. В формировании гименофора наблюдается параллелизм с афиллороидными грибами.

По форме у гетеробазидиомицетов базидиомы бывают подушковидными. Отдельные виды и роды гетеробазидиомицетов формируют рогатиковидные, прямостоячие, булавовидные, лопатообразные базидиомы.

В дождливую погоду плодовые тела приобретают студенистую консистенцию. В период засухи базидиомы высыхают и превращаются в роговидные корочки, пленки, а при наступлении влажного периода приобретают изначальное состояние, и так может повторяться многократно в зависимости от смены погоды. Отдельные виды гетеробазидиальных могут образовывать базидиомы как гимнокарпного, так и ангиокарпного типа. Ангиокарпные плодовые тела шаровидные, на тонких ножках, напоминающие спорангии миксомицетов.

В подклассе объединено несколько порядков, среди которых аурикуляриальные (Auriculariales), дрожалковые (Tremellales), дакриомицетальные (Dacryomycetales). Их представители, помимо отмеченого специфического строения базидий (гетеробазидии), характеризуются главным образом студенистыми базидиомами, многоклеточными базидиоспорами и преобладанием сапротрофных видов, развивающихся преимущественно на валежнике.

Порядок аурикуляриальные (Auriculariales).Характерный признак аурикуляриальных – длинная цилиндрическая базидия с тремя поперечными перегородками. Отдельным представителям характерна пробазидия, которая в итоге сохраняется в виде гипобазидии. Стеригмы клеток базидии длиннее у нижних клеток и короче у верхних. На каждой стеригме образуется по одной базидиоспоре.

Представители семейства аурикуляриевых (Auriculariaceae) образуют широко распростертые (сухие или студенистые) базидиомы. Так, виды рода геликоглея (Helicogloea) обитают на гнилой древесине, а виды рода платиглея (Platygloea) – типичные микопаразиты. Единственный вид рода Eocronartium E. musicola, паразитирует на мухах. Гриб Helicobasidium purpureum в стадии телеоморфы развивается на гнилой древесине, а его анаморфа – ризоктониа крокорум (Rhizoctonia crоcorum) поражает корни свеклы, моркови, люцерны. Оригинальные студенистые уховидные макробазидиомы образует аурикулярия уховидная (Auricularia auricula). Они развиваются на отмершей древесине, однако в литературе есть сведения, что этот гриб сильно поражает ослабленные фруктовые деревья и нередко вызывает их гибель. Таким образом, у всех аурикуляриевых грибов наблюдается тенденция к паразитизму.

Характерным признаком представителей семейства флеогеновых (Phleogenaceae) являются ангиокарпные базидиомы, напоминающие плодовые тела гастеромицетов. Флеогена буковая (Phleogena faginea) развивается на отмершей коре лиственных и очень редко хвойных пород. Базидиома образует ножку с шаровидной головкой, покрытой корковидным перидием, внутри которой формируются базидии и базидиоспоры.

Порядок дрожалковые(Tremellales). Включает виды с широко распростертами, подушковидными, шляпковидными, а также прямостоячими плодовыми телами. Гипобазидии двух-, четырехклеточные, разделенные на клетки продольными перегородками. Стеригмы (эпибазидии) длинные, цилиндрические, редко очень короткие. Плодовые тела у этих грибов часто имеют желтую, оранжевую, коричневую окраску. Дрожалковым грибам присущ мицелиально-дрожжевой диморфизм. По образу жизни это сапротрофы и микопаразиты.

Род тремелла (Tremella). Грибы имеют кустисто лопастные или подушковидные плодовые тела, морщинистые, студенистой консистенции, обычно яркоокрашенные, желтые или оранжевые. Виды этого рода встречаются на гниющей древесине хвойных и лиственных деревьев, на стромах многих пиреномицетов, на плодовых телах некоторых грибов.

Род эксидия (Exidia). Представители имеют плодовые тела от подушковидных до распростертых по субстрату, чаще всего студенистые, с гладкой или волнисто-морщинистой поверхностью, от светлых до коричнево-черных. Встречается на гнилой древесине.

Порядок дакриомицетальные(Dacryomycetales). Плодовые тела очень разнообразной формы (широко распростертые, подушковидные, прямостоячие и др.), по консистенции – восковидные или студенистые, иногда кожистые.

