Раздел 10. ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ И ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Определение понятий биоценоз и экосистема. Структура биоценозов. Межпопуляционные отношения в биоценозах. Структурные и функциональные особенности экосистем. Динамика экосистем. Сукцессии. Основные биоценозы Мирового океана и континентальных вод.

По своему содержанию термин “сообщество” близок к термину “биоценоз”. Однако, термин “биоценоз” является более строгим, подразумевающим наличие четких границ или переходных зон с другими биоценозами.

Эволюция представлений об экосистеме

Биоценоз (от греч. Bios – жизнь, koinos – общий) – это группа организмов различных видов, существующих в одном и том же местообитании и взаимодействующих посредством трофических (пищевых) и пространственных взаимоотношений. (К. Мебиус, 1877 - в работе, посвященной устричному хозяйству). По Мебиусу, биоценоз - это сообщество (community) живых существ, которые соответствуют всем данным внешним условиям, взаимно обусловливают друг друга и путем размножения поддерживают свое существование в определенной области.

Микрокосм (американский гидробиолог С. Форбс, 1887) – ввел представление об озере как некой системы, объединяющей живое и неживое, фактически прообраз экосистемы.

Экосистема (английский ботаник А.Тенсли, 1935) - единство организмов (самого разного объема и ранга), на данном участке пространства, взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы (т.е. обмен биотической и абиотической компонентой).

Он писал о существовании некой единой физической системе, образуемой организмами и окружающей их средой, которую с точки зрения эколога следует рассматривать как единицу земной поверхности.

Биотоп – естественное, относительно однородное жизненное пространство определенного биоценоза.

Биогеоценоз (советский ботаник В.Н. Сукачев, 1944) – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы, гидрологических условий, растительности, животных и микроорганизмов), имеющих особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и образующих внутреннее единство.

Нередко термин “биогеоценоз” используется как синоним экосистемы, однако эти понятия не всегда совпадают, хотя в обоих случаях это взаимодействие живых организмов (биоценоза) и среды (биотопа).

Биогеоценоз - это экосистема, границы которой определены фитоценозами.

Понятие экосистема более широкое (это может быть и отдельное растение, например герань на подоконнике, и экосистема морей и океанов).

Ф. Эванс (1956) предпринял попытку расширить понятие экосистемы, предложив использовать этот термин для обозначения любой части жизни, взаимодействующей с окружением. Согласно Ф.Эвансу, начиная от особи и кончая биосферой, все формы жизни любого уровня могут рассматриваться в качестве “живой компоненты” экосистемы.

От абстрактного к конкретному: Эванс – Тэнсли - Сукачев

Некоторые специалисты считают биогеоценозы и экосистемы – главными объектами экологии, что не может быть признано правильным.

Основные отличия гидробиоценозов от наземных сообществ:

1. Микроскопические размеры продуцентов, обуславливающие исключительно высокий уровень метаболизма и продукции. Следствие: соотношение производителей и потребителей ОВ в водных сообществ иное, чем в наземных. В Океане зоомасса > фитомассы в 19 раз; на суше фитомасса > зоомассы в 1000 раз. За счет единицы фитомассы может существовать значительно большая часть зоомассы консументов (микроскопические водоросли используются полностью, а у деревьев используются лишь листья).
2. Огромная роль биохимических межорганизменных связей (содержание РОВ > ВОВ в 10 раз).
3. Существование в условиях дефицита кислорода.
4. Высокая стратификация жизни по вертикали.

Структура гидробиоценозов

Видовая структура

Не все организмы сообщества играют одинаково важную роль в определении его природы и функций. Виды, или группы видов, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов, известны как экологические доминанты. Степень доминирования в сообществе одного, нескольких или многих видов выражается соответствующим показателем доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества в целом.

Экологические доминанты - виды, которые принимают значительное участие в регуляции энергетического обмена и оказывают существенное влияние на среду обитания других видов.

Ø Доля доминирующего (лидирующего) вида в биоценозе тем выше, чем количественно богаче биоценоз. Например, в Азовском море доля лидирующих видов в биоценозах с биомассой более 70 г/м² составляет 69-99%, а в тех, где биомасса ниже, - не превышает 62%.

Ø В направлении от экватора к полюсам видовое богатство населения водоемов снижается, а его обилие возрастает. Следовательно, в указанном направлении – упрощается видовая структура биоценозов.

