Цитологические основы дигибридного расщепления.

..К моменту переоткрытия законов Г. Менделя цитология нако­пила достаточно знаний о развитии половых клеток, которые способствовали возникновению идеи о связи генов с хромосомами Цитологами была высказана мысль о параллелизме между независимым расщеплением по разным парам генов и поведением, негомологичных хромосом и мейозе.

Предположим , что каждая хромосома содержит только один ген. Проследим поведение хромосом с содержащимися в них генами при дигибридном скрещивании

Негомологичные хромо­сомы на рисунке (см. рис. 37) разных размеров: хромосомы одной пары — длинные, другой — короткие. Длинные хромосомы несут аллели А или а, короткие — В или Ь, т. е. эти две пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах.

В тех случаях, когда необходимо указать, что те или иные гены находятся в гомологичных хромосомах, принято при написании генетических формул зигот изображать хромосомы в виде

двух или одной черточки с указанием обеих аллелей гена

л а для краткости — . Формула дигетерозиготы АаВЬ может

й', А В А В ~,быть написана так: ~г~ -=- или ——— ' а Ь а Ь

Поскольку гаметы несутпо одной из гомологичных хромосом и соответственно по

одной аллеле каждого гена, то формулы гамет могут быть напи-

•саны так: АВ, аЬ и т. д.

В процессе мейоза у гибридных организмов — и — в ана-

чразе гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к по­люсам. При этом негомологичные хромосомы у полюсов комби­нируются случайно во всех возможных сочетаниях. Хромосома, ^несущая аллель А, с равной вероятностью может отойти к од­ному полюсу деления как вместе с хромосомой, имеющей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель Ь. Такая же ве­роятность имеется и для другой хромосомы — с аллелью а. Та­ким образом, при образовании как женских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них аллелями генов АВ, аВ, АЬ, аЬ. При оплодотворении гаметы должны соединяться по прави­лам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждого. Как видно из рис. 37, в Р2 возникают все возможные типы зигот и в таком же соотношении,^как это наблюдается в дигибридном

•скрещивании (9:3:3:1).

Изучение двух процессов — поведения хромосом в редукци­онном делении и распределении наследственных факторов в по­томстве гибридов — пример научного синтеза цитологического и генетического явления, проведенного независимо друг от друга в разное время цитологами и генетиками.

5.6. Полигибридное скрещивание. Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании по­зволяет понять независимое наследование двух и более призна­ков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях (три, че­тыре и более генов). Расщепление в Р2 по фенотипу для каж­дой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения хромосом в мейозе. Принцип независимого пове­дения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в Р2 выражается формулой (3 + 1)", где п — число пар альтернативных признаков.

Используя приведенную формулу, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе признаков, взятых для скрещивания. Моногибридное скре­щивание (3+1) =3:1, т. е. 2 класса, дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9:3:3:1, т. е. 4 класса, тригибридное скрещивание (3+1)3=27:9 :9:9:3:3:3: 1, т. е. 8 классов и т. д. Иначе го­воря, число фенотипических классов в Р2 может быть выражено формулой 2™, где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена, находящегося в одной паре гомологичных хромосом, а степень п — число генов в негомоло­гичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2! = 2, при дигибридном 22=4, при тригибридном 23=8 и т. д.

92 Л

Так же можно рассчитывать число типов гамет, образую­щихся у любого гибрида первого поколения, и число комбина­ций гамет, дающих различные генотипы в Р2: у моногибрида —

а А В

образуется 2 сорта гамет, или 2';удигибрида — -^=- —4 сорта

• • а Ь

гамет, или 22; у тригибрида — 23, или 8 сортов гамет и т. д. Сле­довательно, число различных типов гамет, образуемых гибри­дом Р\, также может быть выражено формулой 2™, где п — число генов, по которым различаются скрещиваемые формы. Так как при моногибридном скрещивании у гибрида Р\ обра­зуются 2 сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при

этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1 —:

:2 — : I— , т. е. 41. При дигибридном скрещивании таких

а а -^

•сочетаний будет 42=16, при тригибридном 43 = 64 и т. д., т. е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4™, где основание 4 отражает число возможных комбинаций муж­ских и женских гамет( в моногибридном скрещивании, п — число пар генов. Число генотипических классов в потомстве моногиб­рида составляет 3, при дигибридном скрещивании в Р2 геноти­пических классов 9, или З2 и т. д. Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3", где п — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скре­щивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида рь число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов (табл. 5).