Базидии одноклеточные с двумя крупными вильчато-раздвоенными стеригмами (эпибазидия). Базидиоспоры 1-16-клеточные, разнообразной формы. Наличие в базидиоспорах, базидиях и гифах желтых пигментов, а также многоклеточность базидиоспор – отличительные признаки грибов этого порядка.

Род калоцера (Сalocera). Плодовые тела напоминают рогатиковые грибы: прямостоячие, роговидные, простые или слегка разветвленные, желтой окраски. Встречаются на погруженной в почву гниющей древесине лиственных и хвойных деревьев. На древесине хвойных можно встретить калоцеру липкую (Calocera viscosa) с плодовыми телами дихотомически разветвленными, липкими, от золотисто-желтых до оранжевых.

Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)

Грибы этого класса – облигатные паразиты растений и насекомых. Они не образуют пряжек, плодовых тел, осуществляют половой процесс в виде сперматизации. Фрагмобазидия развивается из толстостенной клетки – телиоспоры (телейтоспоры). Телиоспоры формируются как специальное образование на дикариотическом мицелии, а не в результате распада такого мицелия на клетки (отличие от устилягиномицетов). Гифы мицелия урединиомицетов имеют долипоровые септы, часто с пробками, но без парентосом.

По данным Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), класс включает от 5000 до 6000 видов, паразитирующих на высших растениях, и два порядка. Основной порядок – ржавчинные. Второй порядок – септобазидиальные (Septobasidiales), виды которого – паразиты щитовок.

Порядок ржавчинные (Uredinales).Виды ржавчинных паразитируют в основном на вегетативных органах высших растений. Они обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. в их циклах развивается несколько типов спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам, а питание этих грибов осуществляется через гаустории.

В дикариотической фазе цикла последовательно сменяются три типа спороношений. Это эциоспороношение, урединиоспороношение, телиоспороношение. В результате образуются споры – эциоспоры (эцидиоспоры), урединиоспоры (уредоспоры), телиоспоры (телейтоспоры) (рис. 119).

В гаплофазе мицелий формирует спермогонии (пикнии, пикниды), в полости которых образуются спермации (пикниоспоры, пикноспоры). Среди ржавчинных грибов есть как однохозяинные (авто- или гомоэцичные), так и разнохозяинные (гетероэцичные) виды. У гомоэцичных весь цикл проходит на одном растении-хозяине, у гетероэцичных отдельные типы спороношения развиваются на разных растениях-хозяевах.

Среди ржавчинных имеются виды, в цикле которых развиваются все пять типов спороношений, так называемые виды с полным циклом развития. Спороношения формируются в строго определенном порядке и микологами обозначаюся римскими цифрами: спермогонии – 0, эции – I, урединии – II, телии – III, базидии – IV.

У других видов отдельные стадии спороношения отсутствуют, и такие грибы называются видами с неполным циклом развития. Среди ржавчинных существует группа несовершенных грибов, которые развиваются только в урединиостадии.

Цикл развития гетероэцичного гриба Puccinia graminis, возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков, начинается с прорастания телиоспоры, зимующей на соломе, стерне злаков. Клетка телиоспоры прорастает мицелиальным ростком, вершина которого превращается в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. В период прорастания телиоспоры в цикле происходит заключительный этап полового процесса – дикариотические ядра сливаются (кариогамия) и образуется зигота, ядро которой без периода покоя делится редукционно. В итоге образуются базидиоспоры разных половых знаков. При этом после редукционного деления ядра верхняя часть мицелиального ростка прорастающей телиоспоры, как правило, делится на четыре клетки, в каждой из которых имеется гаплоидное ядро.

Оставшаяся часть протоплазмы в клетке создает давление, проталкивающее ядро через узкий канал к вершине стеригмы, формируя базидиоспору. Кроме того, давление обеспечивает активное отбрасывание базидиоспоры, которая попадает в воздушные потоки и таким образом переносится на растения барбариса или магонии, инфицируя преимущественно листья с верхней стороны.

Базидиоспоры на листьях барбариса прорастают в инфекционную гифу (росток) с соответствующим половым знаком («+» или «–»), проникающую под эпидермис. Между палисадной тканью и эпидермисом формируется гапломицелий, образующий нулевую стадию спермогонии (пикнии), по форме напоминающие кувшинчики, выступающие через эпидермис на поверхность листа с отверстием на вершине. В полости спермогония от его стенок вырастают небольшие одноклеточные спороносцы, на вершине которых образуются мелкие округлые спермации (пикниоспоры). Из устья спермогония выступают перифизы.

