Связь видового богатства с различными факторами

Часто отмечается резкое сокращение продукции в аридных условиях, где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возрастание ее происходит почти всегда, когда усиливается приток основных биогенных элементов, таких как азот, фосфор и калий. Если говорить в самом широком смысле, то продуктивность среды для животных следует тем же самым закономерностям, поскольку зависит от количества ресурсов в основании пищевой цепи, температуры и других условий.

Если рост продукции ведет к расширению диапазона до­ступных ресурсов, он, вероятно, способствует и повышению видового богатства. Однако среды с разной про­дуктивностью могут различаться лишь количеством (интенсив­ностью поступления) одних и тех же ресурсов при одинаковом их ассортименте. Значит, разница между ними будет не в чис­ле видов, а лишь в размерах популяций каждого из них. С другой стороны, возможно, что даже при одном и том же общем ассортименте ресурсов некоторые редко встречавшиеся их категории (или малопродуктивные участки их спектра), недо­статочные для обеспечения видов в непродуктивной среде, ста­нут настолько обильными в продуктивной, что в сообщество смогут включиться дополнительные виды. Рассуждая аналогич­ным образом, можно прийти к выводу, что если в сообществе преобладает конкуренция, то повышение количества ресурсов будет способствовать сужению специализации; при этом плотность популяций отдельных специализи­рованных видов не обязательно сильно понизится.

Таким образом, в целом можно ожидать повышения видово­го богатства по мере роста продуктивности. Это и было четко показано Брауном и Дейвидсоном [Brown, Davidson, 1977], обна­ружившими очень хорошие корреляции между числом видов и уровнем атмосферных осадков и у семеноядных муравьев, и у семеноядных грызунов в пустынях юго-запада США. В этих аридных областях среднегодовое количест­во осадков тесно связано с первичной продукцией и, следова­тельно, с количеством имеющихся запасов семян. Особенно примечательно [Davidson, 1977], что в богатых видами местностях среди муравьев больше очень крупных (потребляющих крупные семена) и очень мелких (питающихся мелкими семе­нами) видов. Тут же встречается больше видов очень мелких грызунов. Видимо, в более продуктивных сообществах либо ши­ре размерный диапазон семян, либо их так много, что могут прокормиться дополнительные виды консументов.

Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видовым богатством и продуктивностью указать нелегко, потому что, хотя оба этих параметра часто изменяются параллельно (на­пример, с широтой или высотой над уровнем моря), обычно вместе с ними меняются и другие факторы, т.е. обнаруживаемая корреляция может быть обусловлена именно ими.

Тем не менее, описана прямая зависимость между числом видов ящериц в пустынях юго-запада США и продолжительностью вегетационного периода – важного фактора продуктивности аридных сред [Pianka, 1967].

Браун и Гибсон [Brown, Gibson, 1983], используя данные из работы Уайтсайда и Хармсуорта [Whiteside, Harmsworth, 1967], показали, что разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хидорид в 14 незагрязненных озерах штата. Индиана положительно коррелирует с общей продукцией этих водоемов, выраженной в граммах углерода за год.

С другой стороны, рост разнообразия с увеличением продуктивности никак нельзя считать всеобщей закономерностью. Это демонстрирует, например, уникальный «газонный» эксперимент, проводимый с 1856 года до наших дней на Ротамстедской опытной станции (Англия). Пастбище площадью около 2 га поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, остальные раз в год удобрялись. С 1856 по 1949 годы менялось видовое разнообразие сообщества травянистых растений на контрольных и получавших полный набор удобрений делянках. В то время как первые оставались практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное сокращение видового разнообразия. Такой спад разнообразия (названный «парадоксом обогащения» среды [Rosenzweig, 1971]) был выявлен и в некоторых других геоботанических исследованиях.

Аналогичным образом антропогенное эвтрофирование озер, рек, эстуариев и районов морских побережий приводит к снижению разнообразия фитопланктона (параллельно росту первичной продукции). Следует упомянуть и то, что два типа сообществ, относящихся в мире к наиболее богатым видами, развиваются на крайне бедных питательными веществами почвах (речь идет о южноафриканском и австралийском сообществах зарослей жестколистных кустарников в условиях климата, близкого к средиземноморскому), тогда как по соседству с ними, на более плодородных почвах, разнообразие растительности куда меньше [Tilman, 1982].

