Цитологические основы дигибридного расщепления.

..К моменту переоткрытия законов Г. Менделя цитология нако­пила достаточно знаний о развитии половых клеток, которые способствовали возникновению идеи о связи генов с хромосомами Цитологами была высказана мысль о параллелизме между независимым расщеплением по разным парам генов и поведением, негомологичных хромосом и мейозе.

Предположим , что каждая хромосома содержит только один ген. Проследим поведение хромосом с содержащимися в них генами при дигибридном скрещивании

Негомологичные хромо­сомы на рисунке (см. рис. 37) разных размеров: хромосомы одной пары — длинные, другой — короткие. Длинные хромосомы несут аллели А или а, короткие — В или Ь, т. е. эти две пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах.

В тех случаях, когда необходимо указать, что те или иные гены находятся в гомологичных хромосомах, принято при написании генетических формул зигот изображать хромосомы в виде

двух или одной черточки с указанием обеих аллелей гена

_л а для краткости — . Формула дигетерозиготы АаВЬ может

й', А В А В ~,быть написана так: ~г~ -=- или ——— ' а Ь а Ь

Поскольку гаметы несутпо одной из гомологичных хромосом и соответственно по

одной аллеле каждого гена, то формулы гамет могут быть напи-

•саны так: АВ, аЬ и т. д.

В процессе мейоза у гибридных организмов — и — в ана-

чразе гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к по­люсам. При этом негомологичные хромосомы у полюсов комби­нируются случайно во всех возможных сочетаниях. Хромосома, ^несущая аллель А, с равной вероятностью может отойти к од­ному полюсу деления как вместе с хромосомой, имеющей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель Ь. Такая же ве­роятность имеется и для другой хромосомы — с аллелью а. Та­ким образом, при образовании как женских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них аллелями генов АВ, аВ, АЬ, аЬ. При оплодотворении гаметы должны соединяться по прави­лам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждого. Как видно из рис. 37, в Р₂ возникают все возможные типы зигот и в таком же соотношении,^как это наблюдается в дигибридном

•скрещивании (9:3:3:1).

Изучение двух процессов — поведения хромосом в редукци­онном делении и распределении наследственных факторов в по­томстве гибридов — пример научного синтеза цитологического и генетического явления, проведенного независимо друг от друга в разное время цитологами и генетиками.

5.6. Полигибридное скрещивание. Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании по­зволяет понять независимое наследование двух и более призна­ков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях (три, че­тыре и более генов). Расщепление в Р₂ по фенотипу для каж­дой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения хромосом в мейозе. Принцип независимого пове­дения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в Р₂ выражается формулой (3 + 1)", где п — число пар альтернативных признаков.

Используя приведенную формулу, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе признаков, взятых для скрещивания. Моногибридное скре­щивание (3+1) =3:1, т. е. 2 класса, дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9:3:3:1, т. е. 4 класса, тригибридное скрещивание (3+1)³=27:9 :9:9:3:3:3: 1, т. е. 8 классов и т. д. Иначе го­воря, число фенотипических классов в Р₂ может быть выражено формулой 2™, где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена, находящегося в одной паре гомологичных хромосом, а степень ^п — число генов в негомоло­гичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2^! = 2, при дигибридном 2²=4, при тригибридном 2³=8 и т. д.

92 Л

Так же можно рассчитывать число типов гамет, образую­щихся у любого гибрида первого поколения, и число комбина­ций гамет, дающих различные генотипы в Р₂: у моногибрида —

а А В

образуется 2 сорта гамет, или 2';удигибрида — -^=- —4 сорта

• • а Ь

гамет, или 2²; у тригибрида — 2³, или 8 сортов гамет и т. д. Сле­довательно, число различных типов гамет, образуемых гибри­дом Р\, также может быть выражено формулой 2™, где п — число генов, по которым различаются скрещиваемые формы. Так как при моногибридном скрещивании у гибрида Р\ обра­зуются 2 сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при

этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1 —:

:2 — : I— , т. е. 4¹. При дигибридном скрещивании таких

а а -^

•сочетаний будет 4²=16, при тригибридном 4³ = 64 и т. д., т. е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4™, где основание 4 отражает число возможных комбинаций муж­ских и женских гамет₍ в моногибридном скрещивании, п — число пар генов. Число генотипических классов в потомстве моногиб­рида составляет 3, при дигибридном скрещивании в Р₂ геноти­пических классов 9, или З² и т. д. Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3", где п — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скре­щивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида р_ь число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов (табл. 5).

