Цепь переноса электронов митохондрий

Комплексы дыхательной цепи

· Комплекс I (НАДН дегидрогеназа) окисляетНАД-Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраныдиффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 2 протона и 2электрона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.

· Комплекс II (Сукцинат дегидрогеназа) не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.

· Комплекс III (Цитохром bc1 комплекс) переносит электроны с убихинона на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембранемитохондрии. Убихинон передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинона и перекачиваются комплексом.

· Комплекс IV (Цитохром c оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O₂ и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди.

Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в геме цитохрома a3 в форме молекулы O₂. Каждый из атомов кислорода присоединяет по два электрона и двапротона и превращается в молекулу воды.

Субстрат, образованный в цикле Кребса, подвергается дегидрированию (отщеплению водорода), в результате чего выделяется энергия, идущая на образование АТФ, а образовавшиеся в процессе электроны и протоны соединяются с кислородом и образуют воду. Восстановление молекулы О2 происходит в результате переноса 4 электронов. При каждом присоединении к кислороду 2 электронов, поступающих к нему по цепи переносчиков, из матрикса поглощаются 2 протона, в результате чего образуется молекула Н2О.

Электроны передаются по цепи переносчиков, которые находятся в самой мембране. Переносчики, принимая электроны, окисляются, а отдавая следующему, переносчику восстанавливаются. В конце ЦПЭ, электроны переходят на кислород.

Протоны вытесняются за пределы мембраны митохондрии.

Вытеснение протонов происходит за счет энергии движения электронов внутри мембраны.

Протоны не могут самопроизвольно вернуться назад в мембрану, поэтому на внешней ее стороне накапливается положительный заряд.

Протоны в конце ЦПЭ, снова проходят внутрь через специальный белок- АТФ-синтетазу (5-й фактор) и участвуют в образовании воды. При прохождении протона через АТФ-синтетазу, выделяется энергия, которая идет на синтез АТФ.

В результате ОВР реакций переносчиков из АДФ и неорганического фосфата образуется АТФ.

Важно: Без присутствия АДФ окисления не происходит!

Субстраты NAD- и NADР-зависимых дегидрогеназ находятся в матриксе митохондрий и в цитозоле.

Основные переносчики электронов встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и организованы в 4 комплекса, расположенных в определённой последовательности (векторно). В этой последовательности их стандартные окислительно-восстановительные потенциалы становятся более положительными по мере приближения к кислороду

1.Субстрат сначала окисляется дегидрогеназой- NAD+, в результате кофермент NAD+ принимает протон и переходит в NADН.

Большинство дегидрогеназ, поставляющих электроны в ЦПЭ, содержат NAD+. Они катализируют реакции типа:

R-CHOH-R1 + NAD+ ↔ R-CO-R1 + NADH + H+.

NADРН не является непосредственным донором электронов в ЦПЭ, а используется почти

исключительно в восстановительных биосинтезах. Однако возможно включение электронов с NADPH в ЦПЭ благодаря действию пиридиннуклеотид трансгидрогеназы, катализирующей реакцию:

NADPH + NAD+ ↔ NADP+ + NADH.

Флавиновые дегидрогеназы содержат в качестве коферментов FAD или FMN.

FAD служит акцептором электронов от многих субстратов в реакциях типа:

R-CH2-CH2-R1 + E (FAD) ↔ R-CH=CH-R1 + E (FADH2),

где Е - белковая часть фермента.

Большинство FAD-зависимых дегидрогеназ - растворимые белки, локализованные в матриксе митохондрий. Исключение составляет сукци-натдегидрогеназа, находящаяся во внутренней мембране митохондрий

Или субстрат окисляется дегидрогеназой- FAD+, в результате чего кофермент FAD принимает протон и становится FADН2.

Если окисляется сукцинат (янтарная кислота), то окисление идет сукцинатдегидрогеназой сразу по FAD+.

Далее NАDН через FMN и FES передает электроны Коферменту Q.

FAD передает Коферменту Q (убихинон) электроны через FES.

Важно: убихинон не является белком. Все остальные переносчики- белки!

FeS -железно-серные центры.