Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи

Неполнота палеонтологической летописи всегда была основ­ным препятствием для изучения эволюции по ископаемым остаткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределе­ние находок по разным группам организмов, таксономические трудности–все это превращает раскрытие эволюционных за­кономерностей изменения видового разнообразия в сложней­шую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже про­ступают.

Примерно 600 млн. лет назад, всего за несколько миллионов лет, в палеонтологическую летопись попали почти все типы мор­ских беспозвоночных. В течение предшествую­щих 2500 млн. лет мир был, судя по всему, заселен только бак­териями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точно сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнооб­разия. Стэнли [Stanley, 1976], полагавший, что появление бо­лее высокого трофического уровня способно повысить разнооб­разие на предыдущем уровне, видит причину этого события в первых растительноядных простейших. Появление свободного пищевого пространства за счет выедания «монокультуры» водо­рослей в сочетании с доступностью только что возникших эукариотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю историю Земли вспышку эволюционной активности [Gould, 1981]. Размышляя о причинах столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспозвоночных в пермское время, Шопф [Schopf, 1974] отмечал, что в конце это­го периода произошло слияние материков с образованием един­ственного суперконтинен та – Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей по окраинам материков и тем са­мым пространство, пригодное для беспозвоночных мелководья. Таким образом, объяснить снижение разнообразия этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения между числом видов и площадью. Аналогичным образом возрастание фаунистического богатства в послепермское время может отражать увеличение площади мелководных морей по мере нового расхождения материков.

Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений показывает четыре обособленные фазы эволюции: (1) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в силуре – среднем девоне; (2) последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковидных; (3) появление семенных растений в позднем девоне и адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных; (4) возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде. По-видимому, после выхода на су­шу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокраще­нием у группы, доминировавшей перед этим.

Никлас и его соавторы [Niklas et al., 1983] полагают, что два подобных перехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосеменных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более древних, менее специализированных таксонов более новыми и предположительно более специализированными. С другой стороны, переход от папоротниковидных к голосеменным совпадал по времени с крупными изменениями среды обитания и мог оказаться следствием частичного вымирания первых и адаптивной радиации вторых в освободившееся экологическое пространство.

Первые насекомые, несомненно растительноядные, известны из каменноугольного периода. После этого постепенно возникали современные отряды, из которых последними появились чешуекрылые, что совпало с расцветом покрытосеменных. По мнению Стронга с соавторами [Strong et al., 1984], это непрерывное возрастание количества отрядов при параллельном росте числа видов заставляет сомневаться в том, что разнообразие насекомых в настоящее время достигло плато, или равновесного состояния. Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти наверняка была и продолжает оставаться важнейшим механизмом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции.

Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с двумя крайними возможностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция постепенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а раз­ные виды по очереди их занимают (это согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому, компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «про­рывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных измерений ниш, создававших условия для резких скачков ви­дового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия.

Размеры. Структура сообщества имеет еще один аспект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных от­мечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных [Steams, 1977; May, 1978; Huston, 1979]. Проводилась, например, приблизительная оценка обще­го числа видов наземной фауны по классам физических разме­ров, в частности – длины [May, 1978]. Если учесть, что огромное число мелких членистоногих и других беспозво­ночных до сих пор не открыто, складывается общее впечатле­ние об удивительной редкости крупных видов животных.

В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории, касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на уровне особи естественный отбор должен способствовать воз­никновению крупных долгоживущих форм, и в рамках некото­рых эволюционных ветвей действительно просматривается об­щая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»). Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная скорость вымирания более крупных видов с большим временем генерации. Фаулер и Макмаон [Fowler, McMahon, 1982] считают, что эта скорость выше у видов с низкой эволюцион­ной пластичностью, а она обратно пропорциональна времени генерации. Поскольку размеры тела положительно коррелиру­ют с последним параметром, скорость вымирания крупных ви­дов будет, как правило, более высокой, чем у мелких форм. Из этого вытекает следующее важное следствие: большая эво­люционная пластичность присуща мелким видам с малым вре­менем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования. Фаулер и Макмаон приходят к заключению, что наблюдаемое распределение видового богатства животных по размерным классам может объясняться динамическим равновесием между процессами эволюции и селективного вымирания.