Нш/пдптп

(2га=32), мужской — гаплоидный набор хромосом (д=16). Матка и рабочие пчелы развиваются из оплодотворенных яиц, а трутни — из неоплодотворен­ных яиц путем партеногенеза. Но гаплоидный набор сохраняется у трутней в тех клетках соматической ткани, которые продуцируют зачатковые, т. е. половые, клетки. В клетках тканей, не имеющих отношения к воспроизведению потомства в ходе индивидуального развития, восстанавливается диплоидный набор хромосом. Благодаря этому трутни вполне жизнеспособны. То, что в соматических клетках каждого трутня гены всегда находятся в гомозигот-ном состоянии, полезно в эволюционном отношении, потому что особи (трутни), имеющие в гомозиготном состоянии гены, снижающие жизнеспособ­ность организма, будут отмирать, освобождая пчелиную семью от груза не­благоприятных генов.

Половые хромосомы отличаются от аутосом поведением в профазе I мейоза. Во время формирования половых клеток х и г/-хромосомы часто находятся в сильно спирализованном со­стоянии и у некоторых видов редка объединяются в биваленты, пары хромосом х к у в связи с особым поведением в профазе I и их неполной гомологичностью были названы в отличие от ау­тосом гетерохромосомами.

Таким образом, расщепление по полу может быть объяс­нено распределением половых хромосом у гетерогаметного и гомогаметного пола в мейозе, образованием гамет и сочетанием их при оплодотворении. Доказательства того, что именно ме­ханизм гетерогаметкости и гомогаметности имеет непосредст­венное отношение к определению пола и расщеплению по полу, были получены при изучении закономерностей наследования сцепленных с полом признаков и особенностей наследования признаков пола при различных, типах нарушения расхождения хромосом в мейозе.

7.1. Наследование признаков, сцепленных с полом. Приз­наки, определяемые генами, находящимися в я-хромосомах, на­зываются признаками, сцепленными с полом. Это явление было открыто Т. Морганом на дрозофиле. Для менделевских законо­мерностей не имеет значения, каким полом приносятся доми­нантные или рецессивные гены. Это правило для всех случаев, когда гены находятся в аутосомах, одинаково представленных у особей обоих полов. В случае, когда гены находятся в поло­вых хромосомах, наследование обусловлено поведением этих хромосом в мейозе и их.сочетанием при оплодотворении.

Генетическими исследованиями установлено, что у дрозо-филы у хромосома, в отличие от X хромосомы, не содержит генов, т. е. наследственно инертны. Поэтому гены, находящиеся в X хромосоме, как правило, не имеют аллелей в У хромосоме. В силу этого рецессивные гены в X — хромосоме гетерогамет­ного пола могут проявляться, будучи в единственном чи.сле. Следовательно, признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, должны наследоваться по принципу, отличающе­муся от менделевского расщепления при доминировании. При­знаки, определяемые генами, находящимися в X хромосоме, наследуются сцепленно.. -

Из принципов генетического анализа следует, что независимое комбини­рование признаков возможно лишь при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом. Следовательно, у каждого организма число пар признаков по которым наблюдается независимое наследование, ограничено числом пар хромосом. Очевидно также, что число призков и свойств организма, контролируемых генами, очень «.велико, а число пар хромосом у даждого вида относительно г мало и постоянно. Остается предположить, что в каждой хромосоме находится не один ген, а много.

В связи с этим третий закон Менделя касается только, тех ^случаев, когда изучаемые гены находятся в разных хромосо-1 мах,, т. е. его действие ограничено. .Из третьего закона Менделя ?^; следует, что при скрещивании форм, различающихся двумя" г парами генов (АВ и аЬ), получается гибрид АаВЬ, образующий

* четыре сорта гамет АВ, АЬ, аВ, аЬ в разных количествах. В соответствии с этим в анализирующем скрещивании осуществляется расщепление 1:1:1:1, т. е. сочетания признаков, свойст­венные родительским формам (АВ и аЬ), встречаются с такой же частотой, как и новые комбинации (АВ и аВ),— по 25 %. "Однако по мере накопления фактов генетики все чаще стали ./ отмечать отклонения от независимого наследования. В отдельных случаях новые комбинации признаков ЛЬ и аВ в Р_в совсем отсутствовали — наблюдалось полное сцепЛёние между генами исходных форм,. которые появлялись в равных количествах —

*. по 50%. Гены чаще наследовались в исходном сочетании (были-сцеплены), но иногда это сцепление нарушалось, давая новые комбинации (табл. 7).