5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ГАМЕТ И РАСЩЕПЛЕНИЯ ГИБРИДОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ СКРЕЩИВАНИЯ

    Вид скрещивания  
Учитываемое явление   моногибрид­ное   дигибридное   полигибридное  
Число типов гамет, образуемых гибри-     2а   2"  
•дом Рг              
Число комбинаций гамет при образо-     42   4"  
вании'^              
Число фенотипов Р2     22   2"  
'Число генотипов Р%     З2   3"  
Расщепление по фенотипу в Рг   3+ 1   (3 + I)2   (3+ 1)"  
Расщепление по генотипу в Рл   1 + 2+ 1   (1 + 2+ I)2   (1 + 2 +  
            + 1)"  

Следует обратить внимание на ограниченность закона независимого наследования. Все приведенные выше расчеты, прове­денные еще Г. Менделем, правомочны при одном важном условии: гены находятся в негомологичных хромосомах. Известно,

одной аллеле каждого гена, то формулы гамет могут быть напи-

•саны так: АВ, аЬ и т. д.

В процессе мейоза у гибридных организмов — и — в ана-

чразе гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к по­люсам. При этом негомологичные хромосомы у полюсов комби­нируются случайно во всех возможных сочетаниях. Хромосома, ^несущая аллель А, с равной вероятностью может отойти к од­ному полюсу деления как вместе с хромосомой, имеющей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель Ь. Такая же ве­роятность имеется и для другой хромосомы — с аллелью а. Та­ким образом, при образовании как женских, так и мужских гамет возможны четыре сочетания материнских и отцовских хромосом с содержащимися в них аллелями генов АВ, аВ, АЬ, аЬ. При оплодотворении гаметы должны соединяться по прави­лам случайных сочетаний с равной вероятностью для каждого. Как видно из рис. 37, в Р2 возникают все возможные типы зигот и в таком же соотношении,^как это наблюдается в дигибридном

•скрещивании (9:3:3:1).

Изучение двух процессов — поведения хромосом в редукци­онном делении и распределении наследственных факторов в по­томстве гибридов — пример научного синтеза цитологического и генетического явления, проведенного независимо друг от друга в разное время цитологами и генетиками.

5.6. Полигибридное скрещивание. Анализ наследования одной пары признаков в моногибридном скрещивании по­зволяет понять независимое наследование двух и более призна­ков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях (три, че­тыре и более генов). Расщепление в Р2 по фенотипу для каж­дой пары альтернативных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обеспечивается точным цитологическим механизмом расхождения хромосом в мейозе. Принцип независимого пове­дения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в Р2 выражается формулой (3 + 1)", где п — число пар альтернативных признаков.

Используя приведенную формулу, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе признаков, взятых для скрещивания. Моногибридное скре­щивание (3+1) =3:1, т. е. 2 класса, дигибридное скрещивание (3+1)2 = 9:3:3:1, т. е. 4 класса, тригибридное скрещивание (3+1)3=27:9 :9:9:3:3:3: 1, т. е. 8 классов и т. д. Иначе го­воря, число фенотипических классов в Р2 может быть выражено формулой 2™, где основание 2 указывает на парность (аллель-ность) двух аллелей одного гена, находящегося в одной паре гомологичных хромосом, а степень п — число генов в негомоло­гичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2! = 2, при дигибридном 22=4, при тригибридном 23=8 и т. д.

92 Л

Так же можно рассчитывать число типов гамет, образую­щихся у любого гибрида первого поколения, и число комбина­ций гамет, дающих различные генотипы в Р2: у моногибрида —

а А В

образуется 2 сорта гамет, или 2';удигибрида — -^=- —4 сорта

• • а Ь

гамет, или 22; у тригибрида — 23, или 8 сортов гамет и т. д. Сле­довательно, число различных типов гамет, образуемых гибри­дом Р\, также может быть выражено формулой 2™, где п — число генов, по которым различаются скрещиваемые формы. Так как при моногибридном скрещивании у гибрида Р\ обра­зуются 2 сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при

этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: 1 —:

:2 — : I— , т. е. 41. При дигибридном скрещивании таких

а а -^

•сочетаний будет 42=16, при тригибридном 43 = 64 и т. д., т. е. число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4™, где основание 4 отражает число возможных комбинаций муж­ских и женских гамет( в моногибридном скрещивании, п — число пар генов. Число генотипических классов в потомстве моногиб­рида составляет 3, при дигибридном скрещивании в Р2 геноти­пических классов 9, или З2 и т. д. Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3", где п — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скре­щивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида рь число их сочетаний при оплодотворении, а также число фенотипических и генотипических классов (табл. 5).

