Раздел 9. ПОПУЛЯЦИИ ГИДРОБИОНТОВ

Структура популяций. Динамические характеристики. Функциональные особенности. Р/В – коэффициент. Энергобаланс популяций.

Популяция – группа особей одного вида, населяющая определенное пространство и образующая единую биологическую систему с характерными, присущими только ей чертами.

Каждая живая система стремится повысить степень своей стабильности, создать условия, при которых воздействия факторов, способных разрушить систему, сводятся к минимуму.

Чем мощнее коллективы гидробионтов, тем эффективнее «кондиционирование» среды.

Гидробионты преобразуют косное (минеральное) тело – воду – в биокосное, делая ее все более пригодной для массового развития жизни (селитебные свойства морской воды).

Отличие живых систем – способность к самовоспроизводству, что характерно для популяции.

Зависимые П. – воспроизводят себя лишь частично и в какой-то мере существуют за счет иммиграции особей.

Независимые П. – полностью воспроизводят себя сами.

Слагаясь из организмов популяции имеют иные свойства, характеризуются новыми качествами:

· Величина

· Плотность половая структура

· Возрастная структура

· Рождаемость

· Продукция (рост численности, биомассы).

Продуктивность биологической системы – ее способность производить подобное себе вещество (т.е. это свойство популяций образовывать органическое вещество в форме организмов).

Биологическая продукция – органическое вещество производимое популяцией.

Продукция – все произведенное данной биосистемой за рассматриваемое время вещество с вычетом трат на обмен, независимо от того, находится ли оно в конце исследуемого периода в системе или элиминировано.

Обычно подразумевается органическое вещество, синтезированное системой, но оценка продукции чаще всего производится в терминах «живой массы», включая скелетные и другие подобные образования (линочные шкурки ракообразных, феромоны, половые продукты и т.п.).

Продукция всегда учитывает время, т.к. это скорость воспроизводства органического вещества (биомассы).

для Микроорганизмов – это часы

Микроводорослей – сутки

Макрофитов и беспозвоночных – месяц

Рыбы - год

Помимо временных границ продукция имеет и пространственные (в расчете на единицу объема и площади).

Удельная продукция – продукция за единицу времени в перерасчете на единицу биомассы продуцирующей биосистемы. (Расчет удельной продукции производится обязательно на единицу средней биомассы).

Р/В – коэффициент и история его определения.

Ø Р. Демоль (1927) – отношение продукции животных к биомассе пищевых организмов.

Ø Л.А. Зенкевич (1931) – отношение продукции к биомассе той же системы (использовал для ориентировочных оценок годовой продукции крупных сообществ и групп – планктон, бентос, рыбы).

Оперируя большими промежутками времени многие исследователи пользовались min, max и средней биомассой, что вносило путаницу.

В настоящее время рекомендуется вычислять Р/В для возможно более кратких промежутков времени (сутки) и при этом относить продукцию к средней биомассе («Методы определения продукции водных животных» Г. Винберга).

Суточная величина Р/В популяции – средневзвешенная величина суточных удельных весовых приростов всех особей популяции. Следовательно: о величине Р/В популяции можно судить по данным о скорости роста особей и возрастной структуре популяции. Подход к определению Р/В изменился:

Раньше: биомасса-расчет Р за год - вычисление годового Р/В

Метод Бойсен-Йенсена (1910-1915) – для расчета продукции моноциклических видов у которого все особи популяции принадлежат к одному возрастному (годовому) классу и новая молодь появляется только через год. В этом случае к следующей весне происходит только убыль численности при одновременном увеличении среднего индивидуального веса (Solen, Abra, Mya).

B_e = (N₁-N₂) +

P = B_e + B₂ – B₁

Сегодня: динамика биомассы - суточное Р/В (по данным о скорости роста и возрастной структуре) - определение продукции = В х Р/В

Во многих случаях суточную продукцию приходится вычислять делением годовой величины на 365 дней.

Р/В-коэффициент заметно выше:

• в низких широтах для всех групп организмов, по сравнению с высокими.
• у мелких животных, характеризующихся большими величинами относительных приростов, по сравнению с крупными
• у ракообразных по сравнению с моллюсками (Pontogammarus - 24, Sphaeroma – 23; Cardium – 4,2 и Mytilaster – 3,2)

Темп и энергетика роста

Экспоненциальный рост – рост численности в геометрической прогрессии. Абсолютная и удельная (приведенная на одну особь) скорость роста. Скорость удельного роста – постоянна.

При этом скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r=const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии. Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим.

