Группа агарикоидные гименомицеты 3 страница

Сходный цикл развития имеет гриб Ustilago nuda – возбудитель пыльной головни ячменя.

Ustilago avenae (возбудитель пыльной головни овса)и U. laevis (возбудитель твердой (покрытой) головни овса). По признакам поражения растений похожи на U. tritici и U. nuda. Разница состоит лишь в том, что прорастание телиоспор и формирование дикариотического мицелия происходит после попадания телиоспор под кроющие чешуйки зерен. Под чешуйками, а не в земле мицелий зимует, а весной заражает росток овса. Гриб U. laevis, в отличие от U. avenae не разрушает колосковые чешуи. Они в виде тонких серебристых пленок прикрывают телиоспоры. Создается впечатление, что на метелке сформировались черные зерна. Поэтому эту головню часто называют покрытой. Телиоспоры гриба U. laevis не распыливаются, поскольку склеены между собой слизистым веществом, а распадаются на отдельные комочки.

Во время цветения овса телиоспоры этих паразитов могут попадать на рыльце пестика или на завязь овса, а при уборке урожая и обмолоте также под кроющие чешуйки зерен и на них. Телиоспоры у грибов U. avenae и U. laevis могут прорастать летом при попадании на рыльце пестика или на завязь, а также весной – под чешуйками, пленками зерен. В любом случае у этих паразитов образуются базидиоспоры, которые обычно многократно почкуются и формируют многочисленные споридии.

Если прорастание телиоспор происходит летом, то споридии, а иногда и базидиоспоры копулируют и дают дикариотические гифы, которые проникают не в зародыш, а под пленки и иногда в околоплодник зерновки. Здесь гифы распадаются на клетки разнообразной, чаще прямоугольной формы (геммы), которые зимуют, а весной, пробуждаясь, формируют вновь дикариотический мицелий, заражающий проросток овса.

Покоящиеся же телиоспоры прорастают весной, и после копуляции споридий или базидиоспор также образуется дикариотический мицелий, который заражает проросток овса. Таким образом, заражение растений овса происходит весной.

Ustilago maydis (U. zeae) – возбудитель пузырчатой головни кукурузы(рис. 121). Гриб поражает вегетативные органы, а также женские и мужские цветки. К пузырчатой головне восприимчивы молодые растения, а у взрослых – молодые ткани. Особенность этого гриба – образование на пораженном растении галлов, вздутий, пузырей. Галлы представляют собой разросшиеся ткани растения в результате процессов гипертрофии и гиперплазии клеток, стимулируемых возбудителем болезни.

Мицелий, находящийся в тканях галлов, распадается с образованием телиоспор, которые способны прорастать четырехклеточной фрагмобазидией с базидиоспорами. Базидиоспоры способны почковаться. Отпочковывающиеся клетки, называемые споридиями, переносятся ветром на растения кукурузы и способны копулировать со споридиями противоположного пола. В итоге образуется дикариотическая клетка, развивающаяся в дикариотический мицелий, заражающий восприимчивые ткани. Поражение кукурузы при этом локальное: мицелий распространяется на небольшое расстояние от места внедрения, питается и стимулирует образование галлов, внутри которых распадается на телиоспоры. Телиоспоры обычно сохраняются в почве 1–3 года (этот срок может зависить от условий). Основная часть телиоспор гибнет через 5–6 месяцев, но споры, находящиеся в галлах, могут сохранять жизнеспособность до 2 лет и дольше.

Различия в особенностях биологии возбудителей головневых заболеваний обусловливают необходимость дифференцированного подхода в борьбе с ними. Так, фунгициды контактного действия обладают высоким обеззараживающим эффектом и позволяют полностью освободиться от головневых грибов, находящихся на поверхности семян. В борьбе с пыльной головней эффективными являются термическая обработка семян, а также протравливание их системными фунгицидами, проникающими в ткани зерновки. Наиболее результативной мерой борьбы с пузырчатой головней кукурузы является селекция устойчивых сортов и гибридов. Наибольшие успехи в борьбе с возбудителями головни наблюдаются в тех случаях, когда найдены оптимальные сочетания химической защиты и селекции наряду с высокой агротехникой возделывания культур.