Ø Доминирование во всех экологических группах гораздо отчетливее проявляется в зонах с экстремальными условиями.

Эдификаторы (строители) – виды сильно изменяющие среду и создающие условия для жизни других видов биоценоза (Филлофорное поле: более 100 видов, адаптация по окраску, высокая температура)

Отдельные организмы и их сообщество не только сами приспосабливаются к физической среде, но и своей совместной деятельностью в экосистемах приспосабливают геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Примеры:

1. Состав морской воды и донных отложений в значительной мере определяются активностью морских организмов (селитебное действие пляжей, заиления дна - изменение состава сообществ - изменение самоочистительной способности).

2. В результате жизнедеятельности коралловых полипов создаются целые острова в океане.

Оценки разнообразия биоты основаны на показателях видового (таксономического) богатства и видового разнообразия (Пиелу, 1966; Маргалеф, 1969; Одум, 1975; Песенко. 1982), а также таксономического разнообразия и сложности (Емельянов, Загороднюк, 1990).

Информационный индекс Шеннона – выравненность таксонов по рангам (учет не только числа видов, но и их численности).

Ø Показатель видового разнообразия – индикатор экологической емкости экосистемы.

Ø Показатель сложности – показатель организованности сообществ.

Наличие разнообразных связей между организмами приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, т.е. в том, что получило название гомеостаза, или буферности. По-видимому, существует прямая зависимость между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним воздействиям: меньше всего страдает от вселенцев биоценоз кораллового рифа. Черное море было атаковано вселенцами, когда потеряло иммунитет.

Трофическая структура

Функционирование экосистемы обеспечивает взаимодействие трех основных компонентов:

1) поток энергии;

2) сообщества;

3) круговорот веществ.

Сообщество представлено в виде пищевой сети, состоящей из автотрофов и гетеротрофов.

Поток энергии направлен в одну сторону; часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично.

В отличие от энергии элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.) и вода могут использоваться многократно.

Все экосистемы, даже самая крупная – биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1) Неорганические вещества (С, N, СО₂, Н₂О).

2) Органические вещества (белки, жиры, углеводы). Первичное ОВ может быть синтезировано внутри самого водоема за счет фотосинтетической активности растений, либо хемосинтеза бактерий (автохтонное ОВ). ОВ, поступающее в водоем извне, с площади его водосбора, - аллохтонное.

3) Водную и субстратную среду

4) Продуцентов, или автотрофные организмы (зеленые растения)

5) Макроконсументы, или фаготрофы – гетеротрофные организмы, питающиеся другими организмами

6) Микроконсументы, сапртрофы (от греч. «сапрос» - гнилой), деструкторы, или осмотрофы – гетеротрофные организмы, в основном бактерии и грибы.

Особое место в экосистемах занимает баланс органических веществ, который включает в себя разнородные и сложные биотические процессы в водоемах. С балансом органических веществ тесно связан баланс биогенных и других элементов. Это обусловлено тем, что биогенные вещества входят в состав органических веществ.

Баланс ОВ нельзя рассматривать просто как разность между их поступлением и выносом из водоема. Такой подход не имеет смысла, поскольку ОВ могут синтезироваться и в самом водоеме. Поэтому большое значение имеют представления, характеризующие скорость их образования (продукции) и разрушения (деструкции).

Линдеманн Р., Винберг Г.Г. и Ивлев В.С. - разработали энергетический принцип изучения биотического круговорота, трофических взаимоотношений и биологической продуктивности водоемов.

Используя понятие «поток энергии», можно достаточно хорошо описать поведение энергии в экосистемах, поскольку превращения энергии в них идут в направлении от организмов-накопителей энергии (автотрофы, или продуценты) к организмам-потребителям (гетеротрофы, или консументы и редуценты).

Концепция трофических уровней была разработана в полном соответствии о балансе веществ и энергии Р. Линдеманном в 1942. При этом он трактовал вопросы продуктивности водоемов, используя представление о трофических уровнях, которое было предложено его учителем Хатчинсоном.

Схематически концепция трофических уровней может быть представлена следующим образом:

1. Часть солнечной энергии, падающей на поверхность водоема, аккумулируется фотоавтотрофами в результате фотосинтеза.

2. Запасенная фитопланктерами энергия используется для построения тел их потребителей – растительноядных.

