Дискомицеты

Отличительной особенностью дискомицетов являются аскомы типа апотеция, на поверхности которого развивается гимений в виде слоя сумок, чередующихся с парафизами. Бокаловидные или блюдцевидные и другой формы апотеции развиваются на ножке или без нее. Окраска плодовых тел варьирует от ярких до темных тонов, консистенция аском может быть как мясистой, так и кожистой. Апотеции обладают положительным фототропизмом: на свету аскоспоры выбрасываются из сумок одновременно в разных зонах гимения силой осмотического давления через поры в утолщенных верхушках сумок. Они рассеиваются на большие расстояния от плодового тела воздушными течениями: исключение составляют представители порядка трюфелевых (Tuberales) с подземными плодовыми телами, у которых распространение спор пассивное. Сумки у дискомицетов унитуникатные. Вскрываются они щелью (иноперкулятные) или крышечкой (оперкулятные).

Одним представителям этой группы в цикле развития присуща только телеоморфа, у других развивается только анаморфа, у третьих имеются обе стадии – как телеоморфа, так и анаморфа.

Порядок леоциальные (гелоциальные) (Leotiales – Helotiales).Порядку свойственны типичные, хорошо развитые аскомы типа апотециев, формирующиеся на поверхности субстрата, стром или склероциев. Сумки при созревании вскрываются трещиной или порой и споры выбрасываются силой осмотического давления, создающегося внутри сумки. Сумки булавовидно-цилиндрические, в каждой из них образуется по восемь сумкоспор.

Представителям порядка свойственны как телеоморфа, так и анаморфа. Однако у одних образуется только телеоморфа (Sclerotinia (Whetzelina) sclerotiorum), у других доминирует анаморфа, а телеоморфа образуется крайне редко (Monilinia fructigena, Botryotinia fuckeliana). Если в цикле развиваются телеоморфа и анаморфа, то, как правило, анаморфа является паразитом, а телеоморфа сапротрофом.

К числу леоциальных относится подавляющее большинство паразитных дискомицетов.

Род монилиния (Monilinia). В цикле развития у видов этого рода формируются склероции. Род объединяет виды, мумифицирующие плоды, на которых развивается как анаморфа, так и телеоморфа. У других телеоморфа образуется крайне редко (Monilinia fructigena), а в цикле доминирует анаморфа(Monilia fructigena).

По данным В. Ф. Пересыпкина (1982), на семечковых паразитирует четыре вида анаморфных монилиальных грибов: M. fructigena, M. cinerea, M. mali, M. cedonia. Они вызывают опасные болезни семечковых плодовых культур под общим названием монилиозы или плодовая гниль.

Наиболее часто эту болезнь вызывает M. fructigena. Это широко распространенное и вредоносное заболевание, которое во многих источниках называют «плодовая гниль». Вместе с тем известный украинский миколог и фитопатолог В. Ф. Пересыпкин считает более правильным называть эту болезнь «монилиоз», что, во-первых, отвечает родовому названию возбудителя, а во-вторых, учитывается то обстоятельство, что поражаются не только плоды, но и почти все вегетативные органы растений-хозяев.

Только в 1933 г. M. fructigena однажды была отмечена А. Ф. Солькиной в телеоморфной стадии. Патоген развивается лишь в стадии анаморфы (Monilia fructigena). Чаще болезнь проявляется на плодах яблони, груши, иные виды рода поражают сливу, алычу, черешню и другие культуры. Сначала болезнь проявляется в виде небольшого светло-коричневого пятна, постепенно охватывающего весь плод, который размягчается и становится непригодным для употребления. На поверхности плода образуется спороношение гриба в виде желтовато-палевых подушечек, у плодов яблони и груши, расположенных часто концентрическими кольцами, у плодов косточковых подушечки располагаются беспорядочно.

Гриб относится к раневым паразитам, так как проникает в растение через раны, проделанные плодожоркой, казаркой, птицами, градом, в местах поражения плодов семечковых паршой, а также при уходе за растениями человеком.

Важно отметить, что в условиях повышенных и пониженных температур и при низкой относительной влажности воздуха спороношение патогена на плоде не формируется. В этих случаях плод мумифицируется и приобретает темно-синюю или черную окраску с глянцевым оттенком. По периферии мумифицированного плода образуется множество мелких склероциев диаметром 1 – 3 мм. Такие плоды часто остаются на дереве или под ним в течение зимы, а весной, по мнению В. Ф. Пересыпкина (1982), в теплую и влажную погоду на склероциях образуют конидиальное спороношение – первичный источник инфекции.