5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ГАМЕТ И РАСЩЕПЛЕНИЯ ГИБРИДОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ СКРЕЩИВАНИЯ

    Вид скрещивания  
Учитываемое явление   моногибрид­ное   дигибридное   полигибридное  
Число типов гамет, образуемых гибри-     2а   2"  
•дом Рг              
Число комбинаций гамет при образо-     42   4"  
вании'^              
Число фенотипов Р2     22   2"  
'Число генотипов Р%     З2   3"  
Расщепление по фенотипу в Рг   3+ 1   (3 + I)2   (3+ 1)"  
Расщепление по генотипу в Рл   1 + 2+ 1   (1 + 2+ I)2   (1 + 2 +  
            + 1)"  

Следует обратить внимание на ограниченность закона независимого наследования. Все приведенные выше расчеты, прове­денные еще Г. Менделем, правомочны при одном важном условии гены находятся в негомологичных хромосомах. Известно,

что число последних для каждого вида организмов является относительно небольшим и постоянным. Так, у человека 23 пары гомологичных хромосом, у кукурузы 10 и т. д. Следовательно, возможно одновременное независимое наследование лишь стольких генов, сколько пар гомологичных хромосом имеется у организмов данного вида. Поскольку у гороха 7 пар хромосом (п=7), то у гибрида возможно независимое сочетание не более семи одновременно взятых в скрещивание пар признаков. При этом в потомстве гибридного растения гороха возможно появ­ление 27 различных фенотипических и З7 генотипических клас­сов. Общее число возможных сочетаний гамет составит 47.

Для осуществления третьего закона Г. Менделя, кроме ука­занных условий, необходимых при моногибридном скрещива­нии, закономерное расщепление при полигибридном скрещива­нии возможно при соблюдении двух дополнительных условий: нахождении учитываемых генов в негомологичных хромосомах; равновероятном образовании всех сортов гамет на основе слу­чайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.

Глава 6 НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ ГЕНОВ

При изучении действия генов возникла необходимость вве­дения системы обозначения, номенклатуры генов для организ­мов разных'видов. Для обозначения генов используются одна или две первые буквы названия признака, определяемого дан­ным геном. Чаще всего эти названия даются на латинском или английском языке. Например, рецессивную аллель гена, опреде­ляющую желтую окраску эндосперма у кукурузы, обозначают у (уеНолу — желтый), а его доминантная аллель /. Иногда доми­нантную аллель обозначают значком-)-, например, с1гю + , У+.

Установленные Г. Менделем закономерности независимого расщепления признаков в потомстве гибридов распространяются на все случаи, когда каждый отдельный ген определяет разви­тие одного наследственного признака. Наряду с этим накоплены многочисленные факты, указывающие на сложные взаимодей­ствия генов. Выяснилось, что один и тот же ген может влиять на несколько различных признаков и, наоборот, один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих ге­нов. Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным или плейотропным дей­ствием, а само явление — плейотропией. Оно очень широко распространено: большинство генов у всех организмов действует плейотропно.

При взаимодействии генов наблюдаются различные соотно­шения расщепляющихся признаков в потомстве Р2 дигетерозиготы, а следовательно, разные соотношения фенотипов — 9:3:4,

||:6 : 1, 9 : 7, 13 : 3, 12 : 3 : 1, 15 : 1. Генетический анализ показывает, что эти расщепления по фенотипу Ра представляют видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1. Известны 13 типа взаимодействия генов: аллельное и неаллель-|рк о е. Простейший пример аллельного взаимодействия генов — неполное доминирование при скрещивании красноцветной и бе-лоцветной форм львиного зева или ночной красавицы. Розовая окраска цветков у гибридов Рг в этом скрещивании — результат ^взаимодействия двух аллельных генов. Полное доминирование — результат взаимодействия двух генов аллельной пары, но при этом доминантный ген подавляет проявление рецессивного. »г 6.1. Основные типы неаллельного взаимодействия генов. основным типам такого взаимодействия относятся: 1) модифицирующее действие генов-модификаторов на усиление влияния основного гена; 2) комплементарное, или дополнительное, действие; 3) подавление одного гена другим, или эпистаз; 4) полимерия. При изучении взаимодействия были открыты гены «Основного действия, т. е. такие, которые определяют развитие 'Признака или свойства, например, выработку пигментов, форму цветка и т. д., и такие, которые сами по себе не определяют какую-либо качественную реакцию или признак, а лишь усиливают или ослабляют проявление действия основного гена. Эти гены названы генами-модификаторами, а их дей­ствие— м од иф и ц и р у ю щ и м.