3. Животные второго трофического уровня частично потребляются хищниками планктона, образующими запас.

4. Хищники, потребляющие животных третьего трофического уровня.

Организмы первого трофического уровня называют продуцентами, а организмы последующих трофических уровней – консументами. Число выделяемых трофических уровней определяется сложностью трофических взаимоотношений организмов в экосистеме и степенью наших знаний о пищевых спектрах конкретных гидробионтов.

Поскольку на каждом трофическом уровне происходит рассеивание энергии, при переходе с одного трофического уровня на другой часть ее диссипирует в виде тепловой энергии. Рассеяние энергии может достигать 90%, что не позволяет ожидать у экологических систем высоких к.п.д.

Чем короче пищевая цепь, тем больше количество энергии, доступной для популяции (сообщества).

Переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз).

Пищевая цепь – путь, по которому ОВ продуцентов перемещается с одного трофического уровня на другой.

Пищевая сеть – совокупность пищевых цепей в биоценозе.

Пищевая цепь – это перенос энергии пищи от ее источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими.

При каждом очередном переносе большая часть энергии (80-90%) рассеивается, переходя в тепло.

Пастбищная и детритная пищевые цепи.

Пастбищная начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и к хищникам;

Детритная пищевая цепь от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам.

Общие закономерности:

· В крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее.

· Чем выше биомасса биоценоза, тем однообразнее его пищевая структура (в Азовском море биоценозы сестонофагов превосходят по биомассе биоценозы детритофагов, однако беднее их по пищевому разнообразию; высокая продуктивность порождает низкое видовое разнообразие).

· Биоценозы высоких широт обладают не столь разветвленной пищевой сетью, как в тропической зоне; длина цепей растет от высоких (3-4 звена) к низким широтам (4-5 звеньев). Заметно упрощается структура с повышением кормности водоемов. В пересоленных водоемах двухзвенная цепь: Dunaliella salina – Artemia salina.

Экологические пирамиды

Каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой типа экосистемы (озера, коралловые рифы, моря).

Трофическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид. Основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды.

Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

· Пирамида численности, отражающей численность отдельных организмов;

· Пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;

· Пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) «продуктивность» на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численности и биомассы могут быть обращенными, а пирамида энергии – никогда.

Форма пирамиды численности сильно различается для разных экосистем в зависимости от того, малы (фитопланктон) или велики (макрофиты) в них продуценты. Кроме того, численность особей на разных уровнях столь различна, что часто невозможно отразить ее в одном масштабе.

Пирамида биомассы лучше показывает соотношение урожаев на корню для экологических групп в целом. В случаях когда в системе существуют очень мелкие продуценты и очень крупные консументы, то как правило, суммарная масса последних в любой другой момент будет выше (океаническая экосистема вод Арктики и Антарктики). Из трех типов пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

«Экологическое правило»: данные по численности приводят к переоценке значений мелких организмов; а данные по биомассе – к переоценке роли крупных организмов.

Пространственная (хорологическая) структура

Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве.

· Автотрофный ярус - процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зеленом поясе»), где доступен солнечный свет.

· Гетеротрофный ярус - процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливается органическое вещество. Растительность верхнего яруса; эвфотический слой водоемов; второй ярус – жизнь на дне и в почве.

Проблемы определения границ экосистемы. Преимущества гидробиологов. Примеры: экосистема озера, моря; бати- и эпипелагическая экосистемы Черного моря.

· Случайное распределение (наименее упорядоченный биоценоз) – распределение отдельных особей статистически случайное.

· Структурированное распределение – стратификация в планктоне (слои доминирования) – гребневики, сагитты, калянусы.

Межпопуляционные отношения

Формы взаимодействия гидробионтов по В.Н. Беклемишеву (1951):

v Топические – особи популяции одного вида кондиционируют (видоизменяют) условия существования (среду обитания) другого. (биоценозы мидии и филлофоры).

v Трофические – питание особей одного вида за счет живых особей, метаболитов, или мертвых остатков другого.

v Фабрические – особи одного вида используют живых особей, либо остатки другого для «фабрикации» своих сооружений (рак-отшельник).

v Форические – перемещение особей одного вида закономерно осуществляется представителями другого (прилипалы, актинии и отшельники, балянусы и крабы).