5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ГАМЕТ И РАСЩЕПЛЕНИЯ ГИБРИДОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ СКРЕЩИВАНИЯ

Следует обратить внимание на ограниченность закона независимого наследования. Все приведенные выше расчеты, прове­денные еще Г. Менделем, правомочны при одном важном условии: гены находятся в негомологичных хромосомах. Известно,

одной аллеле каждого гена, то формулы гамет могут быть напи-

•саны так: АВ, аЬ и т. д.

В процессе мейоза у гибридных организмов — и — в ана-

чразе гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к по­люсам. При этом негомологичные хромосомы у полюсов комби­нируются случайно во всех возможных сочетаниях. Хромосома, ^несущая аллель А, с равной вероятностью может отойти к од­ному полюсу деления как вместе с хромосомой, имеющей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель Ь. Такая же ве­роятность имеется и для другой хромосомы — с аллелью а. Та­ким образом, при образовании как женских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них аллелями генов АВ, аВ, АЬ, аЬ. При оплодотворении гаметы должны соединяться по прави­лам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждого. Как видно из рис. 37, в Р₂ возникают все возможные типы зигот и в таком же соотношении,^как это наблюдается в дигибридном

•скрещивании (9:3:3:1).

Изучение двух процессов — поведения хромосом в редукци­онном делении и распределении наследственных факторов в по­томстве гибридов — пример научного синтеза цитологического и генетического явления, проведенного независимо друг от друга в разное время цитологами и генетиками.

5.6. Полигибридное скрещивание. Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании по­зволяет понять независимое наследование двух и более призна­ков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях (три, че­тыре и более генов). Расщепление в Р₂ по фенотипу для каж­дой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения хромосом в мейозе. Принцип независимого пове­дения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в Р₂ выражается формулой (3 + 1)", где п — число пар альтернативных признаков.

Используя приведенную формулу, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе признаков, взятых для скрещивания. Моногибридное скре­щивание (3+1) =3:1, т. е. 2 класса, дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9:3:3:1, т. е. 4 класса, тригибридное скрещивание (3+1)³=27:9 :9:9:3:3:3: 1, т. е. 8 классов и т. д. Иначе го­воря, число фенотипических классов в Р₂ может быть выражено формулой 2™, где основание 2 указывает на парность (аллель-ность) двух аллелей одного гена, находящегося в одной паре гомологичных хромосом, а степень ^п — число генов в негомоло­гичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2^! = 2, при дигибридном 2²=4, при тригибридном 2³=8 и т. д.

92 Л

Так же можно рассчитывать число типов гамет, образую­щихся у любого гибрида первого поколения, и число комбина­ций гамет, дающих различные генотипы в Р₂: у моногибрида —

а А В

образуется 2 сорта гамет, или 2';удигибрида — -^=- —4 сорта

• • а Ь

гамет, или 2²; у тригибрида — 2³, или 8 сортов гамет и т. д. Сле­довательно, число различных типов гамет, образуемых гибри­дом Р\, также может быть выражено формулой 2™, где п — число генов, по которым различаются скрещиваемые формы. Так как при моногибридном скрещивании у гибрида Р\ обра­зуются 2 сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при

этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1 —:

:2 — : I— , т. е. 4¹. При дигибридном скрещивании таких

а а -^

•сочетаний будет 4²=16, при тригибридном 4³ = 64 и т. д., т. е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4™, где основание 4 отражает число возможных комбинаций муж­ских и женских гамет₍ в моногибридном скрещивании, п — число пар генов. Число генотипических классов в потомстве моногиб­рида составляет 3, при дигибридном скрещивании в Р₂ геноти­пических классов 9, или З² и т. д. Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3", где п — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скре­щивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида р_ь число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов (табл. 5).