Комплемен т а р н ы м и, или дополнительными, называют такие гены, которые раздельно не проявляют своего но при совместном нахождении в генотипе (А—В) развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности (Л—ЬЪ или ааВ—). Так, комплементарно наследуемая пурпурная и белая окраска цветка желтая и белая окраска коконов у шелкопряда и т п . При комплементарном действии в потомстве могут появляться признаки, несвойственные исходным формам.т. е. возможно новообразование. Часто эти нобразования являются признаками, свойственными диким данных видов. У диких предков домашних животных растений доминантные гены комплементарного действия подде-рживались естественным отбором вместе в одном генотипе, одомашнивании путем скрещиваний и искусственного от-3>а комплементарные гены генотипа АаВЬ разобщались на генотипы ААаа и ВВЬЬ. Поэтому при скрещивании иногда и наблюдается как бы возврат к признакам диких предков.

Таким образом, когда каждый из двух рецессивных неаллел|ьных генов проявляет самостоятельный фенотипический эффект, .расщепление вФ2 по фенотипу соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, так как каждый из четырех классов свой особый фенотип. Если же рецессивные аллели дают {аховый фенотипический эффект, то характер расщепления меняется (9:7). Комплементарное действие гена хорошо изу-

чено у душистого горошка. При скрещивании двух сортов души­стого горошка с белыми цветками все гибридные растения р! оказываются с красными цветками. При самоопылении этих рас­тений или при скрещивании их между собой в Р2 идет расщеп­ление в отношении — 9 красноцветковых : 7 белоцветковых рас­тений. Такой результат нельзя объяснить на основе представле­ний о связи одного гена с одним признаком, из которого мы исходим, разбирая опыты Менделя.

р

Гаметы

ААЬЬ

белый

АЬ

X

X

АаВЬ красный

ааВВ

белый

аВ

Ра Гаметы   АВ   АЬ   аВ   аЬ  
АВ   ААВВ   ААВЬ   АаВВ   АаВЬ  
АЬ   красный ААВЬ   красный ААЬЬ   красный АаВЬ   красный АаЬЬ  
аВ   красный АаВВ   белый АаВЬ   красный ааВВ   белый ааВЬ  
аЬ   красный АаВЬ   красный АаЬЬ   белый ааВЬ   •'белый ааЬЬ  
    красный   белый   белый   белый  

Наблюдаемое в данном случае расщепление можно объяс­нить только присутствием в генотипе двух комплементарных до­минантных генов, каждый из которых может воспроизводить только белую окраску цветов, бывшую у обоих родителей. При­знак красной окраски цветков у гибридов Р1 возник как резуль­тат взаимодействия двух доминантных генов А и В. У таких гибридов образуются четыре типа гамет, дающих при оплодотво­рении в зиготе 16 различных сочетаний. В девяти из них окраска развивается под влиянием обоих доминантных генов Л и В и получаются красноцветковые формы. В семи сочетаниях гамет образуются зиготы, в которые попадает только один доминант­ный ген из двух взаимодействующих аллельных пар и В), поэтому они дают белоцветковые формы. Отношение 9 красно-цветковых : 7 белоцветковых представляет собой частный слу­чай дигибридного расщепления, когда две группы генотипов фе-нотипически неотличимы, так как они имеют только по одному доминантному гену:

9 В —)' : 7 [3 (А - ЬЬ) : 3 (ааВ —) : 1 (ааЬЬ)}. красноцветковые белоцветковые

Явление комплементарного действия широко распространено в природе и часто наблюдается в селекционной практике.