Взаимополезные отношения:

Симбиоз: сожительство с обоюдной пользой с элементами паразитирования (Лишайники: гриб+водоросль, микориза: гриб +_высшие растения, клубеньковые бактерии + бобовые).

Мутуализм и протокооперация: сожительство с обоюдной пользой без элементов паразитирования. Разграничиваются между собой по степени облигатности (обязательный, непременный) взаимодействия.

Мутуализм – один организм не может существовать без других – симбиотические водоросли в теле простейших, губок, кишечнополостных и червей.

Протокооперация – характерна для взаимоотношений между рыбами, ракообразными и кишечнополостными и иглокожими (ризостома и мальки ставриды; рыбы – освобождают от паразитов, освежают воду, привлекают пищу; медуза – укрывает мальков от хищников).

Полезно-нейтральные отношения:

Нейтрализм: оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. Широко распространен.

Карпоз: форма сожительства, выгодная для одной из популяций и безвредная для другой. Использование гидробионтами высших растений в качестве субстрата для прикрепления и наоборот с одноклеточными водорослями.

Комменсализм: если карпоз сопровождается питанием одного организма за счет другого без нанесения ущерба последнему в этом случае один из видов сообщества - комменсал - извлекает пользу от сожительства, а другой - хозяин - не имеет никакой выгоды (Акула + прилипала,).

Стимулирование. Чаще, чем ингибирование. Выделения энтероморфы стимулирует рост некоторых диатомовых водорослей (скелетонемы и нитшии).

Полезно-вредные отношения:

Конкуренция: каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и пр. Оба вида называют конкурирующими. Широко распространена.Принцип конкурентного исключения по Г.Ф. Гаузе (1934) – близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут существовать вместе. Хтамалюс и балянус у побережья Шотландии распространены один под другим.

Хищничество. Роль хищников определяется их численностью и и степенью поражаемости жертвы. Между хищником и жертвой существует подвижное равновесие. В датских проливах период массового оседания молоди ряда моллюсков и полихет на илистый грунт совпадает с периодом прекращения питания у потребляющих их офиур, готовящихся к размножению.

Паразитизм. Паразиты в биоценозах играют ту же роль, что и хищники.

Аменсализм: одностороннее отрицательное воздействие одной популяции на другую без извлечения пользы для себя (один из видов, именуемый аменсалом, испытывает угнетение роста и размножения, другой вид, называемый ингибитором, таких неудобств не имеет). Отрицательное влияние щитней и других беспозвоночных, взмучивающих грунт, на развитие водорослей.

Ингибирование – подавление. Каулерпа, десмарестия. Синезеленые подавляют зеленых.

Динамика экосистем

Развитие экосистемы, более известное под названием экологической сукцессии, состоит в изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный и, следовательно, предсказуемый процесс.

Э. сукцессия – (лат. successio – преемственность) развитие биоценоза при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим.

Основные положения были разработаны в ботанике и основаны на динамике смены растительных сообществ (из-за их функциональной роли в экосистеме). Это было связано с тем, что смена сообществ определяется функциями автотрофов. Гетеротрофная составляющая носит зависимый характер.

Впервые динамику сообществ описал Варминг в 1896 году. Однако основной вклад в теорию сукцессий внес американский ботаник Клеменс в 1904 году:

· Первопричина смены фитоценозов – изменение отдельных климатических факторов.

· Сукцессия завершается формированием сообщества наиболее приспособленного по отношению к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формация», или климакс.

Климакс - это состояние стойкого равновесия между живым сообществом и средой экосистемы. Климаксная экосистема максимально защищена от нарушений (внешних и внутренних), т.к. находится в состоянии гомеостаза.

Гомеостаз - это устойчивость экосистемы, результат ее длительной эволюции.

Сукцессионнные изменения экосистемы приводят к тому, что биотоп заселяется комплексом видов, которые в наибольшей мере отвечают условиям жизни в нем. Сукцессия заканчивается образованием климаксного сообщества, или климаксной экосистемы.

Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например, штормы, пожары), то такую сукцессию называют аллогенной.

Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (Р) либо больше, либо меньше дыхания R, и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда Р=R. Отношение биомассы к продукции (В/Р) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу доступного потока энергии будет приходиться максимум биомассы (или высокое содержание информации) и симбиотических связей между организмами.

Серией - последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве.

Сукцессия, начинающаяся с состояния P>R, - это автотрофная сукцессия; напротив, если сукцессия начинается с состояния P<R, то это гетеротрофная сукцессия.