Логично допустить, что когда повышение продуктивности означает расширение диапазона ресурсов, следует ожидать увеличения видового богатства (по меньшей мере, некоторые наблюдения это подтверждают). В частности, в более продуктивном и разнообразном по составу растительном сообществе скорее всего будет богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато, когда повышенная продуктивность обусловлена усиленным по­ступлением ресурсов, а не расширением их ассортимента, тео­рия допускает возможность как повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступности ресур­сов ведет к сокращению числа видов.

В связи со всем этим нелишне остановиться на свойствах света как ресурса для растений. В высокопродуктив­ных системах (типа тропических лесов), куда он поступает очень интенсивно, происходит его отражение и рассеяние на протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому здесь существует не только высокая исходная освещенность, но и длинный плавный градиент ее снижения, а также, возможно, широкий набор частотных спектров света. Таким обра­зом, повышение интенсивности солнечной радиации, по-видимо­му, непременно связано с большим разнообразием световых режимов, за счет чего увеличивается возможность специализа­ции и, следовательно, роста видового богатства. Еще один вы­вод из этого состоит в том, что наиболее высокие формы долж­ны быть способны функционировать во всем диапазоне осве­щенности, поскольку они растут от уровня почвы до вершины полога.

Пространственная неоднородность. Пятнистый характер среды при агреги­рованном распределении организмов может обеспечить сосуще­ствование конкурирующих видов [Atkinson, Shorrocks, 1981]. Вдобавок к этому в средах с большей пространственной неод­нородностью можно ожидать более высокого видового богатст­ва из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания, шире диапазон микроклиматических условий, больше типов укрытий от хищников и т. д. Словом, расширяется спектр ре­сурсов.

В некоторых случаях удалось показать связь между видо­вым богатством и пространственной неоднородностью абиоти­ческой среды. Так, растительное сообщество, занимающее целый ряд почв и форм рельефа, почти наверняка (при прочих равных условиях) бу­дет богаче флористически, чем фитоценоз на ровном участке с однородной почвой.

Климатические колебания. Влияние климатических колебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредска­зуемыми (во временный масштабах, существенных для конкрет­ных организмов). В предсказуемой среде с регулярной сменой сезонов разные виды могут быть приспособлены к жизни в различное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды. К примеру, разные однолетники в умеренных областях всходят, растут, цветут и дают семена в различные моменты сезонного цикла; здесь же в крупных озерах происходит сезонная сукцессия фито- и зоопланктона с поочередным доминированием то одних, то других видов – по мере того как меняющиеся условия и ресурсы становятся для них наиболее подходящими.

С другой стороны, в несезонных местообитаниях существуют возможности специализации, отсутствующие в среде с выраженной сезонностью. Например, долгоживущему облигатно плодоядному организму было бы трудно выжить в климате, где плоды доступны лишь в определенное, весьма непродолжительное время года. А вот в несезонной тропической среде, где постоянно присутствуют плоды то одного, то другого растения, подобная специализация весьма обычна.

Непредсказуемые климатические колебания могут оказать на видовое богатство различное влияние. С одной стороны, в стабильных условиях возможно существование специализированных видов, которые скорее всего не выживут там, где условия или ресурсы подвержены внезапным колебаниям; в устойчивой среде более вероятно насыщение видами, и из теоретических соображений вытекает, что в более постоянных средах перекрывание ниш будет сильнее. Все это может увеличить видовое богатство.

С другой стороны, именно в стабильной среде выше вероятность того, что популяции достигнут своих предельных плотностей, в сообществах обострится конкуренция и, следовательно, произойдет конкурентное исключение. Поэтому логично будет считать непредсказуемые климатические колебания одной из форм нарушения, а видовое богатство, по-видимому, будет максимально при ее «промежуточных» уровнях, т.е. оно может как возрастать, так и сокращаться при увеличении нестабильности климата.