В спермогонии накапливается сладковатая, пахучая жидкость сиропообразной консистенции. Образующиеся спермации в полости спермогония отделяются от спороносцев и распределяются в этой жидкости. Последняя под давлением приподнимается в выводное отверстие, смачивает перифизы. Жидкость привлекает насекомых, которые на поверхности тела переносят спермации с одного спермогония на другой. Спермации не обладают способностью инфицирования растений-хозяев. В соке чужого спермогония спермации прорастают гифой. Далее осуществляется первый этап полового процесса – плазмогамия (образование дикариона), что обусловливает дальнейшее развитие ржавчинного гриба.

Образование дикариотического мицелия может осуществляться несколькими способами: гифы разнополых базидий могут встретиться на поверхности листа и образовать дикарион; разнополые проросшие спермации на листе при встрече могут образовывать дикарион; базидиоспоры, формирующие инфекционные гифы, на поверхности листа могут врастать в спермогонии противоположных половых знаков, и таким образом может формироваться дикарион; спермации, прорастающие на поверхности листа, могут врастать в спермогоний противоположного полового знака и формировать дикарион. Дальнейшее развитие ржавчинный гриб осуществляет в состоянии дикариотического мицелия.

Образовавшиеся дикариотические гифы под эпидермисом верхней стороны листа распространяются по межклетникам и сосредоточиваются под эпидермисом нижней стороны листа, образуя зачатки эция. Здесь происходит дифференцировка клеток мицелия на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий). Эций по форме напоминает чашу, бокал с ножкой, раскрывающийся на вершине. Дикариотические эциоспоры образуются в цепочках, растущих от основания эция, последовательно отшнуровываются и попадают в поток воздуха, а затем и на злаки, инфицируя их.

Со сменой гаплофазы на дикариотическую изменяются и паразитические свойства гриба. Эциоспоры заражают только злаки. Их инфекционные гифы проникают через устьица в листья и стебли растений-хозяев (злаки). После заражения злаков эциоспорами развивается летняя стадия (урединиостадия) в виде дикариотического мицелия и спороношения. Урединиоспоры образуются в пустулах. Это одноклеточные, яйцевидные, с шиповатой оболочкой, дикариотические, сидящие на короткой ножке, оранжевые (благодаря наличию масла с подобной окраской) споры. Они также заражают злаки. По данным фитопатологов, за лето может образоваться семь и более генераций. Эта стадия обеспечивает нередко массовое распространение возбудителя, который может вызвать эпифитотии.

Ближе к осени в урединиопустулах наряду с урединиоспорами образуются телиоспоры, дикариотические споры с толстой темно-бурой гладкой оболочкой. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Весной телиоспоры прорастают, и цикл повторяется.

В жизненном цикле гриба Puccinia graminis отмечено пять стадий развития. Это ржавчинник с полным циклом развития. У ряда видов ржавчинных грибов в жизненном цикле отсутствуют одна или несколько стадий. Такие представители имеют неполный цикл развития.

Порядок Uredinales разными авторами подразделяется на разное количество семейств, учитывая типы эциального спороношения, особенности телиоспор и др.

Основные морфологические особенности эциоспороношения можно свести к четырем типам: цеома, рестелий, перидермиум, собственно эций.

Цеома представляет мицелиальное сплетение, или ложе (мицелиальную подушечку), на котором располагается слой спорогенных клеток и отделяемых от них одноклеточных эцидиоспор. Цеома не имеет псевдоперидия. Защитную функцию выполняют эпидермис и ткань растения-хозяина.

Рестелий образуется под эпидермисом нижней части листовой пластинки в форме столбика, кисти. При созревании он развивается, прорывая эпидермис, при этом сохраняет целостность псевдоперидия. Затем псевдоперидий разрывается, образуя открытый венчик, освобождая эциоспоры.

Перидермиум представляет мощное широкое ложе, которое покрыто псевдоперидием, сохраняющим целостность при прорыве эпидермиса. В результате форимируется пузыревидное вздутие. При созревании эциоспор псевдоперидий разрывается в разных направлениях.

Собственно эций вначале представляет закрытое псевдоперидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней поверхности листа. При созревании эпидермис и псевдоперидий под давлением развивающихся эциоспор разрываются и освобождают спороносный слой.

У некоторых примитивно устроенных ржавчинников телиоспоры располагаются одна над другой (цепочками), срастаются боками в виде корочки, другие объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки. Телиспоры могут развиваться на ножке или без нее.