5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ГАМЕТ И РАСЩЕПЛЕНИЯ ГИБРИДОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ СКРЕЩИВАНИЯ

Следует обратить внимание на ограниченность закона независимого наследования. Все приведенные выше расчеты, прове­денные еще Г. Менделем, правомочны при одном важном условии гены находятся в негомологичных хромосомах. Известно,

что число последних для каждого вида организмов является относительно небольшим и постоянным. Так, у человека 23 пары гомологичных хромосом, у кукурузы 10 и т. д. Следовательно, возможно одновременное независимое наследование лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромосом имеется у организмов данного вида. Поскольку у гороха 7 пар хромосом (п=7), то у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха возможно появ­ление 2⁷ различных фенотипических и З⁷ генотипических клас­сов. Общее число возможных сочетаний гамет составит 4⁷.

Для осуществления третьего закона Г. Менделя, кроме ука­занных условий, необходимых при моногибридном скрещива­нии, закономерное расщепление при полигибридном скрещива­нии возможно при соблюдении двух дополнительных условий: нахождении учитываемых генов в негомологичных хромосомах; равновероятном образовании всех сортов гамет на основе слу­чайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.

Глава 6 НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ

При изучении действия генов возникла необходимость вве­дения системы обозначения, номенклатуры генов для организ­мов разных'видов. Для обозначения генов используются одна или две первые буквы названия признака, определяемого дан­ным геном. Чаще всего эти названия даются на латинском или английском языке. Например, рецессивную аллель гена, опреде­ляющую желтую окраску эндосперма у кукурузы, обозначают у (уеНолу — желтый), а его доминантная аллель /. Иногда доми­нантную аллель обозначают значком-)-, например, с1гю + , У+.

Установленные Г. Менделем закономерности независимого расщепления признаков в потомстве гибридов распространяются на все случаи, когда каждый отдельный ген определяет разви­тие одного наследственного признака. Наряду с этим накоплены многочисленные факты, указывающие на сложные взаимодей­ствия генов. Выяснилось, что один и тот же ген может влиять на несколько различных признаков и, наоборот, один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих ге­нов. Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным или плейотропным дей­ствием, а само явление — плейотропией. Оно очень широко распространено: большинство генов у всех организмов действует плейотропно.

При взаимодействии генов наблюдаются различные соотно­шения расщепляющихся признаков в потомстве Р₂ дигетерозиготы, а следовательно, разные соотношения фенотипов — 9:3:4,

||:6 : 1, 9 : 7, 13 : 3, 12 : 3 : 1, 15 : 1. Генетический анализ показывает, что эти расщепления по фенотипу Р_а представляют видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны 13 типа взаимодействия генов: аллельное и неаллель-|рк о е. Простейший пример аллельного взаимодействия генов — неполное доминирование при скрещивании красноцветной и бе-лоцветной форм львиного зева или ночной красавицы. Розовая окраска цветков у гибридов Р_г в этом скрещивании — результат ^взаимодействия двух аллельных генов. Полное доминирование — результат взаимодействия двух генов аллельной пары, но при этом доминантный ген подавляет проявление рецессивного. »г 6.1. Основные типы неаллельного взаимодействия генов. основным типам такого взаимодействия относятся: 1) модифицирующее действие генов-модификаторов на усиление влияния основного гена; 2) комплементарное, или дополнительное, действие; 3) подавление одного гена другим, или эпистаз; 4) полимерия. При изучении взаимодействия были открыты гены «Основного действия, т. е. такие, которые определяют развитие 'Признака или свойства, например, выработку пигментов, форму цветка и т. д., и такие, которые сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Эти гены названы генами-модификаторами, а их дей­ствие— м од иф и ц и р у ю щ и м.