7. ЧАСТОТА ГЕНОТИПОВ (И) В АНАЛИЗИРУЮЩЕМ СКРЕЩИВАНИИ ДИГЕТЕРОЗИГОТЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ НАСЛЕДОВАНИЯ

- Совместное наследование генов, ограничивающее их сво­бодное комбинирование, Т. Морган назвал сцеплением геновв или сцепленным наследованием Исследования Т. Моргана и его последователей показали, что в гомологичной паре хромосом частично происходит обмен генами. процесс обмена индентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называется перекрес­том хромосом или кроссинговером. Кроссинговер способствует новому сочетанию генов, находящихся в гомоло­гичных хромосома^^то явление, так же как и сцепление, ока­залось общим для животных, растений и микроорганизмов. Наличие обмена йндентичными участками между гомологич­ными хромосомами обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчи­вости в эволюции.

7.3. Генетическое доказательство кроссинговера.Явление кроссинговера можно отличить от независимого комбинирова-. ния генов при помощи генетического анализа. О перекресте хромосом можно судить на основе учета частоты возникнове­ния организмов с новым сочетанием признаков. Такие орга­низмы называются рекомбинантными. Кроссинговер был открыт Т. Морганом в опытах на дрозофиле. Он доказал, что гены в хромосомах находятся в определенном, линейном по­рядке. Когда гены находятся в разных хромосомах, генотип

Л В

гетерозиготы записываются так: — , :— , а если гены находятся

а Ь

в одной паре гомологичных хромосом, формула видоизменя­ется: ——. При этом аллели одного гена Аа и ВЬ, находящиеся ао

в гомологичных хромосомах, пишутся строго одна под другой. , Гаметы с перекрестными хромосомами, в которых прошел кроссинговер, называются кроссоверными, а гаметы с бес-кроссинговерными хромосомами — н е к р о с с о в е р н ы м и. В соответствии с этим организмы/ возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, назы­вают кроссоверными или рекомбинантными, а возникшие из сочетания некроссоверных гамет анализатора — некроссоверными или нерекомбинантными. Наблюдаемый в профазе I мей-оза перекрест, или кроссинговер, приводит к взаимному обмену как сестринских хроматид (хроматиды одной хромосомы), так и несестринских (хроматиды разных хромосом) л Обмен несе­стринскими хроматидами можно обнаружить генетическими методами.

Результаты опытов показали широкое распространение сцеп­ленного наследования признаков. Оно получило название пер­вого закона Моргана (первого закона хромосомной тео­рии наследственонсти). Изучение явления кроссинговера, нару­шающего сцепление генов, утвердило представление о строго фиксированном расположении генов вдоль хромосомы. Каж­дый ген имеет в хромосоме свое определенное место, называе­мое л о кусам. Принцип линейного расположения генов вдоль хромосомы известен как второй закон Моргана (второй закон хромосомной теории наследственности).

7.4. Механизм кроссинговера и генетические карты.Гены расположены в хромосоме линейно, а частота кроссинговера отражает расстояние между ними.. Поэтому место расположе­ния, или локализацию, гена можно определить по группам

^сцепления и числу крессинговеров. Прежде чем определить по­ложение гена, необходимо выявить, в какой хромосоме находится данный ген. Гены, находящиеся в одной хромосоме и

.наследующиеся сцепленно, составляют группу сцепления.

- Число групп сцепления у каждого вида можно соответствовать гаплоидному набору хромосом. Совпадение числа групп сцепленйя с числом хромосом свидетельствует также и о том, что Хромосомы являются материальными носителями наследствен­ной информации.

- Число генов в группе сцепления устанавливается после оп­ределения групп сцепления, к которой принадлежит ген. Локализация гена осуществляется учетом результатов кроссинго­вера. В некоторых случаях для определения локализации гена , используются цитологические методы, с помощью которых рассматривается обмен участками гомологичных хромосом в мейозе. Наблюдаемые в профазе мейоза картины перекрестов мо-е гут служить лишь косвенным доказательством этого явления. Констатация прошедшего обмена прямым наблюдением не­возможна, так как обменивающиеся участки, или гомологичные хромосомы, одинаковы по величине и форме. Однако у кукурузы удалось получить линию, у которой гомологичные хромо-' сомы различались морфологически: одна была нормальная, 11а у другой конец одного плеча был утолщенным, а второе ; плечо было удлиненным. При цитологическом анализе некрос-,соверных и кроссоверных зерен обнаружено различие, по хромо­сомам: кроссоверные зерна неизменно содержали хромосому с обменивающимися участками нормальной длины, с утолщением или удлиненную без утолщения.

Аналогичные доказательства перекреста и перекомбинации "генов были получены на дрозофиле.

Основной метод определения места гена в группе сцепления — генетический метод, при помощи которого по поведению ^признаков при анализирующем скрещивании можно строить генетические карты хромосом.