Вторым опасным заболеванием семечковых и косточковых, вызываемым грибами рода Monilinia (M. fructigena, M. mali и др.), а также анаморфными стадиями рода Monilia, является монилиальный ожог. Для весеннего периода развития болезни характерно побурение и засыхание цветков, вслед за которым увядают и засыхают листья, молодые плодовые веточки и однолетние побеги. Пораженные части растения мумифицируются, а в них формируются мелкие склероции, которые у отдельных видов могут прорастать апотециями с сумчатым спороношением, другие же виды преимущественно развиваются в анаморфной стадии.

Вредоносность монилиоза выражается в гибели соцветий и отмирании молодых побегов, а также в потере урожая от 20 %, а иногда до 70 %. Плоды от монилиоза погибают не только в саду, но и во время хранения.

Род склеротиния (Sclerotinia). Sclerotinia (Whetzelinia) sclerotiorum – возбудитель опасной болезни – белой гнили – на многих овощных, технических, цветочных и злаковых растениях (поражает свыше 100 видов). Гриб развивается при хранении моркови, свеклы, капусты, тыквенных и тем самым наносит большой экономический ущерб.

Наибольший вред гриб причиняет такой важнейшей масличной культуре, как подсолнечник. Болезнь проявляется в виде гнили на растениях в течение всего вегетационного периода. Характерная черта этой болезни – появление в зонах поражения белого ватообразного мицелия, на котором через определенное время всегда образуются склероции темных оттенков разной формы. Они служат для перенесения неблагоприятных условий. Склероции после зимы образуют апотеции, а в них сумки и сумкоспоры, которыми в основном гриб заражает растения. В цикле развития гриба анаморфа не отмечена.

Из видов рода Sclerotinia следует отметить S. graminearum, проявляющуюся после таяния снега на листьях и стеблях озимых хлебных злаков в виде серого налета с ватообразными и хлопьевидными скоплениями. Листовые пластинки, их влагалища и часть стебля загнивают, растения гибнут, в результате чего посевы изреживаются подчас до такой степени, что озимые приходится пересевать.

Склеротиния клеверная(S. trifoliorum) вызывает рак клевера. Поражаются растения первого, а иногда второго и третьего года. Основания стеблей, черешки, корневая шейка и корни под воздействием возбудителя покрываются мокрой гнилью с характерными признаками в зонах поражения: обильное развитие белого ватообразного налета, на котором формируются склероции и сумчатое спороношение, распространяющее гриб в посевах. В отдельные годы по вине этого возбудителя гибнет до 50 % растений.

Среди сапротрофных леоциальных можно отметить кудонию закрученную (Cudonia circinans). Она чаще встречается в сосновых лесах в июле – сентябре в виде желтоватых апотециев высотой 6–8 см.

В тех же фитоценозах, что и кудония, развивается другой макромицет – спатулярия желтоватая (Spatularia flavida). Ее появление приурочено к концу лета и осени. Лопаточкообразный апотеций спатулярии достигает высоты 4–6 см и ширины верхней части 1–2,5 см. Как Cudonia, так и Spatularia – типичные сапротрофы, их микоризные свойства не известны.

Порядок пецицальные (Pezizales).Основной порядок дискомицетов, включающий представителей с аскомами типа апотециев разнообразного строения. Сумки оперкулятные, открываются на вершине крышечкой, сумкоспоры распространяются активно. Размеры апотециев у отдельных представителей могут достигать в высоту более 12 см. Однако имеются представители, у которых аскомы не превышают 1 мм. Апотеции чаще мясистой, реже студенистой или кожистой консистенции. Окраска аском разнообразна: от ярко-оранжевой до красной у одних и до коричневой или черной у других.

Гимениальный слой составляет чередование сумок с парафизами. У некоторых пецицальных при созревании сумки выступают над гимениальным слоем. У большинства представителей порядка известна только сумчатая стадия, однако у немногих имеются обе стадии (телеоморфа и анаморфа).

В порядке объединены в основном сапротрофы и только немногие являются паразитами растений.

Род пецица (Peziza). Ее представителям характерны блюдцевидные или чашевидные апотеции диаметром 1–6 см, преимущественно бурого или коричневого цвета. Виды этого рода развиваются обычно в лесах на влажной почве группами (P. badia, P. pustulata). Немногие из них лигнофилы (P. violaceo-nigra), предпочитающие субстрат гнилую древесину. Среди представителей рода есть карбофилы и копрофилы.

Алеврия оранжевая (Alevria aurantia) часто встречается на почве, преимущественно в лиственных и смешанных лесах. Размеры ее апотециев колеблются в пределах 2–10 см в диаметре. Как и P. badia, растет группами и, благодаря яркой оранжевой окраске хорошо заметна в биоценозах. Виды этого рода светолюбивы и потому предпочитают освещенные части биоценозов. Алеврия оранжевая обитает на естественных кормовых угодьях, а также на обочинах дорог.