Комплемен т а р н ы м и, или дополнительными, называют такие гены, которые раздельно не проявляют своего но при совместном нахождении в генотипе (А—В) развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности (Л—ЬЪ или ааВ—). Так, комплементарно наследуемая пурпурная и белая окраска цветка желтая и белая окраска коконов у шелкопряда и т п . При комплементарном действии в потомстве могут появляться признаки, несвойственные исходным формам.т. е. возможно новообразование. Часто эти нобразования являются признаками, свойственными диким данных видов. У диких предков домашних животных растений доминантные гены комплементарного действия подде-рживались естественным отбором вместе в одном генотипе, одомашнивании путем скрещиваний и искусственного от-3>а комплементарные гены генотипа АаВЬ разобщались на генотипы ААаа и ВВЬЬ. Поэтому при скрещивании иногда и наблюдается как бы возврат к признакам диких предков.

Таким образом, когда каждый из двух рецессивных неаллел|ьных генов проявляет самостоятельный фенотипический эффект, .расщепление вФ₂ по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, так как каждый из четырех классов свой особый фенотип. Если же рецессивные аллели дают {аховый фенотипический эффект, то характер расщепления меняется (9:7). Комплементарное действие гена хорошо изу-

чено у душистого горошка. При скрещивании двух сортов души­стого горошка с белыми цветками все гибридные растения р! оказываются с красными цветками. При самоопылении этих рас­тений или при скрещивании их между собой в Р₂ идет расщеп­ление в отношении — 9 красноцветковых : 7 белоцветковых рас­тений. Такой результат нельзя объяснить на основе представле­ний о связи одного гена с одним признаком, из которого мы исходим, разбирая опыты Менделя.

р

Гаметы

ААЬЬ

белый

АЬ

X

X

АаВЬ красный

ааВВ

белый

аВ

Наблюдаемое в данном случае расщепление можно объяс­нить только присутствием в генотипе двух комплементарных до­минантных генов, каждый из которых может воспроизводить только белую окраску цветов, бывшую у обоих родителей. При­знак красной окраски цветков у гибридов Р₁ возник как резуль­тат взаимодействия двух доминантных генов А и В. У таких гибридов образуются четыре типа гамет, дающих при оплодотво­рении в зиготе 16 различных сочетаний. В девяти из них окраска развивается под влиянием обоих доминантных генов Л и В и получаются красноцветковые формы. В семи сочетаниях гамет образуются зиготы, в которые попадает только один доминант­ный ген из двух взаимодействующих аллельных пар (А и В), поэтому они дают белоцветковые формы. Отношение 9 красно-цветковых : 7 белоцветковых представляет собой частный слу­чай дигибридного расщепления, когда две группы генотипов фе-нотипически неотличимы, так как они имеют только по одному доминантному гену:

9 (А — В —)' : 7 [3 (А - ЬЬ) : 3 (ааВ —) : 1 (ааЬЬ)}. красноцветковые белоцветковые

Явление комплементарного действия широко распространено в природе и часто наблюдается в селекционной практике.

Эпистатическое действие гена. Подавление действия одной аллельной пары генов неаллельной им парой называется эпистазом. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде А>а, то явление эпистаза можно выразить так: А>В или В>а; а>В или Ь>А, когда один ген не допу­скает проявления другого. Гены, подавляющие действие других неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые — гипостатичными. Гены, подавляющие при эпистатичном . взаимодействии действия других генов, часто называют супрес-сорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются / или 5. Эпистаз принято делить на два типа: доминантный — подав­ление одним доминантным геном действия другого гена (А>В, Б>А и т. д.) и рецессивный — подавление рецессивной аллелью одного гена проявления доминантной или рецессивной аллели другого гена (аа>В или аа>ЬЬ).