Отдельные исследования, кажется, подтверждают мнение о росте числа видов при ослаблении климатических колебаний. Например, Макартур [McArthur, 1975], изучая птиц, млекопитающих и брюхоногих моллюсков западного побережья Северной Америки (от Панамы до Аляски), обнаружил достоверную отрицательную корреляцию между видовым богатством и диапазоном среднемесячных температур. Однако на этом расстоянии меняется и множество других параметров, так что такая зависимость может быть лишь косвенной. Другие исследования климатических колебаний также не привели к однозначным выводам.

Суровость среды. Среду, в которой господствует какой-то экстремальный аби­отический фактор (часто ее называют суровой), распознать не так просто, как кажется на первый взгляд. С чисто челове­ческой точки зрения «экстремальными» окажутся и очень хо­лодные, и очень жаркие местообитания, и необычно соленые озера, и сильно загрязненные реки. Тем не менее, возникли ви­ды, обитающие в таких местообитаниях, и то, что нам представляется очень холодным и экстремальным, пингвину должно казаться подходящим и вполне обычным.

Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале его значений край­ние – максимальное и минимальное. Однако будет ли относи­тельная влажность, близкая к 100% (насыщенный водяным па­ром воздух), столь же «экстремальной», как нулевая? Можно ли назвать экстремальной минимальную концентрацию загряз­нителя? Конечно же, нет.

Можно вовсе обойти проблему, предоставив организму «ре­шать ее самому». Ту или иную среду мы назовем в этом слу­чае «экстремальной», если организмы окажутся не способными обитать в ней. Но коль скоро требуется доказать, что видовое богатство в экстремальных условиях низкое, такое определение приводит к тавтологии.

Может быть, наиболее разумное определение экстремаль­ных условий подразумевает наличие у всякого организма, спо­собного их переносить, специальных морфологических структур или биохимических механизмов, отсутствующих у ближайших видов и требующих определенных затрат – либо энергетичес­ких, либо в виде компенсаторных изменений биологии организ­ма, потребовавшихся для приспособления к такой среде. На­пример, растения, живущие на очень кислых почвах, могут страдать либо непосредственно от воздействия ионов водорода, либо от обусловленного низким рН дефицита доступных биоге­нов, например фосфора, магния и кальция. Кроме того, раство­римость алюминия, марганца и тяжелых металлов может возрасти до токсичного уровня, нарушая активность ми­коризы и азотфиксацию. Растения способны переносить низ­кие значения рН, лишь располагая специальными структурами или механизмами, позволяющими им избежать указанных эф­фектов или противостоять им.

На необрабатываемых лугах северной Англии среднее число видов растений на площадке в 1 м², наименьшее, при низком рН почвы. Аналогичным образом разнообразие бентосных беспозвоночных в ручьях леса Ашдаун (южная Англия) в более кислых водах заметно снижалось.

К экстремальным местообитаниям с низким видовым разнообразием относятся горячие источники, пещеры и очень соленые водоемы (например, Мертвое море). Однако трудность состоит в том, что они имеют и другие особенности, сопутствующие низкому богатству видов. Многие такие системы малопродуктивны и (вероятно, как следствие) пространственно относительно однородны. Часто они малопротяженны (пещеры, горячие источни­ки) или, по крайней мере, редки в сравнении с другими типами сред (лишь малая доля проточных водоемов в южной Англии – кислые). Таким образом, часто «экстремальные» местообитания можно рассматривать как мелкие и изолированные островки. Хотя логично предполагать, что в среде с экстремальными свойствами выдержат лишь немногие виды, подтвердить это в высшей степени трудно.

Возраст сообщества: эволюционное время. Известно, что относительно небольшое видовое богатство сообщества может быть обусловлено недостатком времени для заселения территории или эволюции на ней. Кроме того, несбалансированная структура многих сообществ в нарушенных местообитаниях представляет собой результат их незавершенной реколонизации. Однако часто высказывалось предположение, что отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих обширные территории и «нарушаемых» достаточно редко сообществах именно вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного равновесия [например, Stanley, 1979]. Отсюда вытекает, что сообщества могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни ближе к состоянию равновесия, чем другие, и, следовательно, полнее насыщены видами.