К порядку пецицальных относятся также сморчковые грибы – представители семейств Morchellaceae, Discinaceae и Helveleaceae. Характерной чертой является то, что их плодовые тела (апотеции) имеют стерильную ножку и шляпку со складчатой или морщинистой поверхностью, покрытой гимением (рис. 107). Эти грибы формируют очень крупные апотеции, характерные сумчатым грибам. Их размеры в высоту в среднем колеблются в пределах 6–10 см. Однако рекордсмен по высоте – сморчок высокий (Morchella elata), высота его апотеция достигает 30 см. Сморчок степной (Morchella stepicola) достигает высоты 25 см и массы 2 кг, что представляет предел для сумчатых грибов.

Сморчок съедобный (Morchella esculenta, сем. Morchellaceae). Плодовые тела – апотеции мясисто-восковидные, по форме образуют конусовидную или яйцевидную, полую (размером до 8 см) шляпку, которая срастается с ножкой. Цвет шляпки желто- или серо-бурый, светло-коричневый, реже буро-коричневый. Поверхность шляпки ребристо-ячеистая с вытянутыми правильными ячейками. Ребра стерильные, а в ячейках расположен гимений. Ножка длиной 3–5 (до 8) см длины и 1–2 см в диаметре, светло-буроватая, полая (составляет единую полость со шляпкой), бороздчатая. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические. Сумкоспоры выбрасываются из сумки постепенно, а не в виде «взрыва», как это происходит у большинства дискомицетов с крупными апотециями.

Растет в смешанных и лиственных лесах, в траве, кустах, вдоль канав, в садах, на кострищах, около упавших деревьев. Встречается одиночно и редко группами. Вкусный съедобный гриб, как свежий, так и сушеный, в Европе считается деликатесом. Все виды сморчков съедобны, хотя наиболее вкусными считаются сморчки съедобный и конический.

Опытами микологов доказана возможность выращивания сморчков в культуре, однако для их промышленного производства еще недостаточно селекционных разработок штаммов на урожайность и пищевые качества.

Строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta – сем. Discinaceae). Имеет крупные плодовые тела неопределенной формы. Шляпка диаметром 2–10 см, неправильной шаровидной формы, округлая или угловатая, морщинисто-складчатая, с глубокими извилистыми складками, отдаленно напоминающими извилины мозга. По цвету вначале шляпка шоколадно-коричневая, к зрелости более светлая. Ножка 3–6 × 1,5–3 см, к основанию слегка заужена, изредка складчатая или лопастная, полая, ломкая, беловатая, иногда грязно-лиловая или буроватая.

Мякоть беловатая, тонкая, хрупкая, воскообразная, без особого запаха и вкуса. Сумки восьмиспоровые, цилиндрические. Произрастает преимущественно на песчаных почвах в хвойных и смешанных лесах на лесных вырубках с апреля по май. Ядовитый гриб.

Строчок осенний (Gyromitra infula). Плодовые тела до 20 см высотой. Шляпка 6–12 см, четырехлопастная, края ее приросшие к ножке, образуя полое тело. Ножка 4–10 x 1,5–3 см, цилиндрическая, беловатая, в самом основании с короткими ложбинками, полая. Произрастает на почве в разложившейся древесине во влажных хвойных и смешанных лесах, на освещенных местах, с сентября по октябрь.

Условно съедобный гриб низкого качества. Перед употреблением в пищу их необходимо отварить, а воду слить.

Порядок ритизмальные (Rhytismatales).Порядок объединяет грибы с микроскопическими аскомами типа апотециев, которые по форме либо округлые, либо линейные. Вначале они закрыты, а при созревании раскрываются в верхней части оболочки лопастями или щелью.

Ритизмальные – небольшая группа грибов. Среди них имеются как паразиты высших растений, так и сапротрофы на различных субстратах растительного происхождения. В числе паразитов, представляющих большой экономический интерес, некоторые виды родов Lophodermium, Coccomyces и Rhytisma.

Родлофодермиум(Lophodermium).Среди паразитов сосен весьма распространенным и вредоносным возбудителем является лофодермиум сосновый(L. seditiosum), вызывающий болезнь под названием «шютте». Болезнь распространена в питомниках и на молодых посадках сосны. Сосна инфицируется в середине лета, когда созревают апотеции и освобождаются сумкоспоры. Спора, попав на хвоинки сосны, заражает ее. К осени на зараженной хвое отмечаются первые симптомы – мелкие желтые пятна и пожелтение кончиков хвои. Затем в зонах поражения хвои формируются пикниды в виде мелких черных точек. Это анаморфная стадия гриба, которая представлена видом рода Leptostroma. Однако заражение конидиями сосны не отмечено. Весной пораженная хвоя опадает и на протяжении лета на опавших хвоинках в зонах бывших пикнид образуются апотеции эллипсоидной формы либо линейные, погруженные в субстрат. Сумки в апотециях многочисленные, булавовидные, среди них есть парафизы. В сумке формируется по восемь нитевидных сумкоспор. Апотеции чаще созревают к концу июня, сумкоспоры освобождаются и заражают растения.