Эпистатическое действие гена. Подавление действия одной аллельной пары генов неаллельной им парой называется эпистазом. Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде А>а, то явление эпистаза можно выразить так: А>В или В>а; а>В или Ь>А, когда один ген не допу­скает проявления другого. Гены, подавляющие действие других неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые — гипостатичными. Гены, подавляющие при эпистатичном . взаимодействии действия других генов, часто называют супрес-сорами или ингибиторами. Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены-супрессоры известны у животных, растений и микроорганизмов. Обычно они обозначаются / или 5. Эпистаз принято делить на два типа: доминантный — подав­ление одним доминантным геном действия другого гена (А>В, Б>А и т. д.) и рецессивный — подавление рецессивной аллелью одного гена проявления доминантной или рецессивной аллели другого гена (аа>В или аа>ЬЬ).

Примером доминантного эпистаза может быть наследование у некоторых растений льна с гофрированными лепестками наряду с формами, имеющими нормальные лепестки. При скрещивании двух форм с нормальными лепест­ками, имеющих разное происхождение, в р1 все гибриды имеют нормальные лепестки, а в Рг получается расщепление 13/16 с нормальными лепестками и 3/1в — с гофрированными. Характер расщепления 13:3 свидетельствует о том, что формы лепестков определяются двумя парами генов. Ген гофрированно-сти одного из исходных растений, находящийся в скрытом состоянии, подав­ляется ингибитором. Следовательно,- у растений этого генотипа нормальная форма лепестков определяется не особыми генами (нормальной формы ле­пестков), а геном — подавителем гофрированности.

. Этот тип взаимодействия широко распространен в природе и наблюдается в наследовании окраски зерен у кукурузы, опе­рения у кур, окраски луковиц у лука и др.

6,2. Полимерия при наследовании количественных призна­ков.Развитие менделевской генетики было направлено главным образом на исследование качественных признаков. При попыт­ках проанализировать наследование количественных признаков (высоту-растений, раннеспелость, размеры листьев, длину ко­лоса и др.) были получены результаты, которые, казалось, про­тиворечили законам Г. Менделя. Изучение наследования коли­чественных признаков значительно затруднено из-за невозможности в Р2 четко различать разные категории потомства и из-за того, что изменчивость в Р^ немногим выше, чем в Р\. Как ; ^правило, гибриды /ч по количественным признакам оказыва-Ь*|ртся промежуточными по признакам родителей. Такое проме-ЖЭЯуточное состояние сохраняется и в последующих поколениях. Щвднако в 1910 г. Нильсон-Эле установил обусловленность количественных признаков такими же расщепляющимися генами передачу их в соответствии с теми же законами, которым 1одчинены гены качественных признаков. Это открытие было вкладом в развитие основных положений генетики и послужило основой практического использования закономер­ностей наследования в растениеводстве.

Исходным показателем для исследования количественных признаков служили определяемые соотношения, получаемые при расщеплении качественных признаков. Нильсон-Эле при скрещивании пшеницы и овса изучил наследование окраски зерен овса и пшеницы и получил при. ди- и тригибридном скре­щиваниях новые соотношения (15:1 и 63:1) по расщеплению признаков. Это нарушение менделевского расщепления объ­ясняется сходным действием нескольких эквивалентных генов на один признак. Количественные признаки, образующие по своему проявлению непрерывный ряд, определяются взаимо­действием многих доминантных генов, действующих на один и тот же признак или свойство.

В таком случае количественно варьирующий признак у раз­ных особей одного и того же поколения будет определяться разным числом доминантных генов в генотипе. Так, при скре­щивании рас пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами Нильсон-Эле обнаружил в Р2 обычное моногибридное расщепление в отношении 3:1. Однако при скрещивании неко­торых других линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, в Р% наблюдается расщепление в отношении — 15/1б окрашенных: '/16 белых. Окраска зерен из первой группы варьирует от темно- до бледно-красных (рис. 38). Генетический анализ действия двух генов показал, что растения, выращен­ные из белых зерен и из зерен с более темной (красной) окрас­кой, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последую­щих поколениях расщепление по окраске зерна.

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют доминант­ные аллели двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доми­нантных генов в генотипе. Гены такого типа, одинаково влияю­щие на развитие одного признака, были названы генами с од­нозначным действием или полимерными Такое же название получили и сами признаки. Эти гены однозначно влияют на один и тот же признак, поэтому принято обозначать их одной латинской буквой с указанием номера генов, Ль Л2, Аз и т. д. Этот тип взаимодействия генов получил название полимерии.