Наиболее значимыми в порядке Uredinales являются 2 семейства – Melampsoraceae и Pucciniaceae.

Виды семейства Melampsoraceae образуют телиоспоры без ножек. Причем споры либо срастаются боками в форме плоской корочки, либо образуют столбик (колонку). Большинство разнохозяинные, нередко с эциями на хвойных, урединио- и телиоспоры на двудольных растениях. Семейство объединяет 6 родов, из них в большей мере распространены следующие.

Род мелампсора (Melampsora). Эции типа цеомы. Телиоспоры срастаются в плотную корочку. Однохозяинные виды, например M. lini на льне. Разнохозяинные виды – паразиты хвойных и двудольных; примером может являться гриб M. larici-caprearum, поражающий лиственницу и иву. Гриб M. pinitorqua является возбудителем болезни под названием сосновый вертун, поражающей сеянцы в лесных питомниках и молодые культуры сосны. Паразит вызывает деформацию однолетних неодревесневших побегов, на которых образуется эциоспороношение. Урединио- и телиоспоры этот гриб образует на листьях осины и белого тополя.

Род кронарциум (Cronаrtium). Эции типа перидермиума. Представители формируют колонку из телиоспор. Разнохозяинные виды рода в эциальной стадии развиваются на хвойных, редко телиоспоры на двудольных. Повсеместно распространенный паразит – C. ribicola – возбудитель столбчатой ржавчины смородины и крыжовника. Промежуточными хозяевами этого паразита являются пятииглые сосны, особенно сосна веймутова. На соснах болезнь, вызываемая C. ribicola, получила название пузырчатой ржавчины.

Род колеоспориум (Coleosporium). Эции типа перидермиума. Виды рода образуют одноклеточные сросшиеся боками телиоспоры. Базидии развиваются внутри цепочки телиоспор, при этом каждая клетка (телиоспора) делится на четыре части. Виды рода поражают в эцидиальной стадии хвойные, а на двудольных развиваются урединии. Широко распространен полноцикловой гриб C. sonchi-arvensis, вызывающий оранжевую ржавчину осота. Спермогонии и эции у данного представителя развиваются на видах сосен, а урединии и телии – на видах осота.

Род хризомикса (Chrysomyxa). Характерны собственно эции. Телиоспоры собраны в ветвистые цепочки. Патогены хвойных и двудольных. Примером грибов этого рода является Ch. ledi, в спермогониальной и эциальной стадиях поражающий хвою ели, а в уредо- и телиостадиях паразитирующий на багульнике.

У большинства видов семейства Pucciniaceae образуются одиночные телиоспоры на ножках. Это патогены покрытосеменных растений. В семействе имеются как гетероэцичные (разнохозяинные), так и авто- или гомоэцичные (однохозяинные) виды. Наиболее значимые роды следующие.

Род уромицес (Uromyces).Характерны собственно эции. Телиоспоры одноклеточные. Многие виды в урединио- и телиостадиях развиваются на бобовых, а в эциальной – на молочаях. Наиболее распространены U. pisi (на горохе), U. betae (на свекле) и др. Всего в роде около 500 видов.

Род пукциния (Puccinia).Характерны собственно эции. Телиоспоры двухклеточные. Кроме P. graminis, на злаках паразитируют и другие представители рода Puccinia.

P. triticina (возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы) – разнохозяинный гриб, поражающий листья всходов и взрослых растений пшеницы. Промежуточными хозяевами являются василистник и лещица. Патоген способен зимовать в стадии дикариотического мицелия на озимых посевах или некоторых дикорастущих злаках.

P. striiformis (возбудитель желтой ржавчины пшеницы) поражает листовые пластинки, влагалища, стебли, колосковые чешуи, ости и даже семена. На растениях образуются прикрытые эпидермисом лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами урединии с урединиоспорами. К осени на их месте формируются телии, располагающиеся параллельными рядами. Промежуточный хозяин у этого гриба не найден. Гриб зимует с состоянии дикариотического мицелия на озимой пшенице.

P. coronifera (возбудитель корончатой ржавчины овса) – полноцикловой разнохозяинный гриб. Промежуточный хозяин – жостер слабительный (крушина слабительная), основные – овес и некоторые дикорастущие злаки.

Есть среди грибов рода Puccinia и паразиты двудольных. Так, весьма распространен и вредоносен полноцикловой однохозяинный гриб P. helianthi на подсолнечнике.

