Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые

Голосумчатые – примитивные аскомицетные грибы, которые в цикле развития не образуют плодовых тел. Половое размножение начинается с копуляции клеток мицелия или отдельных клеток. После плазмогамии сразу же происходит кариогамия. Зигота либо непосредственно развивается в сумку, либо образует вырост (аскофор), от которого затем формируются сумки. В случае слияния двух многоядерных клеток, в отличие от зигоспоры мукоровых, зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу преобразуется в сумку. Аскогенные гифы не образуются. Среди голосумчатых имеются как гаплобионты, так и диплобионты, а у Spermophthora gossypii отмечена гетероморфная смена поколений, что является редким случаем для царства грибов. По способу питания – это в основном сапротрофы, широко распространенные в природе, в меньшей степени паразиты высших растений.

Среди голосумчатых грибов есть возбудители серьезных болезней человека. Часто на слизистых оболочках органов человека развивается Candida albicans, вызывая образование белых пленчатых налетов и изъязвление. Заболевание известно под названием молочница, нередко встречается у грудных младенцев на слизистой оболочке рта, особенно при недостаточном соблюдении гигиенических мер.

Голосумчатые грибы широко используются в хлебопечении, виноделии, пивоварении и производстве спирта, в биотехнологических отраслях – для производства кормовых дрожжей, рибофлавина (витамина В₂).

В кормовой промышленности для решения проблемы дефицита белка, жиров и углеводов в кормовом балансе животных широко применяются разные виды рода кандида (Candida). В мире в больших масштабах налажен биотехнологический процесс получения кормовых дрожжей. Такой завод функционирует и в нашей республике (г. Бобруйск).

Порядок эндомицетальные (Endomycetales). Вегетативное тело представлено преимущественно в виде многоклеточного мицелия, который может частично распадаться на артроспоры или почковаться. Органы бесполого размножения обычно отсутствуют. При половом процессе гаметы либо гаметангии образуются как ветви одного и того же мицелия. Половой процесс схож с зигогамией. Сумки развиваются непосредственно из зиготы. Преимущественно сапротрофы.

Семейство спермофторовые (Spermophthoraceae) включает виды, у которых совмещены отдельные признаки зигомицетов и аскомицетов.

Spermophthora gossypii паразитирует на семенах хлопчатника. На многоядерном несептированном мицелии терминально или интеркалярно образуются многоядерные спорангии с веретеновидными одноядерными спорами. При их созревании оболочка спорангия разрывается, споры выходят наружу, копулируют друг с другом, причем их ядра сливаются в копуляционном мостике. Из мостика вырастает обычно короткая гифа, на конце которой образуется сумка с восемью веретеновидными сумкоспорами. Сумкоспоры прорастают новым гаплоидным несептированным мицелием.

На коробочках хлопчатника также паразитирует эремотециум Эшби (Eremothecium ashbyi). Мицелий дихотомически ветвящийся, состоит из многоядерных клеток, ярко-желтый. Окраска мицелия обусловлена содержанием в нем витамина рибофлавина (В₂), который синтезируется грибом в таком количестве, что выпадает в вакуолях в виде кристаллов. На мицелии формируются продолговатые многоспоровые спорангии. После созревания спорангия его оболочка разрывается, споры освобождаются и прорастают короткими гифами, на концах которых формируются сумки с 4–32 сумкоспорами.

Эремотециум Эшби хорошо растет на питательных средах и используется в микробиологической промышленности для получения витамина В₂.

Спермофторовые представляют группу низших сумчатых грибов, которые сочетают примитивные признаки предков (несептированный гаплоидный мицелий, образование спорангиев) с эволюционно продвинутыми признаками аскомицетов (клеточный мицелий, образование сумок с фиксированным числом аскоспор).

Семейство диподасковые (Dipodascaceae). Представители семейства имеют хорошо развитый септированный мицелий, на котором формируются длинные многоспоровые сумки. Часто встречаются в истечениях растений, на древесине, в почве.

Диподаскус беловатый (Dipodascus albidus) развивается в истечениях березы, граба, бука и др. Мицелий хорошо развит, состоит из крупных длиной до 100 мкм многоядерных клеток. На нем вначале образуются многоядерные артроспоры в цепочках, затем многоядерные гаметангии, которые различаются по размерам. Содержимое их сливается, из зиготы сразу же развивается длинная, суженная на вершине многоспоровая сумка. Набухающие слизистые обвертки сумкоспор растягивают сумку, которая разрывается на вершине, где вышедшие наружу сумкоспоры соединены в слизистый шарик.