Болезнь «шютте» приносит огромный ущерб лесному хозяйству и распространена во всех зонах, где растет и культивируется сосна.

Но не только древесные породы поражают грибы этого рода. От них страдают и лесные кустарнички. Например, засыхание листьев клюквы вызывает гриб L. oxycocci, листьев брусники – гриб L. melaleucum, листьев голубики – L. maculare. Эти возбудители резко снижают урожай ягодных культур.

Виды рода Coccomyces вызывают весьма вредоносные заболевания айвы, грецкого ореха, мушмулы, земляники. Однако огромный вред причиняет так называемый коккомикоз, главным образом поражающий вишню, черешню, а также сливу, алычу и другие косточковые.

Возбудителем коккомикоза является Coccomyces hiemalis (анаморфа Cylindrosporium hiemale).

Гриб в анаморфной стадии функционирует как паразит, в течение вегетационного периода формирует макро- и микроконидии. Конидиальное спороношение заражает преимущественно листья, иногда молодые побеги, плодоножки и плоды. В конце мая или в июне на пораженных участках растений образуется множество мелких (0,5–2 мм) темно-бурых пятен, в их зоне образуются розово-белые подушечки. На плодах появляются крупные коричневые пятна с беловатым налетом. Подушечки в зонах поражения являются конидиальным спороношением анаморфы C. hiemale и служат источником интенсивного развития болезни. Коккомикоз может привести к усыханию и опадению до 80 % листового аппарата, к гибели деревьев.

Зимует возбудитель как сапротроф на отмерших пораженных листьях в форме стромы, на которой весной образуются мелкие, преимущественно округлые булавовидные апотеции с парафизами, сумками и сумкоспорами. При созревании апотециев споры освобождаются и, попадая на растения, производят первичное заражение растений. В дальнейшем в зонах первичного заражения формируется анаморфа, с помощью конидий осуществляется вторичное заражение растений. По вредоносности для косточковых пород коккомикоз занимает одно из первых мест. Из рода ритисма (Rhytisma) отметим широко распространенный вид – ритисма кленовая (R. acerinum). На листьях клена он вызывает образование черных блестящих пятен (склероциальных стром). В стромах на опавших листьях к весне развиваются в большом количестве радиально расположенные, линейные, часто слегка извилистые апотеции. При созревании они вскрываются продольной щелью. Из сумок выбрасываются нитевидные аскоспоры, инфицирующие растения в конце весны.

Порядок трюфелевые (Tuberales).Особое место среди дискомицетов принадлежит трюфелевым, жизненный цикл которых происходит под землей. Их аскомы представляют собой апотеции со сморщенной сжатой поверхностью гимения. Нижняя поверхность аскомы также меняет свою конфигурацию, прикрывая внутренние части (эндоэксципул, субгимений), и образует плотную оболочку – перидий. Он бывает гладким, бородавчатым, может растрескиваться. Однако перидий полностью не смыкается, оставляя в некоторых частях гимениальный слой открытым. В онтогенезе трюфелевых обязательно присутствует начальная стадия аскомы, близкая к типичному апотецию. В процессе развития аском разрастаются все ткани, вследствие чего образуются внутренние камеры с сумками и парафизами. Стерильные ткани гипотеция называют внутренними венами (жилами), а промежутки между ними – наружными венами (жилами). Наружные вены заполняются рыхлой плектенхимой из переплетающихся парафиз. У основания парафиз формируются сумки. Освобождение спор у трюфелевых пассивное (рис. 108).

Филогенез этой группы грибов связан в первую очередь с подземным способом существования. Трюфелевые оказались одной из немногих групп сумчатых, достигшей вершины трофической эволюции: они исключительно симбиотрофы. Трюфелевые образуют микоризу с широколиственными древесными и кустарниковыми породами и некоторыми хвойными.

Это сравнительно небольшой порядок, объединяющий около 100 видов. Многие виды съедобны. По вкусовым качествам гурманами наиболее ценится черный или французский трюфель (Tuber melanosporum), произрастающий на юге Франции. Именно его высокие вкусовые качества стимулируют французов возделывать специально для трюфеля посадки дубовых рощ и выращивать там этот гриб.

На Черноморском побережье Кавказа, в Украине (Крым) встречается летний трюфель (T. aestivum) и зимний трюфель (T. brumale), которые являются съедобными грибами высшей категории.

В европейской части России произрастает белый, или троицкий, трюфель (Choiromyces meandriformis), образующий микоризу с березой, осиной, лещиной. Его плодовые тела округлой формы, поверхность их волокнистая, желтоватая, мякоть белая, с возрастом становится желтовато-бурой. Съедобные качества невысокие.