ДРУГИЕ Са-АТФазы

Даже в одних и тех же клетках поперечнополоса­тых мышц содержится не менее двух изоферментов Са-АТФазы, встроенной в мембраны эндоплазматического ретикулума, которые различаются по чувствительности к кофеину. Вообще же можно говорить о семействе кальциевых АТФаз. Различают Са-АТФазы цитоплазматических мембран и Са-АТФазы эндоплазматического (в том числе саркоплазматического) ретикулума. Каждая из них представлена несколькими изоформами. Плазматическая Са-АТФаза в отличие от саркоплазматической содержит третью петлю полипептидной цепи, экспонированной в цитоплазму и образуемой С-концом. На этом домене имеется центр связывания кальмодулина – регуляторного белка, который помимо других функций реактивирует плазматическую Са-АТФазу.

2.4. Н⁺-АТФаза

Н⁺-АТФаза использует энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ для того, чтобы переносить через клеточную мембрану ионы водорода.

Н⁺-АТФаза – это интегральный белок, полипептидная цепь которого так же, как и Na/K-АТФаза, десять раз пересекает поверхностную (плазматическую) мембрану. Молекулярная масса одной субъединицы фермента – 104 кД. Полагают, что в мембране Н⁺-АТФаза функционирует в виде олигомера и состоит из двух субъединиц. В молекуле Н⁺-АТФазы различают несколько доменов, из которых основные – это домен, связывающий АТФ четырьмя местами связывания, и домен, имеющий отношение к переносу протона (включающий протонный канал). Истинным субстратом Н⁺-АТФазы, как и для Na/K-АТФазы, является не сама АТФ, а ее комплекс с магнием (Mg-АТФ). В процессе работы Н⁺-АТФаза подвергается фосфорилированию – дефосфорилированию и обратимо меняет свою конформацию:

При этом она переходит из формы Е1 в форму Е2. В форме Е1 она связывает протон на внутренней стороне мембраны, а в форме Е2 освобождает его на наружной стороне. На 1 мкм² поверхности мембраны приходится 104 молекул Н⁺-АТФазы. Каждая молекула работает со скоростью от 20 до 100 оборотов в секунду и переносит от 105 до 106 протонов в секунду на 1 мкм². Как правило, отношение количества перенесенных протонов к количеству гидролизованных молекул АТФ равно 1. С функционированием Н⁺-АТФазы в растительной клетке связана работа вторичных систем активного транспорта (рис. 16).

Н⁺-АТФаза путем генерации электрического и концентрационного градиентов обеспечивает энергией работу самых разнообразных систем вторичного активного транспорта, находящихся в клеточной и вакуолярной мембранах.