Род гимноспорангиум (Gymnosporangium). Эции типа рестелия. Телиоспоры двухклеточные, сливающиеся в общую студенистую массу. Образуются они на можжевельнике, а эции – на яблоне, груше и других розоцветных. Примером гриба этого рода является возбудитель сетчатой ржавчины груши G. sabinae, имеющий неполный цикл развития.

Род фрагмидиум (Phragmidium). Многоклеточные телиоспоры, эции типа цеомы. Однохозяинные виды, патогены розоцветных (роза, малина и др.). Часто встречается однохозяинный гриб этого рода Ph. rubi-idaei, паразитирующий на малине, а также Ph. disciflorum, вызывающий ржавчину роз.

Ржавчинные в природе паразитируют лишь на живых растениях (облигатные паразиты). Некоторые представители порядка Uredinales способны расти на искусственных питательных средах.

Большинство ржавчинных грибов вызывают локальное поражение. Однако некоторые виды способны распространяться диффузно. Так, Uromyces pisi в стадии урединиев вызывает локальные поражения в форме пустул на горохе, а эциальная стадия на молочае вызывает сильную деформацию.

Подавляющее большинство видов ржавчинных формируют однолетний мицелий, однако отдельные виды развиваются на многолетних растениях. Например, у возбудителя ржавчины на можжевельнике мицелий многолетний.

Ржавчинным грибам свойственна специализация в отношении определенных родов, например у Puccinia graminis существуют формы, поражающие рожь, пшеницу, овес. Имеют место и физиологические расы, приуроченные только к определенным группам генетически близких сортов.

В системе защиты от ржавчинных важнейшее значение имеют следующие меры: 1) уничтожение промежуточных хозяев (барбариса, крушины, молочая, осоки, василистника и др.); 2) пространственная изоляция возделываемых растений-хозяев от промежуточных хозяев; 3) соблюдение передовой технологии возделывания культур (применяется глубокая вспашка, способствующая уничтожению телиоспор); 4) повышение устойчивости растений комплексом агротехнических мер (оптимальные сроки сева, повышенные дозы фосфорных, калийных и микроудобрений, применение устойчивых к ржавчине сортов) и ряд других мер.

К сожалению, свойство ржавчиноустойчивости могут изменяться, сорта со временем теряют изначальную устойчивость, так как появляются новые, более вирулентные расы. Одной из причин появления новых рас у ржавчинных грибов является их гибридизация при половом процессе (дикариотизация). Поэтому особенно важно уничтожение промежуточных хозяев.

Большой вклад в изучение ржавчинных грибов внесли А. де Бари, В. Г. Траншель, В. И. Ульянищев, В. Ф. Купревич, З. М. Азбукина.

Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)

Включает грибы, характеризующиеся следующими признаками:

· вегетативное тело отличается мицелиально-дрожжевым диморфизмом с паразитичной мицелиальной фазой и сапротрофной дрожжевой;

· септы мицелия простые и долипоровые, но без парентосом. Пряжки на мицелии отсутствуют;

· половой процесс – соматогамия. Плодовые тела отсутствуют;

· у одних представителей формируются холобазидии, у других – фрагмобазидии. Базидии образуются либо на мицелии, либо развиваются из телиоспор (устоспор, головневых спор), толстостенных, но не всегда покоящихся дикариотических спор, на которые распадается ранее существовавший дикариотический мицелий;

· в основном облигатные паразиты растений, развивающие в тканях хозяев почти всегда дикариотический мицелий (редко сапротрофы), объединяющиеся в 2–7 порядков.

Порядок головневые (Ustilaginales). В состав порядка входит примерно 1200 видов облигатных паразитов покрытосеменных растений, поражающих в основном цветки, соцветия, семена, реже листья, стебли, корни. Пораженные органы имеют черные полосы, вздутия, иногда растение или его часть деформируется. Болезнь носит название головни, поскольку часто места поражения выглядят обугленными из-за массы головневых спор, на которые распался паразитирующий в тканях мицелий. Реже головневые споры скрыты внутри головневых мешочков, внешне мало отличимых от здоровых зерновок.

Дикариотический эндотрофный мицелий головневых грибов диффузный или локальный, распространяется по межклетникам, питается с помощью гаусториев и распадается на толстостенные телиоспоры, покоящиеся или способные прорастать в период вегетации.

Паразитируя в теле растения, гриб обычно не влияет на внешний облик хозяина и лишь при образовании головневых спор симптомы болезни становятся очевидными.