Примером доминантного эпистаза может быть наследование у некоторых растений льна с гофрированными лепестками наряду с формами, имеющими нормальные лепестки. При скрещивании двух форм с нормальными лепест­ками, имеющих разное происхождение, в р1 все гибриды имеют нормальные лепестки, а в Рг получается расщепление ¹³/1₆ с нормальными лепестками и ³/1в — с гофрированными. Характер расщепления 13:3 свидетельствует о том, что формы лепестков определяются двумя парами генов. Ген гофрированно-сти одного из исходных растений, находящийся в скрытом состоянии, подав­ляется ингибитором. Следовательно,- у растений этого генотипа нормальная форма лепестков определяется не особыми генами (нормальной формы ле­пестков), а геном — подавителем гофрированности.

. Этот тип взаимодействия широко распространен в природе и наблюдается в наследовании окраски зерен у кукурузы, опе­рения у кур, окраски луковиц у лука и др.

6,2. Полимерия при наследовании количественных призна­ков.Развитие менделевской генетики было направлено главным образом на исследование качественных признаков. При попыт­ках проанализировать наследование количественных признаков (высоту-растений, раннеспелость, размеры листьев, длину ко­лоса и др.) были получены результаты, которые, казалось, про­тиворечили законам Г. Менделя. Изучение наследования коли­чественных признаков значительно затруднено из-за невозможности в Р₂ четко различать разные категории потомства и из-за того, что изменчивость в Р^ немногим выше, чем в Р\. Как ; ^правило, гибриды /ч по количественным признакам оказыва-Ь*|ртся промежуточными по признакам родителей. Такое проме-ЖЭЯуточное состояние сохраняется и в последующих поколениях. Щвднако в 1910 г. Нильсон-Эле установил обусловленность количественных признаков такими же расщепляющимися генами передачу их в соответствии с теми же законами, которым 1одчинены гены качественных признаков. Это открытие было вкладом в развитие основных положений генетики и послужило основой практического использования закономер­ностей наследования в растениеводстве.

Исходным показателем для исследования количественных признаков служили определяемые соотношения, получаемые при расщеплении качественных признаков. Нильсон-Эле при скрещивании пшеницы и овса изучил наследование окраски зерен овса и пшеницы и получил при. ди- и тригибридном скре­щиваниях новые соотношения (15:1 и 63:1) по расщеплению признаков. Это нарушение менделевского расщепления объ­ясняется сходным действием нескольких эквивалентных генов на один признак. Количественные признаки, образующие по своему проявлению непрерывный ряд, определяются взаимо­действием многих доминантных генов, действующих на один и тот же признак или свойство.

В таком случае количественно варьирующий признак у раз­ных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скре­щивании рас пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами Нильсон-Эле обнаружил в Р₂ обычное моногибридное расщепление в отношении 3:1. Однако при скрещивании неко­торых других линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в Р% наблюдается расщепление в отношении — ¹⁵/1б окрашенных: '/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до бледно-красных (рис. 38). Генетический анализ действия двух генов показал, что растения, выращен­ные из белых зерен и из зерен с более темной (красной) окрас­кой, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последую­щих поколениях расщепление по окраске зерна.

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют доминант­ные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доми­нантных генов в генотипе. Гены такого типа, одинаково влияю­щие на развитие одного признака, были названы генами с од­нозначным действием или полимерными Такое же название получили и сами признаки. Эти гены однозначно влияют на один и тот же признак, поэтому принято обозначать их одной латинской буквой с указанием номера генов, Ль Л₂, Аз и т. д. Этот тип взаимодействия генов получил название полимерии.

Следовательно, исходные родительской пары, давшие при дигибридном скрещивании в Р% расщепление 15:1, имели ге­нотип А 1А 1А 2А 2 и а₁а₁а₂а₂. Гибрид Ф 1обладал генотипом АаАа в Ф2 появились зерна с разным числом доминант­ных генов . Наличие всех четырех доминантных аллелей Л!Л1Л₂Л2 и ¹/1б растений определяет самую интенсивную окраску зерна. Из всех зерен ⁴/16 имели три доминантные аллели (типаА1А1А2а2), ⁶ 16 — две (типа А1а1А2а2), ⁴ 16— одну (типа А1а1а2а2

Все эти генотипы определили различные промежуточныеокраски, переходные между интенсивно-красной и бе­лой.