Ситуации, при которых складываются условия экспоненциального роста, возможны и в природе. В озерах умеренных широт весной, после таяния льда, в поверхностных слоях содержится большое количество обычно дефицитных для планктонных водорослей биогенных элементов (фосфора, азота, кремния), и поэтому неудивительно, что сразу после прогревания воды здесь наблюдается быстрый (близкий к экспоненциальному) рост численности диатомовых или зеленых водорослей. Прекращается он лишь тогда, когда все дефицитные элементы окажутся связанными в клетках водорослей или же когда продукция популяций уравновесится выеданием их различными животными-фитофагами.

Сигмоидальный (или S-образный) рост – наиболее точно отражает рост популяции в природных условиях. Скорость удельного роста снижается линейно по мере возрастания численности популяции

Для описания S-образного роста может быть использовано множество различных уравнений, но наибольшую популярность получило самое простое из них - так называемое логистическое, впервые предложенное как модель роста народонаселения в 1838 году бельгийским математиком П.-Ф. Ферхюльстом.

В основе логистической модели лежит очень простое предположение, а именно линейное снижение скорости удельного роста по мере возрастания численности N, причем скорость эта становится равной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности K.

Предельная плотность организмов после которой наступает снижение их численности (величина К) называется емкостью среды.

Методы изучения роста животных

1. Наблюдения в лабораторных условиях. Проводят периодические промеры и взвешивания животных, на основании которых судят о характере и скорости их роста. При лабораторных экспериментах следует строго соблюдать неизменные условия внешней среды, особенно температуру и обеспеченность пищей, а также ее качество.

Время наблюдений может быть сокращено за счет одновременного использования в экспериментах животных, относящихся к разным возрастным группам. Данные такого рода не дают представления о росте конкретной особи, но характеризуют осредненную зависимость линейных размеров или массы от времени роста некоторой средней особи данной группы. Садковое выращивание моллюсков, ракообразных и рыб

2. Наблюдения в естественных условиях. Наблюдения за ростом меченных животных в природных условиях проводят на основе периодических отловов животных с их измерением. Полученные данные обычно осложняются малым возвратом животных при последующих поимках. Этот метод можно использовать применительно к крупным животным с прочными наружными покровами или наружным скелетом (кольцевание птиц, метки млекопитающих и рыб). В качестве меток используются различные красители, краски, бирки и т.п.

3. Определение приростов по фиксированным признакам. Основаны на анализе циклических элементов, чаще всего так называемых колец или линий роста, которые отмечаются, например, на спилах стволов деревьев, раковинах моллюсков, чешуе или отолитах рыб. Эти элементы образуются через определенные периоды времени – обычно через год. Эти методы требуют точного определения периодичности формирования указанных образований и установления продолжительности временного цикла.

4. Анализ гистограмм частотно-размерного состава. Достоверные результаты с помощью данного метода могут быть получены в том случае, если на гистограммах каждый возрастной класс может быть уверенно выделен в любые периоды времени. Наиболее четко различимы на гистограммах размерно-возрастные группы в популяциях быстро растущих животных, для которых характерен сжатый период нереста. В силу этого на гистограммах таких видов молодь составляет единую размерную группу, надежно отличающуюся по размерам от животных предыдущего поколения. У животных, медленно растущих, с большой продолжительностью жизни и растянутым по времени нерестом чаще всего размерные группы трудно различимы. На гистограммах таких видов обычно наблюдается множество зубцов, трудно соотносимых с возрастом.

Данный метод наиболее часто используется для планктонных ракообразных, например, криль. Численность рачков каждой стадии рассчитывается в процентах от суммарной численности всей популяции. Время между максимумами численности двух смежных стадий равно полусумме продолжительности развития каждой из них. Необходимо установить продолжительность прохождения первой науплиальной стадии с тем, чтобы по данным проб, собранных в водоеме, определить продолжительность развития особей всех остальных стадий.

Эффективность использования пищи

В.С. Ивлев (1939) предложил при изучении питания рыб

К₁ – трофический коэффициент первого порядка:

К₁ = ∙100%

К₂ - трофический коэффициент второго порядка:

К₂ = =

По величинам К₁ и К₂ судят о КПД организмов и популяций.

Величина К₂ зависит от

· возраста (у бокоплава Pontogammarus maeoticus изменяется от 9 до 20% - с возрастом К₂ снижается),

· пола,

· видовой принадлежности (К₂ низкий у хищников и более высокий у детритофагов и растительноядных),

· условий среды (К₂ возрастает с улучшением условий питания)

· физиологического состояния (у голодных К₂ выше, чем у сытых; К₂ снижается с ухудшением условий дыхания)

Структура популяции

Популяция (П) не гомогенна: особи различаются по полу, возрасту половой зрелости и др.