Большой вклад в изучение головневых грибов внесли российские ученые Л. С. Гутнер, В. И. Ульянищев, И. В. Каратыгин.

Порядок экзобазидиальные грибы (Exobasidiales).В состав порядка включено около 50 видов грибов, в мицелиальной фазе являющихся облигатными паразитами цветковых растений из семейств вересковых, брусничных, камнеломковых, чайных. Экзобазидиальные грибы вызывают болезни, известные под названием экзобазидиозов, и характеризуются гипертрофией тканей и деформацией пораженных органов – листьев, стеблей, цветков и плодов. Пораженные органы благодаря синтезу антоцианов часто окрашены в красный или розовый цвет. Мицелий у этих грибов дикариотический. Септы в гифах мицелия простые. Базидии формируются по типу холобазидий прямо на мицелии пучками либо в виде рыхлого несомкнутого слоя без стерильных элементов. Телиоспоры отсутствуют. Количество базидиоспор на базидии от 2 до 8. В жизненном цикле имеет место конидиальная стадия.

Род экзобазидиум(Exobasidium).Включает широко распространенные экзобазидиальные грибы, паразитирующие на бруснике, чернике, клюкве, голубике, андромеде, чайном кусте, багульнике, рододендронах и др.

Очень часто встречается экзобазидиум брусничный (E. vaccinii), поражающий бруснику. Листья пораженного растения имеют гипертрофированные пятна, часто в виде выпукло-вогнутых галлов диаметром до 1 см, ярко-красных, вогнутых на верхней и снежно-белых, выпуклых на нижней строне листа. Часто при поражении у растений брусники деформируются стебли. Они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражение распространяется на цветки и плоды.

Мицелий распространяется в тканях пораженного растения, питается с помощью гаусториев, а под кутикулой на нижней поверхности листа прямо на мицелии образуется слой холобазидий с базидиоспорами. Зрелая базидия формирует от 2 до 6 базидиоспор. Под давлением развивающихся базидий кутикула разрывается и сбрасывается, а одноядерные гаплоидные базидиоспоры распространяются ветром и начинают прорастать.

Базидиоспора, попавшая в каплю воды, делится на 3–5 клеток. Конечные клетки, реже каждая клетка, прорастают тонкими гифами, на концах которых отделяются мелкие конидии. Конидии могут почковаться.

Базидиоспоры или конидии, попавшие на молодые растения брусники, прорастают гифами, которые проникают через устьица в растение и там образуют мицелий. Таким образом, заражение растения может вызвать гаплоидный одноядерный росток гифы, развившийся из базидиоспоры.

Важным представителем порядка является паразит чайного куста – E. vexans, вызывающий болезнь, известную как «ожог листьев чая» и приносящую большой ущерб этой культуре. На листьях образуются светло-желтые, розоватые, реже красные, округлые пятна, достигающие 15 см. Позже пятна становятся пузыревидными, с выпуклой поверхностью на нижней стороне листа, покрытой базидиями с базидиоспорами.

Род арктикомицес(Arcticomyces). Включает один вид A. warmingii, паразитирующий на камнеломке. Гриб интересен тем, что его базидии образуются в виде пучков на слаборазвитой строме, которая рассматривается некоторыми исследователями как зачаточное или редуцированное плодовое тело.

Большой вклад в изучение экзобазидиальных грибов внесен российскими учеными М. С. Ворониным и И. В. Каратыгиным.

Отдел Анаморфные, Несовершенные, или Митоспоровые грибы (Deuteromycota)

По современным данным в отделе описано около 20 тыс. видов, относящихся к 1680 родам. Таллом большинства этих грибов представлен хорошо развитыми гаплоидными разветвленными септированными гифами, в клетках которых может быть как одно, так и много гаплоидных ядер. Подавляющее большинство дейтеромикот размножается бесполым способом – конидиями. Небольшое же число видов размножается лишь вегетативно – фрагментами гиф, склероциями, почкованием (классы Agonomycetes и Blastomycetes).