Следовательно, исходные родительской пары, давшие при дигибридном скрещивании в Р% расщепление 15:1, имели ге­нотип А 1А 1А 2А 2 и а1а1а2а2. Гибрид Ф 1обладал генотипом АаАа в Ф2 появились зерна с разным числом доминант­ных генов . Наличие всех четырех доминантных аллелей Л!Л1Л2Л2 и 1/1б растений определяет самую интенсивную окраску зерна. Из всех зерен 4/16 имели три доминантные аллели (типаА1А1А2а2), 6 16 — две (типа А1а1А2а2), 4 16— одну (типа А1а1а2а2

 

Все эти генотипы определили различные промежуточныеокраски, переходные между интенсивно-красной и бе­лой.

Гомозиготной по обоим рецессивным генам (а1а1а2а2 оказалось1 16 зерен, которые были неокрашенными. Следует 'Отметить, что частоты пяти перечисленных классов Р2 распре­деляются в ряду:. 1+4 + 6+4+1 = 16, который отражает измен-

Гаметы

Темно-красное А^АгА;, Белое

Светло - красное

Сбетло-крас- Бледно-крас-

С. 38. Полимерное наследование окраски зерна пшеницы (по Нильсону-Эле)

чивость признака окраски пшеницы в зависимости от числа до­минантных аллелей в генотипе. Аналогичный тип наследования известен для некоторых видов окраски зерен кукурузы, коло­сковой чешуи овса и т. д. При накоплении доминантных генов их действие суммируется, т. е. они дают кумулятивный эффект от сложения действия. Взаимодействие генов путем сложения, суммирования действия генов названо кумулятивной по­лимерией или аддитивным наследованием.

6.3. Непрерывная изменчивость при полимерном наследо­вании. При полимерном наследовании возможны два типа влия­ний доминантных генов: в одних случаях влияние одного до­минантного гена соответствует по своей силе влиянию двух доминантных генов или более; в других случаях влияние доми­нантных генов суммируется. Последнее означает, например, что в каком-либо дигибридном расщеплении комбинация АаЪЬ действует слабее, чем комбинация ААЬЬ или АаВЬ, которые, в свою очередь, обладают более слабым эффектом, чем комбинации ААВЬ или АаВВ. Максимальный эффект дает только одна комбинация ААВВ. Эти различные степени проявления признака обусловлены генотипической дискретностью, однако внешне эффект выражается в непрерывной изменчивости. При этом различия между особями еще более сглаживаются под действием среды, которая выравнивает наследственные разли­чия. Вследствие этого генотипическую изменчивость, обусловли­ваемую полимерными генами, трудно отличить от изменчи­вости, вызванной влиянием среды.

Непрерывная изменчивость особенно ярко выражена в тех случаях, когда признак определяется большим числом полимер­ных генов. При этом крайние комбинации в Р2 встречаются исключительно редко по сравнению с множеством более или менее промежуточных комбинаций. При дигибридном расщеп­лении крайние комбинации ААВВ и ааЬЬ составляют 2/16 об­щего числа образующихся комбинаций. -При тригибридном расщеплении это отношение составляет всего 2/в4, а при тетра-гибридном — 2/25б и т. д. Следовательно, если в Р2 имеется огра­ниченное число особей, а число полимерных генов велико, то практически все особи Р2 будут нести доминантные и рецессив­ные полимерные гены в равных количествах. В среднем все потомство окажется поэтому более или менее промежуточным между исходными родительскими особями и в этом отношении будет сходно с первым поколением. В связи с этим создается впечатление, что в Р2 не происходит расщепления и что проме­жуточная конституция, характерная для Р\, сохраняется также и- в Р2. Однако, получив от достаточно большого числа расте­ний ря еще одно поколение Р3, можно показать, что на самом деле во втором поколении имеется генотипическая изменчи­вость. Эти семьи рз получаются от растений Р$, имеющих раз­личные генотипы, и поэтому разные семьи будут состоять из многих особей, отличающихся от членов других семей по генотипической конституции. В большинстве случаев генотипические различия приведут также и к внешним различиям, в которых проявляется расщепление.

Такой материал удобен для статистического анализа, с помощью которого можно, например, показать: степень изменчивости р2больше, чем у родителей и Вф1 при самоопылении изменчивость в Фз благодаря увеличивающейся гомозиготности оказывается менее выраженной, чем в Ф2; разные семьи Вф3отличаютея друг от друга как по среднему значению разных признаков, так и по степени изменчивости. При этом характер наследования признака, обусловленного"' полимерными генами, .можно рассчитать по числу возможных комбинаций, возникаю­щих в результате случайного сочетания соответствующих типов гамет. При помощи решетки Пеннета можно рассчитать число возможных комбинаций (табл. 6 и рис. 38).