Идея эта чаще всего выдвигалась в связи с восстановлением экосистем после плейстоценовых оледенений. Например, низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняли тем обстоятельством, что важнейшие горные хребты в первом случае простираются в широтном направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором – в долготном (Аппалачи, Скалистые горы, Сьерра-Невада). Поэтому в Европе деревья оказались зажаты между ледниками и горами и, попав в своего рода западню, вымерли, а в Америке попросту отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в эволюци­онном отношении недостаточно для достижения европейскими деревьями равновесного разнообразия. По-видимому, даже в Северной Америке в межледниковые эпохи равновесие не успе­вало восстанавливаться; послеледниковое расселение вытеснен­ных ледником пород идет слишком медленно.

В более широком смысле часто предполагалось, что тропики богаче, чем умеренные области, по крайней мере отчасти из-за того, что долго непрерывно эволюционируют, тогда как области ближе к полюсам до сих пор не восстанови­лись после плейстоценовых (или даже более древних) оледенений. Однако не исключено, что экологи в прошлом сильно пре­увеличивали долгосрочную стабильность тропиков.

Когда климатические и природные зоны умеренных областей сдвигались во время оледенении к экватору, тропический лес, по всей видимости, сокращался до нескольких небольших рефугий, окруженных травяными формациями. Поэтому упрощенно противопоставлять неизменные тропики нарушаемым и восста­навливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим хотя бы частично приписать бедность приполярной биоты состоянию, далекому от эволюционного равновесия, придется при­бегнуть к сложной и недоказанной аргументации. Возможно, смещение умеренных зон на совершенно иные широты приводи­ло к вымиранию гораздо большего числа форм, нежели сокра­щение площади тропических систем без изменения их широт­ного распространения. Проблему помогла бы решить подроб­ная геологическая летопись, показывающая, что тропики всег­да характеризовались примерно таким же видовым богатством, а в умеренных областях либо было гораздо больше видов в прошлом, либо сейчас их число здесь заметно растет. К не­счастью, таких доказательств у нас нет. Итак, по всей вероят­ности, одни сообщества действительно дальше от равновесия, чем другие, но точно или хотя бы с уверенностью говорить об относительной близости к нему при современных знаниях не представляется возможным.

Градиенты видового богатства. Широта. Пожалуй, самая известная закономерность видового разно­образия – его увеличение от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных группах организмов – деревьях, морских двустворчатых моллюсках, муравьях, ящерицах и птицах. Кроме того, такая закономерность наблюдается и в наземных, и в морских, и пресноводных местообитаниях. Обнаружено, например [Stout, Vandermeer, 1975], что в не­больших реках тропической Америки обитает обычно 30–60 видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных водоемах – 10–30 видов. Подобный рост разнообразия заметен при сравнении не только обширных географических регионов, но и небольших территорий. Так, на одном гектаре дождевого тропического леса может произрастать 40–100 различных древесных пород, в листопадных лесах востока Северной Америки – обычно 10–30, а в тайге на севере Канады всего 1–5 [Brown, Gibson, 1983]. Конечно, есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообразны как раз в приполярных областях, а хвойные деревья – в умеренных широтах. Однако на каждую такую группу приходится множество других, обитающих только в тропиках, например плодоядные рукокрылые Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийского и Тихого океанов.

Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономерности, но ни одно из них нельзя принять без оговорок. Прежде всего, богатство тропических сообществ приписывали интенсивному выеданию. Высказывалось предположение [Zanzen, 1970; Connell, 1971], что естественные враги могут быть основным фактором поддержания высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться непропорционально высокая гибель подроста того же вида, поскольку родительское дерево – богатый источник видоспецифичных фитофагов. Если рядом со взрослым деревом вероятность возобновления этой же породы низка, возрастают шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и повышения разнообразия сообщества. Отметим, однако, что если специализированное на определенном типе пищи выедание и благоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все же не будет основной его причиной, ибо само является их свойством.

Кроме того, разнообразие связывали с возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т.е. больший выбор их типов, представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объяснение для растений?