В своем происхождении дейтеромикоты в большей мере связаны с сумчатыми и реже с базидиальными грибами. Это подтверждает тот факт, что многие анаморфы несовершенных грибов имеют телеоморфы сумчатых или базидиальных грибов.

Тем не менее, для большинства дейтеромикот подобные связи утеряны, и многочисленные попытки микологов получить их экспериментально не увенчались успехом. Поэтому такие грибы, у которых отсутствуют телеоморфы, рассматриваются как организмы, образовавшие самостоятельную группу – отдел Deuteromycota. Развитие молекулярных методов исследований позволило выявить филогенетические связи многих анаморфных грибов и интегрировать их в соответствующие системы сумчатых и базидиальных грибов.

Способы образования конидий у несовершенных грибов чрезвычайно разнообразны. Конидии могут формироватся на концах гиф, расчленяя их на отдельные клетки. Однако наиболее типичным является образование конидий на специализированных структурах, сложно построенных ответвлениях гиф – конидиеносцах.

Конидии образуются на конидиеносцах одиночно, в цепочках или в склеенных слизью головках. Такое объединение конидий в определенные структуры способствует увеличению их количества. Моноподиальное, симподиальное, дихотомическое, мутовчатое ветвление конидиеносцев также способствует приумножению числа спор.

У несовершенных грибов образуются конидиеносцы одиночные или в разной степени агрегированные в специальные структуры (рис. 122). У ряда видов конидиеносцы объединяются в коремии – простейшие агрегации, в которых многочисленные конидиеносцы развиваются в виде тесно сближенного пучка, обычно склеиваясь, а иногда срастаясь боками. В результате образуется компактная колонка, на вершине которой синхронно развиваются конидии.

У других дейтеромикот развиваются короткие конидиеносцы в форме плотного слоя на поверхности выпуклого сплетения гиф – спородохия. У ряда дейтеромикот конидиеносцы развиваются в виде слизистых, широко распростертых подушковидных образований, так называемых пионнот. Другим несовершенным грибам свойственны спороношения типа ложа (спороложе, ацервула) в форме дисковидных или широкораспростертых образований, состоящих из конидиеносцев, сгруппированных в виде уплотненного выпуклого или вогнутого слоя под кутикулой или эпидермисом (реже глубже) на более или менее плотном сплетении гиф. Конидии в данной структуре обычно находятся в слизи.

Наиболее сложным типом конидиального спороношения являются специальные шаровидные, грушевидные споровместилища с порой на вершине для выхода конидий (пикноспоры, стилоспоры) – пикниды. Пикноконидии чаще выходят через пору слизистым шнуром.

Споры дейтеромикот развиваются на концах ответвлений конидиеносцев из конидиогенных клеток. По типу образования различают таллоконидии (талломные) и бластоконидии (бластические) (рис. 123).

Талломные конидии формируются в процессе трансформации элементов гифы или конидиеносца. Увеличение и дифференциация конидий происходит после отделения их септой (перегородкой) от конидиогенной клетки. Следовательно, конидии этого типа развиваются из целой клетки. В результате такого конидиогенеза образуются артроспоры (артроконидии), формирующиеся в результате фрагментации конидиеносца или гифы (например, виды рода Geotrichum).

Другой разновидностью таллоконидий являются алевриоспоры. Они образуются, отделяясь септой (перегородкой) от части конидиогенной клетки, которая затем разрастается и преобразуется в зрелую конидию. Последние возникают одиночно на верхушках разветвлений гиф или конидиеносца. Чаще они имеют крупные размеры, формируют утолщенную оболочку (например, у видов рода Annelophora и Scopulariopsis).

Бластические конидии характеризуются заметным увеличением в размерах зачатка конидии до его отделения септой (перегородкой) от конидиогенной клетки. Конидия развивается из части клетки путем вздутия конидиогенной клетки с последующим отшнуровыванием и отделением от нее перегородкой.

Бластические конидии делятся на бластоспоры, пороспорыи фиалоспоры.

При образовании бластоспор все слои оболочки конидиогенной клетки участвуют в образовании оболочки конидии (например, виды рода Cladosporium).

