ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

К поперечнополосатым скелетным относятся мышцы головы, туловища, конечностей, а также мышцы глотки, верхней части пищевода, гортани, глазодвигательные мышцы, диафрагма и не­которые другие. Большая часть поперечнополосатых мышц при­креплена к костям скелета. Поперечнополосатые скелетные мышцы выполняют в организме целый ряд функций: передвижение человека и частей его тела в пространстве; поддержание позы; дыхание; жевание и глотание; артикуляция и мимика; защита внутренних органов. Мускулатура у мужчин составляет в среднем 35—45% от массы тела, у жен­щин — 28—32%. У физически тренированных людей мышечная масса увеличивается, достигая 50%. В теле человека насчитывают около 400 мышц.

Строение поперечнополосатых мышц и механизмы их сокраще­ния. В состав мышцы кроме мышечной ткани входят рыхлая и плот­ная соединительные ткани, сосуды и нервы. Мышца состоит из множества мышечных волокон. Отдельные мышечные волокна со­браны в пучки; они в свою очередь собираются в более крупные пучки, которые образуют единую мышцу. Каждый пучок мышеч­ных волокон, как и вся мышца, окружены соединительноткан­ной оболочкой. Оболочки на концах мышцы образуют сухожилия, с помощью которых мышцы прикрепляются к кости. Они отлича­ются большой прочностью: сухожилие четырехглавой мышцы, на­пример, способно выдержать нагрузку около 600 кг! При травмах сухожилие обычно не разрывается, а отрываются от мышцы или кости.

Единичное поперечнополосатое мышечное волокно — много­ядерная цилиндрическая структура (рис. IV.8) диаметром от 5 до 100 мкм и длиной до 10—12 см.

Многоядерность возникает в процессе эмбриогенеза в резуль­тате слияния цитоплазмы отдельных одноядерных мышечных кле­ток.

Многоядерное мышечное волокно содержит множество тон­чайших нитей, способных к сокращению, — миофибршш. Миофибриллы расположены параллельно длинной стороне волокна. Между ними находятся митохондрии, эндоплазматическая сеть и другие клеточные органоиды.

Под микроскопом при большом увеличении видно, что в ми­офибриллах чередуются темные и светлые участки, отчего волок­но приобретает поперечную исчерченность (см. рис. IV.8). Такие участки, повторяющиеся вдоль миофибриллы и имеющие одина­ковую величину, называются саркомерами. Длина саркомера — око­ло 2,5 микрон. Каждая миофибрилла состоит из многих тысяч пос­ледовательно соединенных саркомеров. Они отделены друг от дру­га так называемыми Z-пластинами. Саркомер образован нитями двух видов белков — актина и миозина. Нити актина прикреплены к Z-пластинам, а между нитями актина расположены более тол­стые нити миозина (рис. IV.9).

На поперечном разрезе миофибриллы видно, что каждая нить миози­на окружена шестью нитями актина. Чередование темных и светлых про­межутков в миофибриллах объясняется сложными законами преломле­ния световых лучей молекулами мышечных белков. Так, белок актин не способен дважды преломлять проходящий через него свет (свойство изот­ропности), а белок миозин — способен (свойство анизотропности). Изот­ропность определяет появление светлого участка (так называемого I-дис-ка, т.е. изотропного диска; он находится вблизи линии Z, где локализо­ваны нити актина); анизотропность — появление темного участка (так называемого А-диска, т.е. анизотропного диска; он находится в области локализации белка миозина и отчасти актина) (см. рис. IV.8).

Сокращение мышечных волокон в организме происходит под влиянием нервных импульсов, приходящих из моторных центров спинного мозга (для мышц туловища и конечностей) или голов­ного мозга (для мышц головы). Из утолщения на конце аксона, расположенного на поверхности мышечного волокна, выделяется активное химическое вещество — медиатор (посредник). Такие утолщения в месте контакта нервной и мышечной клеток получи­ли название нервно-мышечного синапса.

Функцию медиатора в синапсах скелетных мышц выполняет ацетил­холин. Под его воздействием в мышечном волокне возникает возбужде­ние, которое распространяется по волокну. В результате в волокне из эн­доплазматической сети выделяется кальций (именно поэтому без каль­ция невозможно сокращение мышц), запускается сложный каскад био­химических реакций, выделяется необходимая энергия и меняется состояние актина и миозина: нити актина начинают заходить глубже в про­межутки между нитями миозина и каждый саркомер укорачивается при­мерно в два раза; Z-пластины сближаются, и все мышечное волокно укорачивается (т.е.сокращается) (см. рис. IV.9). При этом длина нитей ак­тина и миозина не изменяется; они как бы "скользят" относительно друг друга (теория скользящих нитей). При расслаблении мышечного волокна: актиновые нити выходят из промежутков между нитями миозина, длина саркомеров, а следовательно, и длина всей мышечной клетки возвраща­ется к исходной величине.