Характерный признак П. – соотношением между численностью и биомассой (популяция одного вида в разных водоемах может сильно отличаться по этому признаку).

С увеличением популяций меняются их многие качества:

· устойчивость существования

· способность расширять ареал.

Чем больше популяция – тем богаче ее генофонд и шире диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать те или иные особи.

Резкие изменения среды легче переносит большая популяция.

Низкие широты (условия стабильней) – популяции малочисленны по сравнению с умеренными и полярными зонами.

Численность – характеризует среднюю удаленность особей друг от друга

Биомасса – концентрацию живого вещества

Калорийность – количество связанной в организме энергии.

От плотности зависит 1) дыхание, 2) питание, 3) размножение и др. ф-ции популяции (скорость фильтрации моллюска сферикум вначале возрастает при увеличении их плотности, а потом снижается).

Чрезмерная плотность ухудшает условия существования:

· снижая обеспеченность пищей

· затрудняет отыскание особей противоположного пола

Создание нужной концентрации половых продуктов (температурная стимуляция нереста).

Когда пищи становится меньше:

· Снижается темп роста

· Возрастает смертность

· Позже наступает половая зрелость

· Пополнение П. снижается

· Плотность падает.

С увеличением плотности популяции

Ø возрастает эмиграция особей (малоподвижные бентосные формы всплывают: гидра образует пузырек воздуха под педальным диском)

Ø выделение угнетающих метаболитов (моллюск лимнея увеличивал свои линейные размеры от 6 до 18 мм с увеличением емкости культиватора от 100 до 2000 мл)

Ø возрастает кормовая ценность, образуемых ими пастбищ (бактерии и водоросли).

Распределение особей

§ Беспорядочное (случайное, диффузное) – встречается сравнительно редко – характерно для детритофагов, когда содержание ОВ в донных отложениях разных участков более менее одинаково.

§ Однообразное (равномерное) – встречается чаще – однородное окружение и острая конкуренция (переселение): территориальность свойственна многим бентосным формам, особенно высшим ракам, иглокожим – офиуры вытесняют сородичей.

§ Пятнистое (агрегированное) – наиболее характерно для гидробионтов: 1) беспорядочно-кучное – случайное

расположение особей в пятне

2) однообразно-кучное – расположение на

сходном расстоянии друг от друга;

3) агрегатно-кучное – расположение группами в

пятне.

ü Агрегация – скопление организмов, вызванное благоприятными условиями среды обитания (кислородный режим, температура, соленость, свет).

ü Конгрегация – сгущение организмов, создаваемое в результате проявления биотических отношений (морские ежи лежат друг на друге для улучшения фильтрации пищи; крабы Maja слинявшие самцы располагаются по периферии кучи, а неслинявшие – в середине; нахождение рыб в стаях).

Элементарные популяции (кратковременные конгрегации) – группировка особей, характеризующаяся сходным возрастом, морфологическими и физиологическими показателями, одинаковым сезонным и суточным ритмом жизнедеятельности, сходным поведением. (Косатки объединяются для охоты на крупных китов).

Возрастная структура

Соотношение в П. особей разного возраста зависит от состояния среды.

· В благоприятных условиях – высока численность молодых особей.

· В сокращающихся П. доминируют зрелые особи. Рождаемость падает.

Многовозрастная структура свидетельствует о устойчивой кормовой базе, слабому уничтожению взрослых особей.

У многих водорослей новые клетки образуются преимущественно днем, поэтому их популяции в это время суток содержат больше молодых особей, чем ночью.

Весной в пресных водоемах – огромное количество молоди, зимой – зрелых особей.

В низких широтах преобладают П. с коротким жизненным циклом и небольшим числом возрастных групп, что позволяет выдерживать им значительную смертность в условиях интенсивного выедания.

В арктической и бореальной зонах П. отличаются более многовозрастной структурой, обеспечивающей устойчивость воспроизводства в резко меняющихся условиях среды.

Половая и генеративная структура

С увеличением количества самок возрастает темп воспроизаводства популяции, но снижается ее жизнестойкость. В благоприятных условиях у некоторых животных резко возрастает доля самок (у многих низших ракообразных летом самцы вообще исчезают).

Температура. С повышением Т от 10 до 28⁰С количество самцов в потомстве Macrocyclops возрастает с 40 до 65%.

Генеративная структура П. определяется соотношением стадий:

· префертильной

· фертильной

· постфертильной

Например, префертильная стадия у многих поденок, двукрылых, у дальневосточного лосося и ряда др. длится несколько лет; фертильная – несколько дней, а постфертильная – вовсе отсутствует. У большинства моллюсков, червей, рыб и водных млекопитающих длительность фертильной стадии выше, чем постфертильной.