Гомозиготной по обоим рецессивным генам (а1а1а2а2 оказалось1 16 зерен, которые были неокрашенными. Следует 'Отметить, что частоты пяти перечисленных классов Р₂ распре­деляются в ряду:. 1+4 + 6+4+1 = 16, который отражает измен-

Гаметы

Темно-красное А^АгА;, Белое

Светло - красное

Сбетло-крас- Бледно-крас-

С. 38. Полимерное наследование окраски зерна пшеницы (по Нильсону-Эле)

чивость признака окраски пшеницы в зависимости от числа до­минантных аллелей в генотипе. Аналогичный тип наследования известен для некоторых видов окраски зерен кукурузы, коло­сковой чешуи овса и т. д. При накоплении доминантных генов их действие суммируется, т. е. они дают кумулятивный эффект от сложения действия. Взаимодействие генов путем сложения, суммирования действия генов названо кумулятивной по­лимерией или аддитивным наследованием.

6.3. Непрерывная изменчивость при полимерном наследо­вании. При полимерном наследовании возможны два типа влия­ний доминантных генов: в одних случаях влияние одного до­минантного гена соответствует по своей силе влиянию двух доминантных генов или более; в других случаях влияние доми­нантных генов суммируется. Последнее означает, например, что в каком-либо дигибридном расщеплении комбинация АаЪЬ действует слабее, чем комбинация ААЬЬ или АаВЬ, которые, в свою очередь, обладают более слабым эффектом, чем комбинации ААВЬ или АаВВ. Максимальный эффект дает только одна комбинация ААВВ. Эти различные степени проявления признака обусловлены генотипической дискретностью, однако внешне эффект выражается в непрерывной изменчивости. При этом различия между особями еще более сглаживаются под действием среды, которая выравнивает наследственные разли­чия. Вследствие этого генотипическую изменчивость, обусловли­ваемую полимерными генами, трудно отличить от изменчи­вости, вызванной влиянием среды.

Непрерывная изменчивость особенно ярко выражена в тех случаях, когда признак определяется большим числом полимер­ных генов. При этом крайние комбинации в Р₂ встречаются исключительно редко по сравнению с множеством более или менее промежуточных комбинаций. При дигибридном расщеп­лении крайние комбинации ААВВ и ааЬЬ составляют ²/1₆ об­щего числа образующихся комбинаций. -При тригибридном расщеплении это отношение составляет всего ²/в4, а при тетра-гибридном — ²/25б и т. д. Следовательно, если в Р₂ имеется огра­ниченное число особей, а число полимерных генов велико, то практически все особи Р₂ будут нести доминантные и рецессив­ные полимерные гены в равных количествах. В среднем все потомство окажется поэтому более или менее промежуточным между исходными родительскими особями и в этом отношении будет сходно с первым поколением. В связи с этим создается впечатление, что в Р₂ не происходит расщепления и что проме­жуточная конституция, характерная для Р\, сохраняется также и- в Р₂. Однако, получив от достаточно большого числа расте­ний ря еще одно поколение Р₃, можно показать, что на самом деле во втором поколении имеется генотипическая изменчи­вость. Эти семьи рз получаются от растений Р$, имеющих раз­личные генотипы, и поэтому разные семьи будут состоять из многих особей, отличающихся от членов других семей по генотипической конституции. В большинстве случаев генотипические различия приведут также и к внешним различиям, в которых проявляется расщепление.

Такой материал удобен для статистического анализа, с помощью которого можно, например, показать: степень изменчивости р2больше, чем у родителей и Вф1 при самоопылении изменчивость в Фз благодаря увеличивающейся гомозиготности оказывается менее выраженной, чем в Ф₂; разные семьи Вф3отличаютея друг от друга как по среднему значению разных признаков, так и по степени изменчивости. При этом характер наследования признака, обусловленного"' полимерными генами, .можно рассчитать по числу возможных комбинаций, возникаю­щих в результате случайного сочетания соответствующих типов гамет. При помощи решетки Пеннета можно рассчитать число возможных комбинаций (табл. 6 и рис. 38).