Пороспоры (пороконидии) формируются через поры в стенках конидиеносцев (например, у видов рода Helminthosporium). Они развиваются как на вершине, так и по бокам конидиеносца. В образовании оболочки конидии участвуют только внутренние слои конидиогенной клетки.

Фиалоспоры (фиалоконидии) образуются на фиалидах – конидиогенных клетках. Клеточная стенка конидии образуется заново, без участия стенки конидиогенной клетки (например, виды родов Fusarium, Penicillium и др.).

Онтогенез пока еще изучен у незначительного числа видов, а также имеются определенные трудности методического характера, с которыми приходится сталкиваться при идентификации видов на основании способа их конидиогенеза. Поэтому онтогенетические классификационные схемы анаморф в практической микологии еще не получили широкого распространения и применения.

Учитывая множество существующих классификационных систем, мы предлагаем в некоторой степени модифицированную систему дейтеромицетов:

Отдел Анаморфные, несовершенные, или митоспоровые грибы (Deuteromycota)

Класс Hyphomycetes

Порядок Hyphomycetales

Класс Coelomycetes

Порядок Melanconiales (Acervulales)

Порядок Pseudopycnidiales

Порядок Sphaeropsidales (Pycnidiales)

Класс Agonomycetes(Mycelia sterilia)

Порядок Agonomycetales

Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)

Порядокгифомицетальные (Hyphomycetales).Представители этого класса и порядка – грибы со свободными простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на гифах мицелия или формирующими сложные структуры – коремии, спородохии, пионноты (рис. 124).

Представители – виды с самой различной экологической амплитудой. Прежде всего, это сапротрофы, развивающиеся в почве, воде, на различных органических остатках, в ризосфере высших растений. Среди гифомицетов имеются симбионты, образующие микоризу с высшими растениями. В этой группе отмечены представители, которые являются постоянными обитателями водоемов, водотоков (водные грибы), трофически связанные с органическим веществом растительного происхождения. Ряд гифомицетов развивается на грубых кормах, пищевых продуктах растительного и животного происхождения. Многие из них вызывают биоповреждения бумажных, тканевых, кожаных, полимерных, лакокрасочных, оптических, горюче-смазочных и других промышленных изделий.

Среди гифомицетов много продуцентов различных биологически активных веществ – ферментов, антибиотиков, витаминов, токсинов и т. д. (например, виды родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma и др.). В состав класса входят хищные и энтомопатогенные грибы (например, Arthrobotrys, Monacrosporium, Beauveria и др.), перспективные для биологической борьбы с вредителями культурных растений. Большая группа гифомицетов – патогены культурных и дикорастущих растений (например, виды родов Botrytis, Cercospora, Alternaria, Verticillium, Cercosporella, Cladosporium и др.).

Почвенные гифомицеты.Род пеницилл(Penicillium).Среди гифомицетов пенициллы занимают первое место по распространению. В основном они относятся к экогруппе почвенных организмов. Из пеницилла был впервые получен антибиотик пенициллин.

По внешним признакам гриб представляет голубую или других оттенков плесень, которая состоит из гиф и конидиального спороношения. Самые простые конидиеносцы имеют на верхнем конце пучок фиалид, образующих базипетальные цепочки конидий. Более сложные кисточки состоят из метул, представляющих более или менее длинные клетки, расположенные на вершине конидиеносца, и на каждой из них находится по пучку или мутовке фиалид. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на кисточку, откуда и название пеницилла – «кистевик» (рис. 125).

Для многих видов пенициллов присущи телеоморфы. Причем, чем более простые конидиеносцы, тем больший процент видов формирует сумчатую стадию, и, напротив, чем сложнее сформированы конидиеносцы, тем больший процент видов, образующих только анаморфу.

Известно тяжелое заболевание людей под названием «отравление от желтого риса», причиной которого является гриб P. citreo-viride. Болезнь характеризуется поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания.

Очень большое значение имеет P. roqueforti. Он используется для приготовления сыров, характеризующихся «мраморностью» (например, сыр «Рокфор», «Горгонцола», «Стилтон» и др.).