6. ЧАСТОТА РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ У РАСТЕНИЙ в Р^ ГЕТЕРОЗИГОТНЫХ ПО 1—5 ПАРАМ АЛЛЕЛЕЙ

• Число пар   Число активных аллелей ;      
генов, по которым   Т   Т   ОС   n           -   'си •   те   *   . «;   о«  
/;,•' идет             1 '   1."       -|-   -|-   -{-   -}-   ~Ь   Я ° '  
расщепление   с   с   С   с   с' .   е   с   с   с   с   с   з-о  
* ' 1 ' •                                          
                    ' 4                  
*•' 3                                  
& • 4..             56,                  
-. ". . -'5.,                 .120         1.024,  

Из. данных, таблицы видно, что статистически числа 1—6— 15—-"20—15—6—1 представляют собой коэффициенты разложения:бинома (р + ^)2 и являются частным случаем бинома Ньютона (р + ^). По мере возрастания п распределение коэффц­иентов разложения будет все более приближаться к так называемому нормальному распределению. Из этого следует, что помере возрастания взаимодействующих генов распреде­ление фенотипов в популяции может все более приближаться ^непрерывному. •

Необходимо отметить, что большинство количественных признаков, имеющих большое хозяйственное значение, обусловлено многими генами. Это затрудняет объединение путем рекомендаций двух ценных признаков. Если какой-то признак Обусловлен 10 генами, а другой признак (у другой родительской формы) 10 другими генами, то после скрещивания очень получить гомозиготную линию; которая содержала бы все;20 генов. Как правило, селекционеру приходится довольст­воваться тем, что ему удалось скомбинировать относительно большое число генов, отвечающих за один желательный признак относительно большим; числом генов другого ценного приз нака. Максимальная степень желаемой комбинации достига­ется крайне редко. Работа с количественными признаками за­трудняется не только тем, что они определяются большим чис­лом генов, но и явлением генетического сцепления.

Зависимость экономически важных признаков от многих по­лимерных генов имеет некоторые преимущества при образова­нии трансгрессий, т. е. превосходства полученных гибридных форм по сравнению с крайними значениями этого признака родителей. В основе образования в потомстве трансгрессий в результате расщепления лежит процесс, который проще по­нять при помощи такой схемы:

Р ААЬЬ

Р1

ръ ААВВ-

АаВЬ

ааВВ •ааЬЬ

(положительная трансгрессия)

(отрицательная трансгрессия)

В этой схеме каждая из родительских форм несет один до­минантный ген А или В, связанный с определенным признаком. В потомстве от гибридов /ч (АаВЬ) могут возникнуть комби­нации, которые являются трансгрессивными, т. е. превосходя­щими родителей по степени развития данного признака. Одна из таких комбинаций, ААВВ, содержит оба доминантных гена и представляет собой положительную трансгрессию, утратившую как ген а, так и ген Ь. Приведенная схема в первую оче­редь отражает существующее положение у самоопылителей, у которых трансгрессию можно получить в виде новых гомо-зиготных и поэтому константных разновидностей.

У перекрестноопыляющихся растений можно получить транс­грессии гетерозиготные, которые поэтому дают изменчивое по­томство. В случаях трансгрессивного расщепления количест­венных признаков участвует большое число генов, которые обеспечивают брлее частое проявление трансгрессивной гетеро-зиготности. Но получить особи с крайним выражением транс­грессии в этом случае крайне трудно.

Таким образом, на основе взаимодействия и множествен­ного Действия генов был сделан вывод, что многие наследст­венные признаки определяются несколькими генами и что не­которые из них могут действовать на развитие нескольких признаков или, точнее, на всю систему развивающегося орга­низма. Следовательно, генотип является не суммой, а сложной системой взаимодействующих генов.