В естественных условиях мышца сокращается рефлекторно, в от­вет на раздражение рецепторов. Рассмотрим рефлекторный меха­низм сокращения на примере про­стейшего сгибательного рефлекса — коленного рефлекса (рис. IV. 10). Ког­да невропатолог ударяет молоточ­ком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, мышца растягива­ется и от рецептора растяжения, на­ходящегося в мышце (мышечного ве­ретена), возбуждение в виде не­рвных импульсов поступает в спин­ной мозг. Рецептор растяжения представляет собой спиралевидное окончание аксона чувствительного (афферентного) нейрона. Тела этих нейронов находятся в специальных узлах, расположенных вдоль спин­ного мозга. По аксону чувствительного нейрона возбуждение (сиг­нал о том, что сухожилие и мышца растянуты) достигает двига­тельного (эфферентного) нейрона (мотонейрона). Тела мотонейро­нов коленного рефлекса расположены в передних рогах спинного мозга. Мотонейроны возбуждаются, и по их аксонам, образую­щим двигательный нерв, возбуждение достигает соответствующей мышцы ноги, мышца возбуждается и сокращается. Коленный реф­лекс является примером моносинаптических рефлексов, так как в пределах спинного мозга передача возбуждения происходит не­посредственно на мотонейрон без участия промежуточных (или вставочных) нейронов. Аксон каждого мотонейрона ветвится в мышце и образует синапсы на нескольких мышечных волокнах. Мотонейрон и те мышечные волокна, которыми этот мотоней­рон управляет, вместе называются двигательной единицей. В гла­зодвигательных мышцах, где требуются очень тонкие движения, один мотонейрон иннервирует всего 2—5 мышечных волокон, т.е. двигательная единица очень маленькая. Двигательные единицы, которые управляют движениями пальцев руки, содержат 10—20 мы­шечных волокон. В икроножной мышце, не совершающей тонких движений (подобных движениям пальцев руки), двигательная еди­ница включает до 1000 волокон. В сокращении мышцы одновременно участвуют обычно не все составляющие ее волокна. Их число зависит от силы раздражения мышцы: чем она больше, тем больше волокон сокращается и тем большую силу развивает мышца. При сокращении мышца укора­чивается и утолщается, при расслаблении удлиняется и утоньша­ется.

Характер сокращения мышцы зависит не только от того, сколь­ко двигательных единиц одновременно будет возбуждено, но и от того, с какой частотой поступают к мышечным волокнам им­пульсы по аксонам мотонейронов. Если сокращение мышцы нуж­но лишь для поддержания позы (слабое сокращение), то частота поступающих к ней импульсов не превышает 5—20 имп/сек, если же необходимо резкое, сильное, длительное сокращение, то час­тота импульсов должна достигать приблизительно 50 имп/сек.

Разные скелетные мышцы содержат неодинаковые типы мышечных волокон. Различают два вида мышечных волокон: медленные (тонические) и быстрые (фазические). В одних мышцах есть только тонические или толь­ко фазические волокна, в других — и те, и другие. Тонические волокна медленно сокращаются и расслабляются, утомление в них развивается медленно. Они обеспечивают тонус скелетной мускулатуры. Фазические волокна быстро сокращаются и обеспечивают быстрые движения. В этих волокнах довольно быстро развивается утомление.

Поперечнополосатые мышцы могут сокращаться произвольно, т.е. по нашему желанию.

Функциональные группы скелетных мышц.Скелетные мышцы, сокращаясь, приводят в движение костные рычаги, соединенные подвижными суставами. В зависимости от характера движения мышцы подразделяются на сгибатели, разгибатели, приводящие сустав, отводящие сустав, вращатели сустава. При сокращении мышц-сгибателей конечности сгибаются, при сокращении разги­бателей выпрямляются. Обычно в любом движении сустава уча­ствуют несколько групп мышц. Мышцы, совместное сокращение которых обеспечивает движение в одном направлении, называют синергистами, мышцы, участвующие в противоположном движе­нии этого же сустава, — антагонистами. Например, в локтевом суставе сгибатель — двуглавая мышца — и разгибатель — трехгла­вая мышца — являются антагонистами. Чтобы согнуть (или выпря­мить) конечность в нужном направлении, мышцы-антагонисты должны работать согласованно (координированно), т.е. если сги­батели сокращаются, то разгибатели одновременно должны рас­слабляться. Так, чтобы согнуть локтевой сустав, двуглавая мышца сокращается, а трехглавая соответственно расслабляется и не ме­шает движению сустава. Если эти мышцы-антагонисты сократят­ся одновременно, развивая приблизительно одинаковое усилие, движение станет невозможным: локтевой сустав зафиксируется в каком-то определенном положении. В организме координациямышц осуществляется при участии центральной нервной систе­мы.

