Вывод формулы аллельного замещения

Забудем временно про дрейф и попробуем рассмотреть эффект отбора в чистом виде, без дрейфа. Для этого нужно представить себе очень большую популяцию.

Попробуем вывести формулу аллельного замещения для очень большой популяции. Как будет вести себя q (частота аллеля 1) при заданной величине Fотн = F1/F2 (отношение приспособленности аллеля 1 к приспособленности конкурирующего аллеля 2)?

Пусть популяция очень большая, так что эффектом дрейфа можно пренебречь. Пусть начальное значение q₀=0.5.

Носители аллелей 1 и 2 рожают потомков. При этом на каждого потомка с алелем 2 будет приходится Fотн потомков с аллелем 1. Например, если Fотн =2, то есть носители аллеля 1 производят вдвое больше потомков, то, соответственно, в первом поколении будет вдвое больше потомков с аллелем 1, чем с аллелем 2 (поскольку изначально их было поровну). Такое же соотношение сохраняется и у взрослых особей первого поколения (потому что взрослые – это случайная выборка из молоди).

Стало быть, при Fотн =2 и q₀=0.5 в нулевом поколении соотношение частот аллелей 1 и 2 было 1:1. В первом поколении оно стало 2:1. В четвертом, очевидно, оно станет 4:1, потом 8:1 и т.д.

Стало быть, для поколения X получаем вот что:

q/(1 – q ) = Fотн^x •q₀/(1 – q₀)

Относительная частота аллеля в поколении номер X равна его начальной относительной частоте, умноженной на его относительную приспособленность в степени X.

Обозначим для простоты величину q₀/(1 – q₀) какой-то одной буквой, например, k. Выразим теперь собственно величину q:

q = (1 – q ) •Fотн^x •k

q = Fотн^x •k – q •Fотн^x •k

q + q •Fотн^x •k = Fотн^x •k

q • (1 + Fотн^x •k) = Fотн^x •k

Таким образом, мы получили общую формулу для процесса аллельного замещения в большой популяции (в которой можно пренебречь дрейфом). Аллельное замещение – это основной, первичный, базовый эволюционный процесс наряду с дрейфом генов.

Вот как выглядит аллельное замещение на графике.

Очевидно, все это приложимо не только к биологии, к конкуренции между аллелями, но и к другим видам конкуренции. Я не знаю экономики, но подозреваю, что в общем случае процесс вытеснения чего-то менее эффективного чем-то более эффективным должен идти примерно так.