Динамика видового разнообразия

География биоразнообразия. Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важ­нейшими факторами, среди которых выделяются географические, действующие прямо или опосредованно через экологические процессы. Их прямое действие проявляется через изменение физических и химических параметров биосферы, на которые биота вынуждена реагировать. Таковы изменения концентрации солей в Мировом океане, региональные и локальные явления опреснения мор­ских вод, динамика СО₂ и озона в атмосфере, потепления и похолодания ланд­шафтной сферы, оледенения, дрейф континентов и т. д. Именно эти явления определяют «мегауровень» дифференциации биот во времени и пространстве, включая действие факторов мегаэволюции живых организмов и их катастрофи­ческое вымирание на рубежах геологических эпох и периодов.

Географические процессы определяют динамику биоразнообразия и опосре­дованно, через экологию не только сообществ, но также видов и популяций. Особенно это касается регуляции структуры сообществ климатическими и поч­венными факторами. Анализ картографических данных по распространению сообществ и экосистем неоспоримо свидетельствует, что их структура и про­странственное размещение находятся в теснейшей зависимости от действую­щих параметров абиотической среды. Но именно структура сообществ обычно сама выступает фактором, направляющим процесс эволюционной дифферен­циации видов через механизм конкурентного исключения и возможности нату­рализации мигрантов. Классические примеры здесь представляет островная география, например Мадагаскара, Новой Зеландии, Австралии, где все на­правления эволюции животного населения, структура сообществ определялись отсутствием в составе сообществ хищных плацентарных млекопитающих.

Столь же эффективно, хотя и опосредованно, действуют географические факто­ры на эволюцию видов и популяций, определяя пространства возможностей и темпы дрейфа генов, регулируя возникновение географических популяций и пути их дальнейшей эволюции. Многие антропогенные факторы изменения биот, за исключением экотоксикологического и прямого воздействия на виды, можно рассматривать как опосредованно-географические, поскольку механизм их действия или в устранении географических преград для расселения, или в обеднении ландшафтного разнообразия среды, что лишает многие виды их местообитаний.

Географические закономерности изменения биоразнообразия наиболее полно реализуются картографическими методами. Традиционно картографический метод используется при флористических и фаунистических работах по оценке биоразнообразия. Оценка альфа-разнообразия ведется по разным показателям и индексам видового богатства. Одной из первых в этом плане следует отметить карту Е. В. Вульфа [1954] по оценке богатств флоры различных территорий земного шара. Генерализация данных о числе видов в пересчете на стандартные площади (100, 1000, 10 000 и 100 000 км²) позволила составить серию картосхем, отражающих закономерности изменения уровней флористического богатства по широтному градиенту Северной Евразии.

Информацию о бета-разнообразии традиционно содержат карты растительности разного масштаба, дающие представление о типологическом разнообразии как коренных, так и производных сообществ различных в природном отношении регионов.

Географические механизмы динамики мирового разнообразия были выявлены на примере фауны шельфовых морей Мирового океана. Установленная связь размеров ареала таксона с его возрастом послужила основой для количественных сопоставлений разнообразия во времени на базе теории островной биогеографии. Авторы исследования [Шопф, 1982; Valentine, 1973] установили зависимость разнообразия от размеров ареала: большая площадь ареала способствует длительности жизни популяций, сокращая риск их исчезновения в критические периоды, увеличивает способы адаптации в дифференцированной среде, в разнообразных сообществах. Ключевым моментом признана динамика площадей и числа биогеографических провинций, обладающих эндемизмом видов порядка 50%. На протяжении десятков миллионов лет происходило из­менение числа провинций – главного показателя уровня глобального разнообра­зия. Дж. Валентин попытался объяснить явления массового вымирания видов. По его мнению, массовое вымирание обитателей моря в Пермском периоде может быть объ­яснено не только изменениями солености Мирового океана, но и уменьшением с 14 до 8 числа провинций с их эндемичными фаунами на протяжении этого периода. На этом фоне отмечались «скачки» биоразнообразия, обусловленные присоединением новых адаптивных зон, увеличением разнообразия до локального насыщения, а также дифференциацией фауны на больших пространствах, где каждая устойчивая водная масса образует свою отдельную провинцию. Данный пример свидетельствует о том, что при рассмотрении географических аспектов биоразнообразия, наряду с современным его состоянием, важно учиты­вать изменение биоразнообразия во времени.

Географические аспекты глобальной исследовательской программы «Биологическое разнообразие» составляют ее существенную часть, поскольку именно географический смысл имеют исследования альфа-, бета-, и гамма-разнообразия. Завершение стандартизованных исследований по биоразнообра­зию 1991–1997 гг. под эгидой Международного союза биологических наук от­крывает этап новых проектов. Среди них могут найти место и дальнейшие ис­следования географических закономерностей формирования структуры биораз­нообразия в различных регионах мира. Анализ биологического разнообразия может быть достаточно эффективным средством мониторинга оценки качества окружающей среды, как это сделано в зоне радиоактивного загрязнения Черно­быльской АЭС, слежения за состоянием биологических ресурсов. Но для эф­фективного применения на практике такого подхода нужны уже не только на­учные разработки, но и государственная служба экологического мониторинга на федеральном и региональном уровнях.

Рассматривая эту тему, мы попытаемся ответить на некоторые вопросы: почему одни сообщества богаче видами, чем другие? существуют ли закономерности или градиенты ви­дового разнообразия? если да, то на чем они основаны? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуа­ция должна не столько обескураживать, сколько мобилизо­вать силы будущих исследователей. Основная прелесть эколо­гии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ус­кользает.

Видовое богатство сообщества мы могли бы связать с целым рядом факторов, относящихся к нескольким категориям. Во-первых, это так называемые, «географические» факторы в широком смысле слова, а именно широта, высота над уровнем моря и (в водной среде) глубина. Их часто связывали с видовым богатством, как это будет рассмотрено ниже, однако сами по себе они, вероятно, не могут его определять. Если видовое богатство меняется с широ­той, значит, должен быть еще какой-то фактор, зависящий от нее и непосредственно влияющий на сообщества.

Следующая группа факторов как раз имеет тенденцию коррелировать с широтой и т. п., однако корреляция эта не абсолютна. В той мере, в какой она прослеживается, ими можно часто объяснить широтный и другие градиенты. Однако из-за неполноты корреляции они же затрудняют толкование зависимости от других градиентов. К таким факторам относятся: продуктивность среды, климатическая изменчивость, возможно также «возраст» местообитания и «суровость» среды (хотя последнее понятие, как будет показано далее, едва ли поддается определению).

Третья группа факторов характеризуется географической изменчивостью, не связанной с широтой, и т. п. По этой причине они, как правило, маскируют или извращают зависимость между видовым разнообразием и средовыми параметрами. Это относится к масштабам физических нарушений, испытываемых местообитанием, изоляции, или островному характеру, и степени его физической и химической неоднородности.

Наконец, ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывает существенное влияние на его структуру. Среди них особенно важны интенсивность хищничества и конкуренции, пространственная, или «архитектоническая», неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение сообщества в сукцессионном ряду. Эти факторы можно было бы назвать «вторичными», поскольку сами они определяются внеш­ними для сообщества влияниями. Тем не менее, все они способ­ны мощно воздействовать на формирование его окончательного облика.