6. ЧАСТОТА РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ У РАСТЕНИЙ в Р^ ГЕТЕРОЗИГОТНЫХ ПО 1—5 ПАРАМ АЛЛЕЛЕЙ

Из. данных, таблицы видно, что статистически числа 1—6— 15—-"20—15—6—1 представляют собой коэффициенты разложения:бинома (р + ^)² и являются частным случаем бинома Ньютона (р + ^). По мере возрастания п распределение коэффц­иентов разложения будет все более приближаться к так называемому нормальному распределению. Из этого следует, что помере возрастания взаимодействующих генов распреде­ление фенотипов в популяции может все более приближаться ^непрерывному. •

Необходимо отметить, что большинство количественных признаков, имеющих большое хозяйственное значение, обусловлено многими генами. Это затрудняет объединение путем рекомендаций двух ценных признаков. Если какой-то признак Обусловлен 10 генами, а другой признак (у другой родительской формы) 10 другими генами, то после скрещивания очень получить гомозиготную линию; которая содержала бы все;20 генов. Как правило, селекционеру приходится довольст­воваться тем, что ему удалось скомбинировать относительно большое число генов, отвечающих за один желательный признак относительно большим; числом генов другого ценного приз нака. Максимальная степень желаемой комбинации достига­ется крайне редко. Работа с количественными признаками за­трудняется не только тем, что они определяются большим чис­лом генов, но и явлением генетического сцепления.

Зависимость экономически важных признаков от многих по­лимерных генов имеет некоторые преимущества при образова­нии трансгрессий, т. е. превосходства полученных гибридных форм по сравнению с крайними значениями этого признака родителей. В основе образования в потомстве трансгрессий в результате расщепления лежит процесс, который проще по­нять при помощи такой схемы:

Р ААЬЬ

Р1

ръ ААВВ-

АаВЬ

ааВВ •ааЬЬ

(положительная трансгрессия)

(отрицательная трансгрессия)

В этой схеме каждая из родительских форм несет один до­минантный ген А или В, связанный с определенным признаком. В потомстве от гибридов /ч (АаВЬ) могут возникнуть комби­нации, которые являются трансгрессивными, т. е. превосходя­щими родителей по степени развития данного признака. Одна из таких комбинаций, ААВВ, содержит оба доминантных гена и представляет собой положительную трансгрессию, утратившую как ген а, так и ген Ь. Приведенная схема в первую оче­редь отражает существующее положение у самоопылителей, у которых трансгрессию можно получить в виде новых гомо-зиготных и поэтому константных разновидностей.

У перекрестноопыляющихся растений можно получить транс­грессии гетерозиготные, которые поэтому дают изменчивое по­томство. В случаях трансгрессивного расщепления количест­венных признаков участвует большое число генов, которые обеспечивают брлее частое проявление трансгрессивной гетеро-зиготности. Но получить особи с крайним выражением транс­грессии в этом случае крайне трудно.

Таким образом, на основе взаимодействия и множествен­ного Действия генов был сделан вывод, что многие наследст­венные признаки определяются несколькими генами и что не­которые из них могут действовать на развитие нескольких признаков или, точнее, на всю систему развивающегося орга­низма. Следовательно, генотип является не суммой, а сложной системой взаимодействующих генов.

6.4. Полимерия количественных признаков и адаптация. После того, как мы выяснили, что количественные признаки обусловлены большим числом генов, легче объяснить и проб­лему адаптации, или приспособления, организмов к различным условиям среды. Все живые существа обладают известной пла­стичностью в отношении среды. Прежде, когда не была изве­стна изменчивость на основе рекомбинации, считалось, что вся биологическая изменчивость определяется прямым воздействием условий среды на свойства особей в онтогенезе. Наиболее полно эти представления были развиты в 1809 г. Ж- Б. Ламарком. По его мнению, индивидуальные изменения, возникшие в результате упражнения или неупражнения органов, в какой-то степени наследуются. Изменение признака постепенно фиксируется в поколениях.