У диподаскуса собранного (D. aggregatus), встречающегося в личиночных галереях короедов, мицелий состоит из одноядерных клеток. Гаметангии также одноядерные.

У диподасковых, как и у зигомицетов, копулируют многоядерные гаметангии (D. аlbidus), в процессе эволюции сменяющиеся одноядерными (D. aggregatus). Но при слиянии многоядерных гаметангиев диподасковых не наблюдается множественной кариогамии, копулируют только два ядра, остальные дегенерируют. Сумку аскомицетов можно представить как структуру, которая гомологична зародышевому спорангию зигомицетов. Однако зигота у диподасковых не переходит в состояние покоя, а сразу же развивается в сумку; аскоспоры образуются по типу «свободного образования клеток».

Семейство эндомицетовые (Endomycetaceae). Представители семейства в сумке образуют фиксированное число аскоспор – восемь или меньше. Среди этой группы доминируют сапротрофы, развивающиеся на сахаристых субстратах. Есть виды, которые паразитируют на грибах и животных. Некоторые виды семейства эндомицетовых используются в странах Азии и Африки как возбудители брожения.

Мицелий может состоять из хорошо развитых гиф (род эремаскус – Eremascus), может частично распадаться на артроспоры (род эндомицес – Endomyces), либо почковаться (род эндомикопсис – Endomycopsis).

Половой процесс у видов рода Eremascus сходен с половым процессом диподасковых. Гаметангии представляют собой отростки двух рядом расположенных на гифе клеток, которые содержат по одному ядру. После слияния отростков-гаметангиев, зигота отделяется перегородками и развивается в сумку, содержащую восемь сумкоспор. У эндомицеса Магнуса (E. magnusii), который живет в истечениях деревьев, половой процесс протекает по типу гетерогамной гаметангиогамии, который завершается образованием обычно двух-, четырех споровых сумок.

У эндомикопсиса весеннего (E. vernalis), который обитает как и эндомицес Магнуса в соке, вытекающем из березы и других деревьев, сумки образуются из вегетативных клеток апомиктически.

Порядок сахаромицетальные (Saccharomycetales).Вегетативное тело сахаромицетальных представлено одиночными клетками, размножающимися почкованием, реже делением. Если такие клетки не расходятся, формируется так называемый псевдомицелий. Половой процесс – копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Сахаромицетовые объединяют грибы c гаплоидным, гапло-диплоидным и диплоидным циклом развития. Среди сахаромицетальных есть грибы, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспор, а иногда наблюдается копуляция аскоспор уже в сумке. Примером диплоидных дрожжей является сахаромикод Людвига (Saccharomycodes ludwigii), который в симбиозе с уксуснокислыми бактериями, развиваясь на жидкой сахаристой среде, образует так называемый «чайный квас». Этот слабокислый напиток широко распространен в Индонезии, много любителей вкусного и полезного напитка и в славянских странах. Для его приготовления используется настой чая и 10 % раствор сахара в воде. На поверхности жидкости чайный гриб образует мощную слизистую пленку. Дрожжи сбраживают сахар, способствуют образованию небольшого количества спирта и углекислого газа.

Сахаромицетовые широко распространены на разнообразных субстратах, богатых сахарами (на поверхности плодов, в нектаре цветков, в истечениях деревьев и т. п.). Развиваясь на средах, содержащих сахар, они вызывают спиртовое брожение, превращая сахар в этиловый спирт и углекислый газ.

Спиртовое брожение лежит в основе ряда пищевых производств, а также производства технического спирта из мелассы или отходов целлюлозно-бумажной промышленности. Особенно большое значение в хозяйственной деятельности человека имеют виды рода сахаромицес (Saccharomyces), которые обитают в природе, а также известны только в культуре.

Наиболее значим в народном хозяйстве вид S. cerevisiae – пекарские дрожжи, известные только в культуре. В их цикле развития существуют длительная гаплоидная и диплоидная фазы, в которых клетки почкуются. При недостатке питания и хорошей аэрации диплоидные клетки превращаются в сумки, в которых в результате мейоза образуются сумкоспоры. После ряда их делений (почкования) образовавшиеся гаплоидные соматические клетки копулируют и далее почкуются в диплоидной фазе.

