Тема: ЩОДЕННІ ПРИСТОСУВАЛЬНІ СТРАТЕГІЇ ПОВЕДІНКИ

Для більшості тварин навколишнє середовище являє собою комплекс факторів, що змінюються з чітко вираженою добовою періодичністю. Абіотичні коливання є прямим наслідком обертання планети навколо осі, що приводить до періодичного освітлення земної поверхні сонячними променями. Серед фізичних факторів з чітким добовим профілем у першу чергу варто назвати світло і температуру, а також тиск водяної пари і вітер на суші, кількість кисню і турбулентність у водяному середовищі. Далі, існують біотичні варіації, що залежать від організмів того ж трофічного рівня (конкурентів, партнерів по розмноженню) і інших рівнів (видів-жертв, хижаків і паразитів). Обертання Землі, з яким зв’язані такі добові зміни, вплинули на екологію тваринних угрупувань. Тільки в деяких місцях, таких як глибокі печери й океанські глибини, умови середовища залишаються досить постійними протягом доби. Іноді середовище тимчасово стає постійним, принаймні в деяких відношеннях, – наприклад, у високих широтах у період літнього і зимового сонцестояння чи під суцільним покривом снігу і льоду.

Добовий стереотип поведінки окремої тварини можна розглядати як стратегію, спрямовану на пристосування до тимчасового профілю середовища. Такі стереотипи, подібно багатьом іншим елементам поведінки, являють собою грубі, чорнові продукти природного добору, що потім шліфуються індивідуальним досвідом тварини. Аналіз добових стереотипів дозволяє виділити, по-перше, вроджену і відносно жорстку складову, загальну для усього виду і незалежну від індивідуального досвіду. Такою основною програмою можна вважати, наприклад, циркадіанний цикл сну і неспання, що передається в деяких видів з покоління в покоління при постійних лабораторних умовах. По-друге, існують елементи, що залежать від індивідуального досвіду – «особистого» ознайомлення з варіаціями середовища. По-третє, у добовий профіль поведінки входять також безпосередні реакції на зовнішні стимули, що змінюються. Вроджена програма і її набуті модифікації формують добовий профіль зміни мотиваційного стану. Кожен момент «суб’єктивної доби» тварини характеризуються визначеними ймовірностями як спонтанних поведінкових актів, так і реакцій на зовнішні стимули. Наприклад, широко розповсюдженою захисною реакцією при нападі хижака є «удавана смерть» – тонічна нерухомість. Це типова викликана реакція, але її параметри (наприклад, тривалість при тому самому стимулі) міняються в залежності від часу доби.

Пристосувальний добовий стереотип, чи є він спадково закріпленою ознакою, результатом навчання чи реакцією на стимул, завжди зв’язаний з передбачуваністю відповідного фактора середовища. Якщо якісь варіації середовища непередбачені, пристосування до них можливе тільки за рахунок безпосередньої реакції. У цьому випадку внутрішні періодичні програми були б марні. І навпаки, точно передбачувані цикли, що повторюються протягом усього життя організму, такі як чергування світла і темряви, роблять можливою адаптацію за допомогою жорстких циркадіанних програм поведінки. Між цими крайностями існує широка область більш-менш обмеженої передбачуваності.

Крім ступеня передбачуваності середовища існують і інші обмеження для жорстких чи пластичних програм. Поведінка, що повторюється протягом життя досить часто (наприклад, пов’язана з харчуванням), ймовірно, легше коректується індивідуальним досвідом, чим дії, що відбуваються рідко чи тільки один раз. У багатьох комах час перетворення німфи чи лялечки в дорослу особу заданий вродженим циркадіанним осцилятором. Тут немає минулого досвіду, яким дана особа могла б керуватися при виборі відповідного моменту.

Однак у випадку виходу з лялечки комаха вже може використовувати зовнішню інформацію для передбачення найкращого часу, коли варто зробити цей одиничний вирішальний акт.

Головний попереджуючий фактор у циркадіанному програмуванні поведінки – це добовий цикл освітлення. У багатьох місцеперебуваннях, чергування світла і темряви є самою надійною ознакою часу доби. Тому синхронізація циркадіанних програм поведінки циклами СТ, як правило, гарантує найбільшу точність оцінки часу.

Існують «суттєві» фактори, що впливають на циркадіанні ритми поведінки, сприяючи чи протидіючи збереженню різних генів, відповідальних за різні циркадіанні стратегії. Такий тиск добору може здійснюватися або безпосередньо через виживання чи ймовірність спарювання, або шляхом повільного нагромадження фізіологічних ефектів, що приводять зрештою до зміни шансів на продовження роду. Але виявити в дослідах розходження в ефективності розмноження, що пов’язані з циркадіанною поведінкою, вдається лише у випадку прямого впливу на смертність і ймовірність спарювання.

У випадку колонії кайр для індивідуума вигідно поводитися так, як це властиво більшості. Оптимальний час вильоту для кожного пташеняти залежить від того, коли вилітає більшість інших пташенят. Така стратегія зовсім не обов’язково зменшує збиток, що наноситься хижаками (чайки) всій колонії. Проте добова синхронність вразливих фаз, очевидно, дійсно знижує ризик для популяції в цілому. Ця стратегія заснована на використанні того факту, що можливості хижака мають межу: його здатність збільшувати споживання їжі в міру збільшення її приступності не безмежна. Не встигають хижаки і зібратися в достатній кількості, щоб розправитися зі швидко зростаючою хвилею їжі. Жертва одержує деякий виграш, синхронізуючи свої фази найбільшої вразливості у визначені роки (розмноження цикад кожні 13 чи 17 років), у визначений сезон (як, наприклад, темна крачка) чи у визначений час доби, як пташенята кайри. Синхронність популяції, вигідна для тих численних видів комах, що у момент виходу імаго найбільше беззахисні перед хижаками. Добові ритми виведення дорослої форми в комах являють собою правило, а не виключення, хоча. Підвищений ризик у момент виходу імаго характерний для багатьох водних комах (бабки), а також, можливо, і для наземних видів. Перевага синхронності популяції може, звичайно, бути лише одним з багатьох факторів добору, зв’язаних з добовим циклом, і часто буває важко виділити його експериментально.

Інший результат приуроченості поведінки до визначеного часу доби пов’язаний із шансами взяти участь у розмноженні. Взаємна добова синхронізація статей важлива для тих тварин, у яких статевий потяг триває недовго в порівнянні з циркадіанним циклом. У багатьох комах з малою тривалістю життя імаго, у яких ця стадія служить тільки для розмноження, така синхронність повинна значно підвищувати імовірність спарювання. У відносно довго живучих видів статева активність може бути обмежена визначеним часом доби, що дозволяє використовувати решту часу для інших форм активності і разом з тим забезпечує найкращі умови для пошуків партнера й успішного залицяння.

Третій механізм дії «суттєвих» факторів – це поступова зміна загального стану особи, що лише незначною мірою впливає на ймовірну тривалість життя і тим самим на ймовірний внесок у майбутнє покоління. Такі ефекти буває важко знайти, але вони повинні виявлятися постійно, і їхню участь у формуванні генетичної основи добових ритмів поведінки не слід недооцінювати. Так, наприклад, харчування буде оптимальним тоді, коли на добування їжі визначеної якості у визначеній кількості витрачається мінімум сил і часу.

Таким чином, обертання планети в кінцевому рахунку створює багато причин для циркадіанної організації поведінки. Крім змін фізичних параметрів і ритмічних коливань кількості їжі і хижаків, частину періодичного середовища складає сама популяція, до якої належить тварина.