Если повышенная продуктивность тропических областей означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повышения видового богатства. В то же время большее количество света может означать и расширение диапа­зона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообра­зия, но это всего лишь предположение. С другой сто­роны, продукция растений определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными эле­ментами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы счи­тать тропическое богатство видов результатом низкой продук­тивности среды. Тропическая почва обеднена питательными ве­ществами, так как основная их часть заключена в огромной биомассе, а разложение и высвобождение биогенных элементов протекает здесь относительно быстро. Так что довод, связанный с «продуктивностью», следовало бы формулировать следующим образом. Освещенность, температура и водный ре­жим тропиков обусловливают наличие большой (но не обяза­тельно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассорти­менту световых режимов, что в свою очередь приводит к большому разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объясне­ние широтных тенденций разнообразия «продуктивностью».

Некоторые экологи причиной высокого видового разнообра­зия в тропиках считали климат. Конечно, в экваториальных областях нет столь выраженной сезонности, как в умеренном поясе (хотя в тропиках, вообще говоря, выпадение дождей может подчиняться строгому сезонному циклу), и для многих организмов здешние условия, вероятно, более предсказуемы (хотя это допущение чрезвычайно трудно проверить, поскольку от размеров тела и времени генерации каждого вида в значи­тельной степени зависит «предсказуемость» для него среды). Утверждение, что климат с меньшими сезонными колебаниями способствует более узкой специализации организмов, за последнее время неоднократно проверялось.

Карр [Karr, 1971], к примеру, сравнил сообщества птиц штата. Иллинойс (умеренный климат) и тропической Панамы. Как в кустарниковых формациях, так и в лесах тропиков обитает намного больше размножающихся видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса, причем от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю специализированных плодоядных форм, а другая его часть – на птиц, питающихся крупными насекомыми, которые только в тропиках доступны в течение всего года. Таким образом, на­личие некоторых источников пищи создает дополнительные воз­можности для специализации тропической орнитофауны. В про­тивоположность птицам две группы жуков, а именно короеды и древесинники (семейства Scolytidae и Platypodidae) в тропиках не столь узко специализированы по кормовым растениям, как в умеренных областях, несмотря на то, что число их видов в тропиках гораздо больше.

Наконец, резко различные закономерности наблюдаются среди паразитов морских рыб. У дигенетических сосальщиков специализация, если судить по проценту видов, развивающихся только на одном виде хозяина, вблизи от экватора. Зато уровень специализации моногенетических сосальщиков одинаков на всех широтах, несмотря на большее видовое разнообразие в экваториальном поясе. Итак, при любом объяснении широтного распределения разнообразия климатические различия следует анализировать, но истинная их роль остается при этом неясной.

Наконец, в качестве причины высокого видового богатства тропических сообществ выдвигали их больший эволюционный возраст. Как уже говорилось выше, эта теория достаточно правдоподобна, но ее справедливость еще требует доказательств.

В общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается. Вряд ли стоит этому удивляться. Элементы возможного объяснения – тенденции, связанные с продуктивностью, стабильностью климата и т.п., – сами по себе до сих пор далеко не полностью понятны нам, а ведь на разных широтах они различным образом взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас противоположно направленными силами. Тем не менее, объяснение может оказаться очень простым – и вот почему. Представим, что существует некий внешний фактор, способствующий установлению широтного градиента видового богатства, например среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и неоднородности распределения ресурсов будет стимулировать рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение разнообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для плотоядных форм, что, в свою очередь, усилит давление хищничества на фитофагов и т.д. Короче, небольшая внешняя сила может породить каскадный эффект, приводящий в конечном итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия. Однако пока у нас нет убедительных данных о том, что бы могло запустить подобную реакцию.

Часть проблемы заключается в многочисленных исключениях из общей закономерности. Понятно, что объяснить их наличие так же важно, как и общую тенденцию. Одна из крупных категорий таких уклоняющихся сообществ – острова. Кроме того, пустыни очень бедны видами даже вблизи тропиков, возможно из-за их крайне низкой продуктивности (связанной с недостатком влаги) и экстремальных климатических условий. Относительно бедны видами соленые марши и горячие источ­ники, хотя продукция этих сообществ высока; судя по всему, дело здесь в суровости абиотической среды (а в случае источ­ников также в «островном» характере этих мелких местообитаний). Как было показано, видовое богатство со­седних сообществ может различаться просто потому, что они с разной интенсивностью подвергаются физическим нарушени­ям.