Пекарские дрожжи представлены многочисленными расами, различающимися как физиологическими, так и биохимическими свойствами. Они используются в хлебопечении, виноделии, пивоварении, в производстве спирта Эти технологии уже в древности использовались человечеством, но участие в них дрожжей было установлено лишь в 1876 г. Л. Пастером.

Среди сахаромицетов имеются серьезные вредители промышленного виноделия – виды рода гансениаспора (Hanseniaspora), известные в специальной литературе под названием апикулятусов. При совместном брожении видов родов Saccharomyces и Hanseniaspora последние своим энергичным развитием подавляют Saccharomyces cerevisiae, а накапливающиеся летучие кислоты и эфиры приводят к порче вина.

Класс Эуаскомицеты, Настоящие сумчатые,

или Плодосумчатые (Ascomycetes, Euascomycetes)

Основным признаком, характеризующим эту группу грибов, является то, что сумки у них образуются в настоящих плодовых телах по аскогимениальному типу. Плодосумчатым характерны как эутуникатные – унитуникатные, так и прототуникатные сумки.

Формирование оболочки (перидия) плодового тела начинается после первого этапа полового процесса – плазмогамии, что соответствует оплодотворению аскогона, т. е. когда антеридий переливает свое содержимое в аскогон и образуются дикарионы. С этого момента гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, формируя перидий (оболочку). У немногих примитивных представителей сумки на мицелии объединяются в группы или пучки и не окружены перидием, либо оболочка плодового тела представляет собой рыхлое сплетение гиф (например, у видов рода биссохламис (Byssochlamys), аскодесмис (Ascodesmis). Плодовое тело (аскома) представляет собой обычно плотное псевдопаренхиматозное сплетение гиф вегетативного мицелия, на котором или в котором образуются сумки. Это весьма важная структура, свойственная почти всем высшим грибам, имеющим в цикле развития телеоморфу. Она предохраняет спороношение от экстремальных условий, а также от вредящих грибам насекомых и других живых организмов; выполняет функцию образования множества спор, а у форм с наиболее совершенными плодовыми телами (перитеции, апотеции) способствует более эффективному рассеиванию спор.

По строению различают три типа настоящих плодовых тел – клейстотеции, перитеции и апотеции (рис. 103).

Клейстотеции – округлые, замкнутые со всех сторон плодовые тела, внутри которых развиваются чаще всего прототуникатные быстроразрушающиеся сумки, размещенные, как правило, беспорядочно. Аскоспоры выходят наружу после разрушения сумок и распада перидия. Освобождение сумкоспор из клейстотециев происходит обычно пассивно. В клейстотециях стерильные элементы (парафизы) не образуются.

Перитеции – полузамкнутые плодовые тела, чаще округлые или кувшинообразные, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция, реже от его боковых стенок пучком или слоем поднимаются булавовидные или цилиндрические сумки, между которыми часто развиваются стерильные элементы – парафизы. Кроме парафиз, в перитециях нередко образуются перифизы, нитевидные короткие гифы, располагающиеся в носике перитеция и направленные к выходу отверстия. Совокупность сумок, парафиз и внутреннего сплетения гиф перитеция принято называть его центром, что является важным критерием для определения порядков. Аскоспоры из перитециев выбрасываются активно. Упорядоченное расположение сумок в плодовом теле позволяет им поочередно, за счет роста и растяжения их оболочки, удлиняться и достигать отверстия перитеция. Из зрелых сумок аскоспоры активно отбрасываются на расстояние до 20 см

Апотеции – открытые при созревании плодовые тела обычно блюдцевидной, дисковидной, грушевидной формы на ножке или без нее. На верхней стороне располагается гимениальный слой, состоящий из сумок и парафиз. Консистенция аскомы чаще всего мясистая, различной окраски – от ярких до темных тонов. В апотециях до начала развития сумок закладываются парафизы в виде гимения, позднее между ними формируются сумки. Нередко гимений покрывает кроющая гифенная система, которая при созревании аскомы лизируется. Открытый гимениальный слой позволяет одновременное выбрасывание аскоспор из множества сумок. Из сумок аскоспоры выбрасываются на расстояние от 0,5 до 20 см, а у некоторых видов до 60 см.

Общая направленность эволюции апотециев – формирование ножки и увеличение площади гимения. В результате гимениальный слой оказался приподнятым над субстратом (многие представители порядка пецицевые – (Pezizales). Этим обеспечивалось лучшее рассеивание спор. Кроме того, многократно возрастала репродуктивность аском. Таким образом, среди сумчатых грибов апотеции – наиболее совершенный тип плодовых тел. Они способствуют высокой степени споруляции, а также представляют возможность спорам одновременное и независимое отбрасывание из сумок.