6.4. Полимерия количественных признаков и адаптация. После того, как мы выяснили, что количественные признаки обусловлены большим числом генов, легче объяснить и проб­лему адаптации, или приспособления, организмов к различным условиям среды. Все живые существа обладают известной пла­стичностью в отношении среды. Прежде, когда не была изве­стна изменчивость на основе рекомбинации, считалось, что вся биологическая изменчивость определяется прямым воздействием условий среды на свойства особей в онтогенезе. Наиболее полно эти представления были развиты в 1809 г. Ж- Б. Ламарком. По его мнению, индивидуальные изменения, возникшие в результате упражнения или неупражнения органов, в какой-то степени наследуются. Изменение признака постепенно фиксируется в поколениях.

' : Ч. Дарвин создал теорию о роли ненаправленной индивидуной изменчивости, являющейся базой для естественного отбора наиболее приспособленных организмов в процессе борьбы За существование и тем самым для возникновения приспособ,нности к данным условиям — адаптации. Только те особи могут выжить в борьбе за существование, которые наилучшим образом приспособились к условиям среды. Ч. Дарвин в 1859 г. создал теорию о значении направленной (неопределенной) индивидуальной изменчивости, являющейся базой для естествен-I отбора наиболее приспособленных организмов в процессе борьбы за существование. На многочисленных примерах ученый показал, что такая наследственная изменчивость, .сохраняющаяся в последующих поколениях, основывается на изменениях Организмов под влиянием условий среды и приводит к соответствующим адаптациям или приспособлениям к этим условиям. Это отчетливо видно при сравнении особей одного и того же вида, которые встречаются в различных местообитаниях или иных климатических условиях.

(Изучение географической и экологической изменчивости показало, что виды разделяются на группы или биотипы, гене­тически приспособленные к определенной среде. Такие группы биотипов, имеющих какие-то общие приспособительные приз­наки, называют экотопом. Основной метод экспериментальных исследовании заключался в сборе растений различных видов с.большого числа различных участков в пределах ареала каждого вида. Собранный материал выращивался на одном и том же опытном поле. При этом обнаруживались очень большиеразличия между растениями, взятыми из разных местообитаний и из разных климатических областей.

В лесоводстве такие посадки получили название экологических и географических культур. Выращивая потомство из семян % растений разных экотипов и производя искусственное скрещивание , ученые показали, что различия между экотипами носят генетический характер. Новые поколения, развившиеся из семян, сохраняют основные характерные свойства экотипа. Во втором поколении, полученном от скрещивания разных экотипов одного и того же вида, происходит сложное расщепление,указывающее на то, что особенности экотипов связаны со многими генами. И в этом случае действуют полимерные гены, обусловливающие количественные различия. Следовательно,экотипы сформировались в результате генетической рекомбинации и естественного отбора. Выжить и размножиться могут-

только те особи, генотип которых дает им какое-то преимуще­ство. Возможность возникновения такой наследственной при­способленности легко, понять из открытия Нильсона-Эле [ЫПззоп ЕЫе, 92], установившего, что такие биологические особенности, как зимостойкость, раннеспелость, тип роста, общий габитус растений и другие признаки, обусловлены полимерными генами. Они дают материал для бесчисленного множества рекомбина­ций, что приводит к возникновению неограниченного числа различных биотипов. Таким образом, природа имеет большой материал, из которого она может отобрать формы, наиболее приспособленные к требованиям определенной среды.

Генетическая адаптация легче всего происходит у видов с пе­рекрестным опылением, так как эти организмы непрерывно об­разуют большое число новых генетических комбинаций. Поли­морфизм может также возрастать в результате спонтанных мутаций. Однако перекрестное опыление является одним из самых мощных источников наследственной комбинативной из­менчивости. Поэтому в природе существует множество меха­низмов, благоприятствующих перекрестному опылению: раз­дельнополость цветков, гетеростилия (разная высота столбиков пестика и тычиночных нитей, у обоеполых цветков), протеранд-рия (раннее созревание пыльников), протерогиния (раннее соз­ревание рыльца пестика или женских стробилов) и наличия ге­нов самостерильности у растений с обоеполыми цветками.

Дифференциация на экотипы иногда бывает настолько сильно выраженной, что возникают сомнения, следует ли от­носить их к одному и тому же виду. Легко скрещивающиеся между собой экотипы образуют гибриды нормальной плодови­тости. Скрещивания разных видов обычно затруднены, и гиб­риды обладают пониженной плодовитостью. Следовательно, генеотипическая адаптация вызывается взаимодей­ствием между генотипом и средой.

Г л а в а7








Дата добавления: 2015-03-07; просмотров: 2265;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.044 сек.