Облегченная диффузия

Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Известно, например, что антибиотик валиномицин – переносчик ионов калия. Валиномицин является пептидом с молекулярной массой 1111. В липидной фазе молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными гидрофобными остатками молекул валина (рис. 4).

Особенности химического строения валиномицина позволяют образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы-манжетки, и в то же время валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Ионы калия удерживаются внутри молекулы за счет сил ион-дипольного взаимодействия. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану и отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом и происходит челночный перенос ионов калия через мембрану.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос ионов с участием переносчика происходит значительно быстрее по сравнению со свободной диффузией;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения – при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда одним переносчиком переносятся разные вещества и при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию, они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, препятствуя дальнейшему переносу.

Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой по типу эстафеты.

Облегченная диффузия и активный транспорт во многом сходны. Оба процесса, по-видимому, осуществляются при участии специальных белков-переносчиков и для обоих характерна специфичность к ионам, сахарам и аминокислотам. Облегченная диффузия и активный транспорт напоминают реакцию между ферментом и субстратом, однако они осуществляются без образования ковалентных связей.

На это сходство указывают следующие моменты:

1) имеется специфический участок связывания для растворенного вещества;

2) процесс переноса характеризуется насыщением, т.е. существует некая максимальная скорость транспорта V_max (рис. 5);

3) процесс характеризуется определенной константой связывания, так что система в целом имеет свою Км (рис. 5);

4) вещества, сходные по своей структуре с переносимым соединением, являются конкурентными ингибиторами и блокируют транспорт.

Основные различия между облегченной диффузией и активным транспортом состоят в следующем:

1) облегченная диффузия может осуществляться в обоих направлениях, тогда как активный транспорт – обычно лишь в одном;

2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического градиента и требует энергетических затрат.

Процесс облегченной диффузии можно объяснить с помощью механизма «пинг-понг» (рис. 6). Согласно этой модели, белок-переносчик может находиться в двух основных конформациях.

В состоянии «понг» он экспонирован в раствор с высокой концентрацией вещества, и молекулы последнего могут связываться со специфическими участками. В результате конформационных изменений в белке участки связывания вместе с переносимым веществом экспонируются в раствор с низкой его концентрацией (состояние «пинг»). Этот процесс полностью обратим, и суммарный поток вещества через мембрану определяется его концентрационным градиентом. Скорость, с которой растворенное вещество поступает в клетку, зависит от следующих факторов:

1) трансмембранного концентрационного градиента;

2) количества переносчика (ключ к регуляции);

3) быстроты связывания вещества с переносчиком;

4) быстроты конформационных изменений нагруженного и ненагруженного переносчика.

Гормоны регулируют облегченную диффузию, изменяя число доступных переносчиков. Инсулин повышает интенсивность транспорта глюкозы в жировых и мышечных тканях, индуцируя поступление новых переносчиков из некого внутриклеточного пула (см. рис. 7). Он также повышает транспорт аминокислот в печень и другие ткани. Одним из множества скоординированных эффектов глюкокортикоидных гормонов является повышение транспорта аминокислот в печень, где они служат субстратом глюконеогенеза. Гормон роста усиливает транспорт аминокислот во все клетки, а эстрогены стимулируют этот процесс в матке. В животных клетках существуют по меньшей мере пять разных систем переносчиков аминокислот. Каждая из них специфична к определенной группе близкородственных аминокислот и может функционировать как система симпорта с Na⁺ (рис. 1).

Осмос

Осмос – преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Осмос, по сути, диффузия воды из мест с ее большей концентрацией в места с меньшей концентрацией. Осмос играет большую роль во многих биологических явлениях. Явление осмоса обуслов­ливает гемолиз эритроцитов в гипотонических рас­творах и тургор в растениях.