Компартментация ионов в клетке. Роль вакуоли. Пиноцитоз

На перенос поглощенных ионов и молекул оказывает влияние ак­тивное движение цитоплазматических мембран клетки. Поглощение ионов, органических молекул и капелек растворов может осуществ­ляться с помощью механизма пиноцитоза. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки, в том числе и клетки растений. В процессе пиноцитоза можно выделить несколько фаз:

1) адсорбция ионов на определенном участке плазмалеммы;

2) впячивание, которое происходит под влиянием заряженных ионов;

3) образование пузырьков с жидкостью, которые могут мигрировать по цитоплазме;

4) слияние мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, с мембранами лизосом, эндоплазматической сети или вакуоли и включение веществ в метаболизм.

Пройдя через мембрану, ионы поступают в цитоплазму, где включаются в метаболизм клетки. Существенная роль в процессе связывания ионов цитоплазмой принадлежит клеточным органеллам. Митохондрии, хлоропласты, по-видимому, конкурируют между собой, поглощая поступившие в цитоплазму катионы и анионы. В процессе аккумуляции ионов в органоидах и включения в метаболизм большое значение имеет их внутриклеточный транспорт, который осуществляется, по-видимому, по каналам ЭПР.

В вакуоль попадают ионы в случае, если цитоплазма уже насыщена ими. Ионы, чтобы попасть в вакуоль, преодолевают еще один барьер – тонопласт. Особенности транспорта веществ через тонопласт:

– в тонопласте механизм переноса ионов действует при более высоких концентрациях, чем в плазмалемме (цитоплазма уже насыщена данным ионом);

– перенос ионов совершается также с помощью переносчиков и обеспечивается работой Н⁺-АТФазы тонопласта;

– потенциал вакуоли по сравнению с цитоплазмой положителен, поэтому анионы поступают по градиенту электрического потенциала, а катионы и сахара – в антипорте с протонами;

– тонопласт имеет вторую протонную помпу, связанную с Н⁺-пирофосфатазой. Источником энергии для потока протонов является гидролиз неорганического пирофосфата;

– в тонопласте имеются транспортные белки, которые позволяют проникать в вакуоль большим органическим молекулам непосредственно за счет энергии гидролиза АТФ.

Поступившие в вакуоль вещества обеспечивают осмотические свойства клетки.