Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства

Тема 22

Механизмы поступления и передвижения минеральных элементов

1 Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика, понятие свободного пространства.

2 Транспорт ионов через плазматическую мембрану: пассивный и активный транспорт. Значение мембранного потенциала для процессов поступления ионов в клетку.

3 Компартментация ионов в клетке. Роль вакуоли. Пиноцитоз.

Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства

Процесс минерального питания растения – это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов.

Минеральные вещества корни извлекают из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса. Извлечение минеральных веществ из почвы осуществляется корневыми волосками. В поглощении веществ из почвы и транспорте элементов питания по тканям непосредственное участие принимают клеточные стенки. Основной движущей силой поглотительной активности корней является работа ионных насосов (помп), локализованных в мембранах.

В различных органах растений накапливается неодинаковое количество минеральных элементов, причем содержание минеральных веществ в клетках не соответствует концентрации этих же веществ во внешней среде. Например, в тканях актинидии китайской концентрация фосфора в 1 тыс. – 10 тыс. раз превышает содержание этого элемента в почвенном растворе. В десятки раз выше в клетках содержание азота и калия. Это свидетельствует о том, что в клетках существуют механизмы не только поглощения веществ против концентрационного градиента, но и способы избирательного их накопления. Этот процесс начинается уже в клеточной стенке и затем продолжается с участием мембран.

Клеточная стенка состоит из целлюлозы, гемицел люлоз и пектиновых веществ. Пектиновые вещества (полиуроновые кислоты) в своем составе содержат карбоксильные группы, в результате чего клеточные оболочки приобретают свойства катионообменников и могут концентрировать поло­жительно заряженные вещества.

Различают две фазы поглощения веществ, протекающие с различными скоростя­ми – высокой и медленной. ***Доказательство: если в сосуд, содержащий раствор ⁸⁶RbCl или катионный краситель (например, метиленовый синий), погрузить корни (или другую растительную ткань), то в первые 2 мин из раствора исчезнет до 50 % рубидия (или красителя) от того ко­личества, которое поглотится за длительное время. В последующие 10-30 мин поглотится 70 %, а дальнейшее связывание вещества тканями будет происходить очень медлен­но (часами). Если ткань, находившуюся несколько часов в опытном растворе, перенести в воду или в солевой рас­твор того же состава, но без радиоактивной метки (или без красителя), то наблюдается обратная картина: быстрое выде­ление вещества в первые минуты и последующий медленный его выход из ткани. Таким образом, вещество быстро погло­щенное тканью, так же быстро и выходит из нее. ***

Первоначаль­ное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является обменной адсорбцией (а быстрая потеря – десорбцией). Медленная фаза связана с функциональной актив­ностью плазмалеммы (проникновением веществ в клетку или выходом из нее).

Межмолекулярное пространство в клеточной стенке, где происходят процессы об­менной адсорбции, получило название кажущегося свободного пространства (КСП). Термин «кажущееся» означает, что объем этого свободного пространства зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП включает в себя межмолекуляр­ное пространство в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок.

КСП занимает в растительных тканях 5-10% объема. Поглощение и выделе­ние веществ в КСП – физико-химический пассивный процесс. Его обусловливают адсорбционные свойства ионообменника и доннановский электропотенциал на границе водной среды и катионообменника.

Катионообменник (клеточные стенки) более актив­но связывает катионы (особенно двух- и трехвалентные) по сравнению с анионами. Из-за высокой плотности отрица­тельных фиксированных зарядов в клеточной стенке (1,4—1,8 мэкв/мг сухой массы) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме.

В конкретных условиях почвенного питания клетки корня (ризодерма) контактируют с водной фазой (почвенным раство­ром) и с частицами почвы, которые также являются преимуще­ственно катионообменниками (почвенный поглощающий ком­плекс). При этом большая часть минеральных питательных веществ находится не в растворе, а адсорбирована на частицах почвы.

Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и бла­годаря контактному обмену с частицами почвенного погло­щающего комплекса. Оба эти процесса связаны с обменом ионов Н⁺ на катионы окружающей среды и НСО₃^- (ОН^-) или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы (ионов Н ⁺ ) с частицами почвы осуществляется без пере­хода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечи­вается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных по­кровных образований. Зона поглощения корней и частицы по­чвы образуют единую коллоидную систему. Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный «осцилляторный объем» (сферу колебаний), при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный об­мен.

2 Транспорт ионов через плазматическую мембрану: пассивный и активный транспорт. Значение мембранного потенциала для процессов поступления ионов в клетку.

Перенос веществ через мембрану может быть пассивным и активным.

Пассивным транспортомна­зывают перемещение веществ путем диффузии по электрохими­ческому, т. е. по электрическому и концентрационному, гра­диенту. Так перемещаются вещества, если их концентрация во внешней среде более высока, чем в клетке.

Ак­тивный транспорт– это трансмембранное перемещение ве­ществ против электрохимического градиента с затратой мета­болической энергии, как правило, в форме АТР. Примерами активного транспорта служат ионные насосы: Н⁺-АТРаза, Na ⁺-, К⁺-АТРаза, Са²⁺-АТРаза, анионная АТРаза. Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ.

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

1) унипорт – транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента

2) симпорт – транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.

3) антипорт – перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

При пассивном поступлении веществ через мембрану основой переноса является диффузия. Различают следующие способы диффундирования ионов и соединений через липидную фазу биологических мембран.

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Неполярные вещества, которые растворяются в липидах (ор­ганические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану;

2. Простая диффузия через гидрофильные поры, например, через ионные каналы. Каналы – это трансмембранные белки, которые действуют как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. При этом:

– как правило, транспорт через каналы пассивный;

– как правило, через каналы передвигаются ионы;

– специфичность транспортируемого вещества определяется свойствами поверхности поры;

– скорость транспорта зависит от их величины и заряда. Если пора открыта, то вещества проходят быстро.

– каналы открыты не всегда. Имеется механизм «ворот», который под влиянием внешнего сигнала открывает или закрывает канал;

– каналы (поры) для проникновения воды – вещества полярного и нерастворимого в липидах – интегральные мембранные белки аквапорины. Способность аквапоринов к транспорту воды регулируется процессом фосфорилирования. Было показано, что присоединение и отдача фосфатных групп к определенным аминокислотам аквапоринов ускоряет или тормозит проникновение воды, но не влияет на направление транспорта.

3. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.

Переносчики – это специфические белки, способные связываться с переносимым веществом. Характеристика белков-переносчиков:

– в структуре имеются группировки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхность. В результате изменения конформации белков вещество передается наружу или внутрь;

– переносчики специфичны, т. е. участвуют в переносе только определенных веществ и, тем самым, обеспечивают избирательность поступления. Это не исключает того, что один и тот же переносчик может обеспечивать перенос не-скольких ионов. Например, переносчик К⁺, обладающий специфичностью для этого иона, также переносит Rb⁺ и Na⁺, но не транспортирует Сl^– или незаряженные молекулы сахарозы;

– транспортные белки есть не только в плазмалемме, но и в тонопласте.

При облегченной диффузии:

– скорость транспорта вещества в несколько раз меньше, чем происходит перенос через каналы, т.к. для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменить конфигурацию;

– транспорт благодаря переносчикам идет с большей скоростью, чем обычная диффузия;

– транспорт идет по направлению электрохимического потенциала и не требует затрат энергии.