' : Ч. Дарвин создал теорию о роли ненаправленной индивидуной изменчивости, являющейся базой для естественного отбора наиболее приспособленных организмов в процессе борьбы За существование и тем самым для возникновения приспособ,нности к данным условиям — адаптации. Только те особи могут выжить в борьбе за существование, которые наилучшим образом приспособились к условиям среды. Ч. Дарвин в 1859 г. создал теорию о значении направленной (неопределенной) индивидуальной изменчивости, являющейся базой для естествен-I отбора наиболее приспособленных организмов в процессе борьбы за существование. На многочисленных примерах ученый показал, что такая наследственная изменчивость, .сохраняющаяся в последующих поколениях, основывается на изменениях Организмов под влиянием условий среды и приводит к соответствующим адаптациям или приспособлениям к этим условиям. Это отчетливо видно при сравнении особей одного и того же вида, которые встречаются в различных местообитаниях или иных климатических условиях.

(Изучение географической и экологической изменчивости показало, что виды разделяются на группы или биотипы, гене­тически приспособленные к определенной среде. Такие группы биотипов, имеющих какие-то общие приспособительные приз­наки, называют экотопом. Основной метод экспериментальных исследовании заключался в сборе растений различных видов с.большого числа различных участков в пределах ареала каждого вида. Собранный материал выращивался на одном и том же опытном поле. При этом обнаруживались очень большиеразличия между растениями, взятыми из разных местообитаний и из разных климатических областей.

В лесоводстве такие посадки получили название экологических и географических культур. Выращивая потомство из семян % растений разных экотипов и производя искусственное скрещивание , ученые показали, что различия между экотипами носят генетический характер. Новые поколения, развившиеся из семян, сохраняют основные характерные свойства экотипа. Во втором поколении, полученном от скрещивания разных экотипов одного и того же вида, происходит сложное расщепление,указывающее на то, что особенности экотипов связаны со многими генами. И в этом случае действуют полимерные гены, обусловливающие количественные различия. Следовательно,экотипы сформировались в результате генетической рекомбинации и естественного отбора. Выжить и размножиться могут-

только те особи, генотип которых дает им какое-то преимуще­ство. Возможность возникновения такой наследственной при­способленности легко, понять из открытия Нильсона-Эле [ЫПззоп ЕЫе, 92], установившего, что такие биологические особенности, как зимостойкость, раннеспелость, тип роста, общий габитус растений и другие признаки, обусловлены полимерными генами. Они дают материал для бесчисленного множества рекомбина­ций, что приводит к возникновению неограниченного числа различных биотипов. Таким образом, природа имеет большой материал, из которого она может отобрать формы, наиболее приспособленные к требованиям определенной среды.

Генетическая адаптация легче всего происходит у видов с пе­рекрестным опылением, так как эти организмы непрерывно об­разуют большое число новых генетических комбинаций. Поли­морфизм может также возрастать в результате спонтанных мутаций. Однако перекрестное опыление является одним из самых мощных источников наследственной комбинативной из­менчивости. Поэтому в природе существует множество меха­низмов, благоприятствующих перекрестному опылению: раз­дельнополость цветков, гетеростилия (разная высота столбиков пестика и тычиночных нитей, у обоеполых цветков), протеранд-рия (раннее созревание пыльников), протерогиния (раннее соз­ревание рыльца пестика или женских стробилов) и наличия ге­нов самостерильности у растений с обоеполыми цветками.

Дифференциация на экотипы иногда бывает настолько сильно выраженной, что возникают сомнения, следует ли от­носить их к одному и тому же виду. Легко скрещивающиеся между собой экотипы образуют гибриды нормальной плодови­тости. Скрещивания разных видов обычно затруднены, и гиб­риды обладают пониженной плодовитостью. Следовательно, генеотипическая адаптация вызывается взаимодей­ствием между генотипом и средой.

Г л а в а7