Телиоспоры бывают одиночными либо сросшимися в спорокучки (клубочки). Спорокучки могут состоять только из одних телиоспор либо иметь помимо них еще стерильные клетки, заполненные воздухом и способствующие распространению телиспор с помощью воды и воздушных течений.

Базидии формируются по типу холобазидий или фрагмобазидий. У некоторых представителей базидиоспоры отсутствуют.

Циклы развития головневых грибов различаются в деталях, но имеют одну важную особенность: заражать растение способен только дикариотический мицелий.

Tilletia tritici (T. caries) – возбудитель твердой головни пшеницы(рис. 120). Телиоспоры находятся в головневых мешочках и пораженные органы пшеницы не выглядят обугленными. Но больные растения всегда можно найти в посевах по признаку легковесности колосьев, так как пораженные головней колосья пшеницы заполнены не здоровыми зерновками, а мешочками, содержащими головневые споры. При разрушении головневых мешочков, что происходит при обмолоте зерна, телиоспоры попадают на поверхность здоровых зерновок, где и хранятся, не прорастая, до посева зерна. Прикреплению и удерживанию на зерновке способствует скульптурированность оболочки телиоспор. Таким образом, телиоспоры возбудителя твердой головни пшеницы находятся в покоящейся стадии.

При посеве зерен находящиеся на их поверхности телиоспоры начинают прорастать холобазидией, на которой образуются четыре нитевидные базидиоспоры. При этом происходят кариогамия, мейоз и формирование гаплоидных одноядерных базидиоспор. Базидиоспоры, находясь на базидии, копулируют между собой, образуя характерную структуру, похожую на букву Н. Образовавшаяся дикариотическая клетка начинает делиться и росток дикариотического мицелия внедряется в проросток пшеницы.

Разрастаясь в тканях растения, диффузный дикариотический мицелий пронизывает все тело растения, включая формирующиеся зерновки. При надавливании зараженных зерновок, находящихся в фазе молочной спелости, из них выделяется сероватая жидкость с запахом селедочного рассола, в связи с чем твердую головню нередко называют «вонючей». В зерновках колоса, фактически представляющих собой мешочки, заполненные мицелием гриба, гифы паразита начинают распадаться на телиоспоры.

Urocystis occulta – возбудитель стеблевой головни ржи.Имеет подобный цикл развития с той лишь разницей, что телиоспоры у этого паразита сросшиеся в клубочки со стерильными клетками. Поражение обнаруживается в период трубкования, колошения или при молочной спелости, когда на стеблях, обычно в верхних частях, реже на листьях и их влагалищах, а иногда на нижней части колоса появляются продольные параллельные полосы. Эпидермис над ними растрескивается и обнаруживается черная масса – скопление головневых клубочков. Пораженный стебель утрачивает упругость, изгибается под колосом в виде петли. Больное растение часто не формирует колосков или дает стерильные, быстро засыхающие колосья.

Sphacelotheca panici-miliacei – возбудитель головни проса. Развивается по типу «твердой головни». Проявляется на растениях проса ко времени образования цветочных метелок в виде вздутий, состоящих из телиоспор и остатков мицелия. Вздутия покрыты пленкой из остатков мицелия. У данного паразита формируется фрагмобазидия с базидиоспорами, способными почковаться. Копуляция происходит между клетками базидий или почкующимися клетками.

Ustilago tritici – возбудитель пыльной головни пшеницы. Соцветие растения, пораженного данным грибом, выглядит обугленным, так как паразитировавший в растении дикариотический мицелий в период цветения пшеницы распадается на телиоспоры. Разрушаются все части колоса, за исключением оси (стержня). Телиоспоры попадают на рыльца цветущих растений пшеницы и начинают прорастать четырехклеточной фрагмобазидией, но базидиоспоры не формируются. Копулировать могут клетки одной и той же базидии либо двух находящихся рядом базидий. Дикариотизация возможна также при переходе ядра из одной клетки базидии в другую. Во всех случаях образуется дикариотическая клетка, дающая при делении росток гифы, который проникает в завязь пестика. Семя и плод развиваются внешне нормально, хотя в зародыше и эндосперме покоится мицелий паразита. Попадая в почву, семена прорастают, и вместе с ростком начинает развиваться мицелий патогена. Поражение растений в этом случае диффузное. Мицелий гриба питается, замещает собой все ткани соцветия, за исключения оси, и к фазе цветения распадается на телиоспоры, которые видны в виде черной пылящей массы.