Мышцы верхней конечности разделяют на мышцы пояса верхних конечностей и мышцы свободной верхней конечности. Мышцы пояса верхней конечности соединяют лопатку и ключицу с костями груд­ной клетки; с ними связана подвижность плечевого сустава. Мус­кулатура свободной верхней конечности включает мышцы плеча, обеспечивающие движение в плечевом и локтевом суставах; мыш­цы предплечья — сгибатели и разгибатели кисти и пальцев; мышцы кисти, от которых также зависит движение пальцев.

Мышцы нижней конечности подразделяются на мышцы таза и мышцы свободной нижней конечности. Мышцы таза начинаются на тазовых костях и прикрепляются к бедренной кости. Они обеспе­чивают движения тазобедренного сустава и поддержание верти­кального положения тела. Свободную нижнюю конечность при­водят в движение мышцы бедра (сгибание и разгибание бедра и голени, движения тазобедренного сустава), мыщцы голени (сги­бание и разгибание стопы), мышцы стопы (движение подошвы и пальцев).

К мышцам туловища относятся мыщцы спины, груди и живота. Мышцы спины участвуют в движении конечностей, головы и шеи, поддержании вертикального положения тела, наклонах и поворо­тах туловища. Мышцы груди, наряду с другими, принимают учас­тие в движениях верхней конечности; межреберные мышцы осу­ществляют дыхательные движения грудной клетки. К мышцам груди относят также и диафрагму — мышцу, отделяющую грудную по­лость от брюшной. При сокращении диафрагмы во время вдоха дополнительно увеличивается объем грудной клетки. "Диафрагмальное дыхание" благоприятно сказывается на величине легоч­ной вентиляции и улучшает газообмен в легких. Мышцы живота образуют стенки брюшной полости. Они защищают находящиеся в ней органы, участвуют в сгибании и поворотах туловища.

Мышцы шеи наклоняют и поворачивают голову, а также под­нимают две верхние пары ребер при дыхательных движениях груд­ной клетки. Мышцы этой группы образуют нижнюю стенку рото­вой полости, опускают нижнюю челюсть, изменяют положение гортанных хрящей и языка при произнесении некоторых звуков.

Мышцы головы подразделяют на: жевательные, мимические и мышцы внутренних органов головы. Жевательные мышцы поднима­ют и опускают нижнюю челюсть, развивая значительные усилия при механической обработке пищи (разгрызании, откусывании и пережевывании). Мимические мышцы отличаются от всех скелет­ных мышц тем, что одним концом они прикреплены к костям черепа, а другим — к коже. Мимические мышцы в основном рас­полагаются вокруг отверстий: ротового, глазных, ушных, носо­вых, и анатомически независимы друг от друга. При сокращениимимических мышц изменяются форма и глубина кожных скла­док, что придает лицу разные выражения, отражает психическое состояние и настроение человека. Мышцы внутренних органов головы обеспечивают движения языка, мягкого нёба, глотки, гор­тани, верхней трети пищевода, а также глазного яблока, косто­чек среднего уха. Попечернополосатыми мышцами образованы сфинктеры прямой кишки и мочевого пузыря.

Работа, совершаемая поперечнополосатыми мышцами.На рабо­ту мышц тратится большое количество АТФ. Вот почему содержа­ние этого вещества в мышцах заметно выше, чем в клетках боль­шинства органов. Скелетные мышцы способны развивать значи­тельное усилие. Так, одно мышечное волокно, сокращаясь, спо­собно поднять груз весом до 200 мг. Считается, что во всех мыш­цах человека содержится около 30 млн волокон. Таким образом, все мышцы человека, сократясь одновременно, способны создать усилие в 30 т! Однако это чисто теоретический расчет, так как все мышцы не могут сократиться одновременно ни при каких усло­виях.

Чем чаще сокращается какая-либо мышца и чем выше на нее нагрузка, тем быстрее развивается в ней утомление. Утомлением называется временное снижение работоспособности мышц. При­чины утомления заключаются в том, что при работе в мышце накапливаются продукты обмена, препятствующие ее нормаль­ному сокращению: молочная кислота, фосфорная кислота, калий и др. Кроме того, при длительной нагрузке происходит утомление в тех отделах мозга, которые управляют движениями; именно здесь утомление развивается прежде всего. При кратковременном пре­кращении работы (отдыхе) работоспособность мышц быстро вос­станавливается благодаря удалению из них вредных продуктов обмена (молочной кислоты). У тренированных людей это проис­ходит достаточно быстро. У людей с нетренированными мышца­ми кровоток слабее, продукты обмена выносятся медленно, по­этому у них после физической работы мышцы болят.