Ненейтральные мутации и аллельное замещение

Напоминание формул, выведенных на прошлом занятии.

Если в генофонде популяции есть два аллеля с разным влиянием на приспособленность, то «более приспособленный» аллель в тенденции будет вытеснять «менее приспособленный» аллель из генофонда. Этот процесс называют аллельным замещением. По сути дела это конкурентное вытеснение одним аллелем другого. Это и есть естественный отбор в своем самом первичном, базовом виде, «очищенный от примесей».

Аллели (варианты) одного и того же гена конкурируют за доминирование в генофонде. Они как бы борются за место в хромосоме. Конечно, это метафорический язык. На самом деле, конечно, нет никакой сознательной конкуренции. Просто автоматически, в силу разного влияния аллелей на приспособленность организма, одних аллелей постепенно становится больше, а других – меньше. Но выглядит все так, как будто они конкурируют. Нам удобно так думать и удобно так говорить.

Кстати, и в экономике, мне кажется, конкуренция вовсе не обязана быть сознательной. Более эффективный процесс будет автоматически вытеснять менее эффективный процесс, если обоим требуются одни и те же ресурсы.

Два базовых эволюционных процесса: генетический дрейф (с которым мы уже познакомились) и аллельное замещение. Случайные и направленные изменения частот аллелей.

Как будут вести себя частоты аллелей в этом случае?

ДЕМОНСТРАЦИЯ НА МОДЕЛИ с параметрами 500, 20, 21 (5-процентная разница в приспособленности).

При численности 500 пятипроцентная разница в приспособленности обеспечивает фиксацию «хорошего» аллеля, хотя рост его частоты не является абсолютно неуклонным, в нем сохраняются элементы случайных блужданий.

Если мы увеличим N до 2000, рост q становится гораздо более гладким. Элемент случайности уменьшается (ДЕМОНСТРАЦИЯ). При N=4000 уже почти совсем неуклонный, гладкий рост частоты «хорошего» аллеля.

А что будет происходить в маленькой популяции? При N=20 «хороший» аллель начинает вести себя фактически как нейтральный! Отбор в такой маленькой популяции «не чувствует» пятипроцентной разницы в приспособленности (ДЕМОНСТРАЦИЯ).

Здесь показано поведение q при одинаковом, пятипроцентном преимуществе в приспособленности, в разных по размеру популяциях.

Вывод: Численность популяции влияет на эффективность отбора. В маленькой популяции слабополезные и слабовредные аллели начинают вести себя фактически как нейтральные. В результате плохие аллели могут (иногда) фиксироваться, а хорошие – элиминироваться. Отбор в маленькой популяции «не чувствует» небольших различий в приспособленности.

Чем больше N (размер популяции), тем чувствительнее отбор к небольшим различиям F, и тем меньше шансов у слабовредной мутации – зафиксироваться, а у слабополезной – элиминироваться.

Можно сказать и так: чем больше популяция, тем слабее в ней эффекты генетического дрейфа и тем сильнее эффекты отбора.

Вопрос на плюсик: в связи с вышеизложенным, почему крупные животные вымирают чаще, чем мелкие?