Многие виды рода Penicillium наносят экономический ущерб народному хозяйству. Так, P. digitatum, P. italicum вызывают гниение цитрусовых, корнеплодов свеклы, зерна, семян бобовых и т. п. P. roseum относится к слабым паразитам высших растений, поражает семена, всходы, корни. Чаще всего заболевание проявляется в виде корневой гнили. P. corymbiferum поражает тюльпаны, гиацинты, нарциссы, гладиолусы, особенно в Голландии и Дании.

Род aспергилл(Aspergillus).Таллом аспергиллов – септированные, обильно разветвленные гифы, состоящие из многоядерных клеток.

Основная масса гиф распространена в субстрате, однако иногда обильно развиваются и воздушные гифы, которые вместе с конидиальным спороношением создают голубовато-зеленый или других оттенков налет в виде плесени. Конидиеносцы отходят вверх от гиф и у разных видов имеют различные размеры (один из видовых критериев). Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя чаще округлый пузырь, на котором радиально или только в верхней его части развиваются клетки (фиалиды), формирующие цепочки одноклеточных конидий (см. рис. 125). Так как верхняя, близкая к округлой часть конидиеносца в некоторой степени напоминает наконечник лейки, то аспергилл называют леечным грибом (точный перевод аспергилла – «косматая голова»).

В настоящее время телеоморфы установлены у многих видов, например A. ornatus, A. cremeus и A. ochraceus. В цикле развития аспергиллов при высоком содержании в среде нитратов и сахарозы обильно формируются склероции.

Аспергилл наиболее часто обнаруживается в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Аспергиллы вырабатывают разнообразные ферменты: пектиназу, липазу, ферменты, разрушающие роговые вещества, хитин и др. Широкое применение получила способность штаммов различных видов аспергиллов к образованию лимонной, щавелевой, гликоновой, фумаровой, яблочной, молочной кислот, а также витаминов: рибофлавина, тиамина, пантотеновой кислоты, инозитола, биотина, пиридоксина, B₁₂, C, K₃ и др. Этим не ограничивается польза, которую приносят человеку аспергиллы. Так, спиртовая промышленность Японии и других стран Востока во многом основана на ферментативных свойствах аспергиллов. В этих странах широко применяются штаммы аспергиллов при приготовлении продуктов из сои и субстратов, богатых белками, а также различных соусов.

Известны случаи легочных аспергиллезов, бронхопневмонии, мицетом конечностей, причиной которых был A. niger. Аспергиллы поражают пчел, шелковичных червей, термитов и других животных. Так, в 1960 г. в Англии вспыхнуло загадочное, ранее не отмечавшееся заболевание индюшек. На одной из ферм из 1000 молодых птиц погибло 800, а за три месяца на фермах гибель поголовья этих птиц достигла более 100 тыс. Виновником этой трагедии оказался A. flavus, интенсивно развивающийся на корме птиц, куда входил земляной орех.

В ряде стран отмечены заболевания растений, вызываемые штаммами A. niger (например, поражение арахиса, хлопчатника, сорго, гниль винограда и др.). Различные виды аспергилла приводят к порче фуража, пищевых продуктов, растительных масел, цитрусовых, плодовых и ягодных, бобовых, корнеплодных культур, силоса, сенажа и т. п.

Среди почвенных гифомицетов, кроме описанных выше пенициллов и аспергиллов, особенно часто встречаются виды родов Oospora, Geotrichum, Acremonium, Scopulariopsis, Verticillium, Stemphylium, Trichoderma.

Гифомицеты – патогены растений.Род ботритис (Botrytis).Гифы серо-оливковые. Конидиеносцы древовидно разветвленные, с короткими конечными веточками и с мелкими зубчиками, на которых гроздьями развиваются дымчатые яйцевидно-эллипсоидальные, тесно скученные конидии. Виды этого рода образуют склероции, весной из которых развивается конидиальное и сумчатое спороношение. Телеоморфа – Botryotinia fuckeliana, B. ranunculi, B. ficariarum.

Виды рода Botrytis поражают свыше 200 видов растений из различных семейств, чаще всего сложноцветных, лилейных, пасленовых, бобовых, зонтичных и др. Особенно часто поражаются лук, земляника садовая, корнеплоды свеклы, моркови и др.