Высота. В наземных местообитаниях сокращение видового богатства с высотой представляет собой столь же распространенный фе­номен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Че­ловек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует тропические местообитания у подножия, затем поочередно прой­дет через климатические и биотические пояса, сильно напоми­нающие природу Средиземноморья, умеренных и арктических областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, он скорее всего заметит, как по мере подъема сокращается коли­чество видов. Это описано на приме­ре птиц Новой Гвинеи и высших сосудистых растений непальских Ги­малаев.

Следовательно, по крайней мере, часть факторов, обусловли­вающих широтный градиент разнообразия, должна играть оп­ределенную роль и в формировании зависимости разнообразия от высоты (это, видимо, не относится к эволюционному возрас­ту и менее вероятно для стабильности климата). Разумеется, проблемы, возникающие при объяснении широтной тенденции, остаются и здесь, причем к ним прибавляется еще одно обстоя­тельство. Дело в том, что высокогорные сообщества практичес­ки всегда занимают меньшую площадь, чем соответствующие равнинные биомы, и, как правило, сильнее изолированы от сходных экосистем, не образуя протяженных непрерывных зон. Естественно, ограниченная поверхность и изоляция не могут не способствовать сокращению видового богатства с высотой.

На примере ландшафтов с незначительным перепадом высот установлено, что достаточно резко может различаться число ви­дов в понижениях и на буграх сильно пересеченной местности (луг). Стоит обратить вни­мание на то, какие серьезные колебания в составе и разно­образии биоты могут отме­чаться на очень небольшом участке, т. е., по-видимому, внутри одного сообщества.

Глубина. В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят практически так же, как на суше с высотой. Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер меньше видов, чем в тонком поверхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотической зоне (где возможен фотосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы животными, обитающими на дне. Интересно, однако, что изменение с глубиной видового богатства бентосных беспозвоночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия, примерно соответствующий границе континентального склона. Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины [Sanders, 1968]. Глубже, за пределами континентального склона, видовое богатство вновь снижается, вероятно из-за крайне скудных кормовых ресурсов абиссальной зоны.

Сукцессия. Каскадный эффект. В некоторых геоботанических работах указывается на постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии, вплоть до климакса или до определенной стадии, после которой следует обеднение флоры по мере исчезновения некоторых позднесукцессионных видов.

Сукцессионный градиент видового богатства до определенной степени представляет собой закономерное следствие постепенного заселения участка видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т.е. увеличение насыщенности видами. Однако это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом добавлении видов, а в их смене.

Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбежен каскадный эффект. Фактически можно представить, что она и есть этот каскадный эффект в действии. Первыми видами будут те, которые лучше других способны заселять свободные пространства и конкурировать за них. Они сразу являют собой ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднородность среды. Так, пионерные растения создают обедненные биогенными элементами участки почвы, повышая пространственную неоднородность концентрации питательных для растений веществ. Сами растения расширяют набор микроместообитаний и кормовой спектр для животных-фитофагов. Усиление выедания, а затем и хищничества путем обратной связи может способствовать дальнейшему росту видового богатства, обеспечиваю­щего все больший выбор пище­вых ресурсов, усиление неодно­родности среды и т. д. Вдобавок температура, влажность и ско­рость ветра в лесу значительно менее изменчивы, чем в раннесукцессионных сообществах, а увеличение постоянства среды может обеспечивать стабильность условий и ресурсов, что позволя­ет поселяться и закрепляться специализированным видам. Дей­ствительно, ряд данных подтвер­ждает эту концепцию, например [Parrish, Bazzaz, 1979, 1982; Brown, Southwood, 1983].

Как и в случае других гради­ентов, трудно отделить причину от следствия. И все же при формировании сукцессионного градиента разнообразия тесное переплетение причин и следствий, по всей видимости, составляет самое суще­ство проблемы.