В ходе сукцессии, как правило, увеличивается разнообразие входящих в состав биогеоценоза видов организмов, в итоге чего повышается его устойчивость.

Биоценоз, особенно на стадии климакса, в силу своей буферности препятствует выживанию вселенцев.

Среди экологов стало аксиомой, что более сложные, более разнообразные сообщества и экосистемы и более устойчивы (стабильны).

Сукцессия сообщества обрастания

Основные биоценозы гидросферы

Биоценозы неполного состава (лишенные автотрофов):

· Подземные воды

· Сточные воды (с обилием ОВ).

Биоценозы Мирового океана

Биоценозы полного состава существуют:

· Континентальный шельф

· Поверхностный слой воды над батиалью (эпипелагиаль).

Биоценозы пелагиали

Основными биотопами пелагиали могут быть лишь круговороты с достаточно замкнутой циркуляцией воды. В них пелагические биоценозы могут устойчиво существовать неопределенно долгое время. Эти биоценозы очень сильно зависят от состояния абиотического компонента экосистемы, поэтому всякое изменение в движении воды, сопровождающееся сдвигами в ее гидрологических характеристиках, сказывается на распределении пелагических сообществ.

В пелагиали принято выделять неритическую и океаническую зоны.

v Неритическая – Большое число гетеротрофных форм. Планктонные водоросли имеют зачатки на дне. Большинство животных в планктоне представлено личинками. Для фитопланктона характерно чередование выраженное чередование максимумов и минимумов численности.

v Океаническая – Фитопланктон небогат видами и численностью, но обитает в более широком слое из-за большей прозрачности воды. Зоопланктон беднее, т.к. отсутствуют личинки.

В пределах эвфотического слоя Мирового океана выделяю 6 основных типов сообществ:

1. Южное холодноводное (ледово-неритическое)

· Специфические холодноводные диатомеи вдольбереговой альгофлоры

· Резко выраженной сезонной динамикой фитопланктона.

· В зоопланктоне отсутствуют личинки и мало голопланктонтов. Среди специфических форм есть массовые.

2. Северные холодноводные сообщества. (Северный Полярный бассейн. С-З прибрежные части Атлантического и Тихого океана)

· Неоднородное количественное и качественное распределение из-за неравномерности очищения моря от льда.

· В фитопланктоне – диатомеи-криофилы, летом – хетоцерасы с перидинеями. Макс – в июне-июле.

3. Южное умеренно-холодноводное сообщество (общее, как и предыдущее, для трех океанов).

· В фитопланктоне доминируют океанические виды..

· Биомасса фито- и зоопланктона - значительна.

· Максимум зоопланктона – после максимума фитопланктона.

· Сезонные колебания численности – значительны.

4. Северные умеренно-холодноводные сообщества (Тихий и Атлантический океан).

· Низкая биомасса фитопланктона и высокая –зоопланктона.

· Сезонные колебания количества фито- и зоопланктона очень малы.

5. Тепловодные олиготрофные сообщества (распространены в субтропических круговоротах Тихого, Атлантического и Индийского океанов).

· Занимают большие площади.

· Биомасса фито- и зоопланктона мала.

· Видовое разнообразие – очень большое.

· Преобладают мелкие животные.

· Относительное значение хищников – велико.

6. Тепловодные эвтрофные сообщества (располагаются в тропических круговоротах).

· Имеют специфические формы фито- и зоопланктона.

· Отношение биомассы фито- к зоопланктону выше, чем в субтропических сообществах.

Биоценозы бентали

Сообщества бентали разнообразнее, чем пелагические и гораздо более четко очерчены в связи с сильно выраженной мозаичностью условий существования на дне и его неподвижностью как биотопа.

В каждом отдельном районе прибрежья зообентос литорали, как правило. Несколько беднее в видовом отношении, чем в сублиторали, но в целом в первой зоне фауна и флора значительно разнообразнее, чем во второй.

· Литоральный бентос отличается большим числом сессильных форм (этому благоприятствует наличие твердых грунтов).

· Подавляющее большинство бентосных организмов питается детритом.

· На каменном побережье наиболее выражена фауна неподвижных сестонофагов, за ней идет зона с преобладанием животных, собирающих детрит на грунте, и еще глубже располагается зона, преимущественно заселенная грунтоедами.