Botrytis cinerea – ботритис серый (возбудитель серой гнили).

Пораженные растения увядают или преждевременно теряют листья и постепенно отмирают. Болезнь развивается на растениях не только в период вегетации, но и при хранении урожая. Плоды и стебли томатов и огурцов поражаются в период вегетации, особенно в условиях закрытого грунта. Особенностью этого гриба является то, что изначально он поселяется в зонах отмершей ткани, а затем выделяет токсические вещества в живые ткани, отравляя их с последующей колонизацией и так поражается одна за другой очередная отравленная зона клеток. Таким образом, токсины гриба идут впереди, подготавливая субстрат для питания возбудителя.

Род церкоспора(Cercospora). Род объединяет около 900 видов. Гифы темного цвета. Конидии у многих видов светлоокрашенные, образуются на вершине простых, прямых или извилистых одиночных или соединенных в коремии конидиеносцев. Конидии цилиндрические, палочковидные и другой конфигурации с поперечными перегородками. Все представители этого рода паразитируют на растениях, вызывают образование пятен на листьях, черешках, стеблях и плодах. Грибы этого рода распространены повсеместно и поражают ряд очень значимых в экономическом плане растений: свеклу, морковь, картофель, подсолнечник, сорго, клевер, люцерну, землянику, смородину, виноград и др.

Род альтернария (Alternaria).Гифы обычно окрашены в оливковые или оливково-бурые тона, нередко в молодом возрасте белые. Конидиеносцы простые, слабо отличимы от гиф, одиночные или в пучках. Конидии (пороспоры) многоклеточные, темноокрашенные, обратнояйцевидные или обратнобулавовидные, с поперечными и продольными перегородками, одиночные или собраны в цепочки акропетального типа разной длины. У вершины вытянуты в более светлую шейку, часто с поперечными перегородками.

Ныне описано около 100 видов рода альтернария. Более 25 видов и форм вызывают болезни растений в виде пятнистостей листьев или плодов, загнивания пораженных зон, ингибируют прорастание семян у фасоли, люцерны, шпината, табака, клевера, пшеницы, мака и др.

Источником инфекции являются фрагменты гиф, конидии, сохраняющиеся в растительных остатках.

Род гельминтоспорий(Helminthosporium).Это комплексный формальный род, из которого выделилось несколько самостоятельных родов: Drechslera, Bipolaris, Curvularia. К роду Helminthosporium относятся грибы, у которых конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносцев.

Конидиеносцы одиночные, простые, прямые или извилистые, темно-коричневые, цилиндрические или шиловидные, с порой на верхушке и сбоку. Конидии (пороспоры) обратнобулавовидные. Примером гриба этого рода может служить H. solani – гельминтоспориум пасленовый, вызывающий серебристую паршу клубней картофеля. Поражаются клубни в период вегетации и при хранении. В период вегетации кожура клубней покрывается пятнами темно-серого цвета с легкостирающимся налетом, а в период хранения под кожурой образуются белого цвета гифы, которые затем темнеют и на них формируются склероции, служащие источниками инфекции.

Род дрекслера(Drechslera).Род выделен из комплексного, формального рода Helminthosporium, от которого отличается наличием коленчатоподобных конидиеносцев.

Представители этого рода паразитируют преимущественно на злаках, вызывают разного рода пятнистости, коричневые гнили, сажистые налеты на колосьях и семенах. Один и тот же вид паразита может вызывать несколько типов заболеваний или разные виды – один тип заболевания. Только D. sorokiniana поражает 90 видов злаков. Виды этого рода наносят огромный экономический ущерб злаковым культурам.

Род фузариум(Fusarium).Вегетативное тело этих грибов – хорошо развитые септированные гифы белого, бело-розового, розово-сиреневого, бурого цвета. На конидиеносцах формируются как макро-, так и микроконидии. Передполагается, что роль последних заключается в сперматизации при половом процессе. Конидиеносцы могут располагаться одиночно по субстрату либо формировать спородохии и пионноты. Макроконидии бело-охряные, охряно-розовые, оранжевые, синие, чаще с 3–5 перегородками, веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные, реже ланцетные. Некоторым грибам свойственно образование хламидоспор и склероциев, которые служат для выживания в экстремальных условиях.