Критерием для деления класса эуаскомицетов на группы порядков являются типы аском и сумок: 1) плектомицеты (или клейстомицеты) с плодовыми телами клейстотециями (реже перитециями) и прототуникатными сумками; 2) пиреномицеты с плодовыми телами перитециями (реже клейстотециями) и эутуникатными сумками; 3) дискомицеты с плодовыми телами апотециями. В некоторых системах грибов этим группам порядков присваивается ранг класса (Н. П. Черепанова, 2004).

Плектомицеты

К плектомицетам отнесены грибы с аскомами клейстотециями (реже перитециями) с беспорядочным расположением прототуникатных сумок. Сумкоспоры после разрушения перидия всегда освобождаются пассивно. Критерии подразделения плектомицетов на порядки следующие: особенности строения аском (тип строения и расположения сумок, тип строения и расположения аском и т. п.). Основные порядки плектомицетов: Ascosphaerales, Onygenales, Elaphomycetales, Eurotiales, Microascales. Наиболее характерный для плектомицетов порядок эвроциальные (Eurotiales).

Порядок эвроциальные (Eurotiales).У представителей порядка аскомы типа клейстотециев с беспорядочно расположенными внутри плодовых тел прототуникатными сумками. Они образуются либо на мицелии на поверхности субстрата, либо погружены в него.

У примитивных форм перидий аском может быть паутинистый, рыхлый, из переплетения гиф, которые почти не отличаются от вегетативных; у более совершенных – плотный, хорошо защищающий сумки с сумкоспорами.

Доминирующей стадией размножения является анаморфа. При этом конидии образуются как одиночно, так и цепочками на одноклеточных, многоклеточных, нередко обильно разветвленных конидиеносцах, что в сильной степени увеличивает интенсивность споруляции. В результате полового процесса формируется аском (телеоморфа). Однако в циклах развития она наблюдается реже анаморфы, а у ряда представителей выпадает вообще, возможно, у ряда видов она еще не обнаружена. Многие исследователи отмечают, что в эволюции размножения аскомицетов прослеживается постепенная потеря телеоморфных стадий и усиленное развитие анаморф. А в целом исторически сложилась такая ситуация, что анаморфные стадии многих сумчатых грибов получили собственные названия и в связи с этим относятся к анаморфным грибам, а их сумчатые стадии с их анаморфами к соответствующим таксонам отдела Ascomycota.

Эвроциальные обильно распространены в различных почвах всех климатических зон земного шара. Преимущественно это сапротрофы, принимающие участие в почвообразовательном процессе. Их основной субстрат – это растительные остатки. Признак их обитания – различно окрашенные плесени.

На растительных остатках очень часто можно встретить виды рода эвроциум (Eurotium). Значительно реже они развиваются на отмерших остатках животного происхождения. В зависимости от температуры, влажности и других экофакторов преимущественно развивается анаморфа либо телеоморфа. Нередко эти грибы вызывают порчу различных плодов и цветочно-декоративных растений, плесневение зерна злаков, семян бобовых, корнеплодов овощных и др., реже поселяются на продуктах животного происхождения. Эвроциальные грибы наносят большой вред как деструкторы промышленных изделий и материалов. Развиваясь при низкой влажности и минимуме питания, они вызывают разложение текстиля, целлофана, резины, пластмасс и даже повреждают оптику приборов. Более того, эти грибы интенсифицируют процессы коррозии металлов и различных строительных материалов, вероятно, в процессе жизнедеятельности деструкторов образуется большое количество органических кислот, способствующих развитию коррозии. К эвроциальным принадлежат известные патогены человека и животных, вызывающие тяжелые болезни – дерматомикозы и глубокие микозы. Среди болезней особенно опасен гистоплазмоз, возбудителем которого является Emmonsiella capsulata.

Пенициллы и аспергиллы широко используются в биотехнологической отрасли, в частности, в производстве лимонной, фумаровой, глюконовой и других кислот, ферментов протеиназ, амилаз и других, а также антибиотиков пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина. Наибольшее значение среди пенициллов и аспергиллов (Penicillium, Aspergillus) имеет общеизвестный вид P. chrysogenum, образующий антибиотик пенициллин, получивший широкое применение в медицинской практике.