Виды этих грибов участвуют в общем круговороте веществ в природе. Отдельные виды рода фузариум синтезируют витамины, антибиотики и токсины. Это преимущественно почвенные и водные грибы. Среди них имеются достаточно выраженные паразиты и полупаразиты растений, а также сапротрофы.

Среди фузариумов имеются паразиты насекомых, а также вызывающие микозы и токсикозы человека и животных. К наиболее распространенным фузариозным заболеваниям относятся гнили корневых систем и трахеомикозное сосудистое увядание. Фузариумы вызывают корневые гнили у гороха, фасоли, огурцов, дыни, арбузов, томатов, картофеля и др. Возбудителями этих гнилей являются F. avenaceum, F. heterosporum, F. graminearum и др. Корневые гнили проявляются в поражении корневой системы, вследствие чего ткани размягчаются и разрушаются, что приводит к гибели растений. Трахеомикозному увяданию подвергаются злаки, бобовые, тыквенные и ряд других растений. Трахеомикозное увядание обусловлено проникновением патогена в сосудистую систему, нарастанием его биомассы и механической закупорке сосудов. Ферменты и токсины возбудителя вызывают побурение и увядание вегетативных органов, в результате растение гибнет.

Многие виды фузариумов являются сапротрофами, которые вызывают биоповреждения различных промышленных материалов. Имеются среди них и микоризообразователи. Из F. moniliforme получен стимулятор роста растений – гиббереллин, ныне широко применяющийся в растениеводстве.

Класс Целомицеты (Coelomycetes)

Конидиеносцы образуются на ложе или развиваются в пикнидах.

Порядок меланкониальные (ацервулальные) (Melanconiales (Acervulales)).Представители этого порядка формируют выпуклые, плоские или вогнутые структуры – ложа, состоящее из сплетения гиф. Ложе образуется под кутикулой или эпидермисом (реже глубже). На нем полисадным слоем располагаются конидиеносцы с конидиями. Затем масса конидиеносцев с конидиями прорывает кутикулу или эпидермис и споры распространяются в окружающей среде, заражая растения.

Род коллетотрих(Colletotrichum).Спороложе у грибов этого рода погруженное, потом прорывающееся, чаще плоское, сначала светлоокрашенное, затем темнеющее почти до черного. По периферии ложе снабжено бледно-бурыми или темными щетинками. Конидиеносцы удлиненные, конидии цилиндрические, одноклеточные. В цикле развития этих грибов формируются склероции. Телеоморфа – род Glomerella. Описано более 25 видов, вызывающих антракнозы (углубленные язвы с темной каймой, на поверхности которых образуется спороношение возбудителя). Источником инфекции являются гифы, хламидоспоры, сохраняющиеся в растительных остатках, почве и семенах. Различные виды возбудителей поражают горох, фасоль, сою, бобы, люпин, хлопчатник, лен, картофель. На тыквенных культурах болезнь называется «медянка».

Род глеоспорий(Gloeosporium). Отличается от Colletotrichum отсутствием щетинок на спороложах. Грибы формируют относительно короткие конидиеносцы, на которых образуются одноклеточные, бесцветные конидии.

G. ribis –возбудитель болезни смородины – антракноза. Поражаются черная, красная смородина и крыжовник. Болезнь проявляется на листьях, черешках в виде темно-бурых, нередко сливающихся, более заметных с верхней стороны пятен. При массовом развитии возбудителя листья засыхают и опадают. Урожай снижается на 20–25 %. В цикле развития формируется телеоморфа – Pseudopeziza ribis.

G. venetum – вызывает антракноз малины. Он проявляется на стеблях в виде серовато-белых пятен с широкой пурпурной каймой. Пораженные участки коры отслаиваются и усыхают. Нередко в результате сильного поражения побеги искривляются, а иногда и ломаются. Болезнь распространена повсеместно, где возделывается малина, и наносит значительный ущерб этой культуре.