Генетической картой хромосомназывается схема относи­тельного расположения/генов, находящихся в данной группе ^Сцепления. Такие схемы составлены пока для некоторых наиболее изученных с генетической точки зрения объектов: дрозофлы, кукурузы, томата, нейроспоры, кишечной палочки и др. основу построения генетических карт положено постоянство фоцента кроссинговера между определенными генами, которое рассматривается в качестве меры относительного расстоямежду ними. За единицу расстояния между генами принимается один процент кроссинговера, или одна морганида |в честь первооткрывателя кроссинговера Т. Моргана). Чем дальше расположены гены один от другого, тем вероятность разрыва между ними больше и тем чаще осуществляется кроссинговер. Чем ближе гены, тем меньше вероятность разрыва и перекрест (рис. 39). Для нахождения локуса гена

Рис. 39. Генетические карты: а — схема построения карты; б — карта I и V хромосом томата

в'хромосоме необходимо производить скрещивание таким пу­тем, чтобы локус определяемого гена при кроссинговере был третьей точкой.

Маркировка трех локусов в хромосоме проводится для оп­ределения порядка расположения генов и расстояния между

-^: Для построения генетической карты произвольно выбир ется на прямой линии точки, соответствующая локусу какого-либо из трех рассмотренных в начале работы генов. Например

У дрозофилы желтой ки тела (У), белых глаз (№) ?" и вильчатой формы крыльев (в!) расположены в X хромосоме, ' а рецессивные аллели: серой окраски тела, красным глазам и нормальной форме крыльев в У хромосоме. Установлено, что _г процент перекреста между генами окраски глаз и окраски тела I;-равен 1,2 единицы кроссинговера, а между цветом глаз и фор-мой крыльев 3,5. От выбранной точки в любую сторону отсчи-| тывается 1,2 единицы кроссинговера (морганиды). Но по этим ^'показателям еще нельзя сказать, где находится ген У, слева или справа от гена №. Нельзя судить и о положении гена № по отношению к гену в1. И только определив процент перекреста между третьей 'парой генов V и в! (в данном случае 4,7 /о ^ожно прийти к заключению, что ген V? должен находиться обя-, зательно между генами Т и в! (рис. 39). После этого стано­вится ясно что локус гена формы крыла нужно поместить слева от гена окраски глаз, отсчитав 3,5 единицы — морганиды. Генетические карты составляют для каждой пары гомоло­гичных хромосом. Группы сцепления нумеруются. Для состав­ления карты изучают закономерности наследования боль­шого числа генов. У дрозофилы, например, изучено около 51Ю генов локализованных в четыре группы сцепления, у кузы — около 400 генов,-локализованных в 10 групп сцепления,

и т д При составлении генетической карты указывается группа сцепления полное или сокращенное название генов, расстоя­ние в процентах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку. Иногда обозначается место центромеры. Длина генетической карты зависит от величины хромосом. Генетиче ские карты позволяют предсказывать характер наследования признаков, гены которых нанесены на карту, а в селекционной работе облегчают подбор пар для скрещивания.

7.5 Цитологические карты. Открытие линейной дискретности хромосомы позволило составлять цитологические карты с целью их сопоставления с генетическими на основе учета рекомбинаций. Один из методов сопоставления генетических и, отологических карт основывается на использовании хромосом-перестроек, в частности транслокаций. Транслокации возможны одновременно в двух негомологичных хромосомах I последующим обменом местами фрагментов этих негомолочных хромосом. Каждый фрагмент присоединяется к новой для него группе сцепления, поэтому можно установить в обеих

хромосомах точки разлома и присоединения фрагментов к не­гомологичным хромосомам, а также измерить величину фраг­ментов, Генетически это устанавливается анализом частоты кроссинговера, а цитологически путем непосредственного изме­рения переместившихся фрагментов хромосом.

Маркируя хромосому различными генами и зная их место­нахождение в генетической карте, можно по месту разрыва, происшедшего вблизи известного гена, определить относитель­ное расстояние между генами в самой хромосоме. Цитологиче­ские карты полностью подтвердили ту последовательность рас­положения генов, которая была установлена генетическими методами. Например, у дрозофилы в оптимальных температур­ных условиях развития обнаруживается наименьший процент перекреста. Благодаря перекресту гены могут комбинироваться и давать сочетания признаков, которые наилучшим образом обеспечивают приспособление организма к среде. Комбинации благоприятных генов с вредными при помощи перекреста мо­гут разъединиться. Таким образом, кроссинговер играет исклю­чительно важную роль в управлении комбинативной изменчи­востью в процессе эволюции.

7.6. Гетерозис.Эффект гибридной мощности, или гетерозиса,' заключается в превосходстве гибридов первого поколения по ряду признаков и свойств по сравнению с исходными родитель­скими организмами. Скрещивание гибридов Р\ между собой снижает этот эффект в следующих поколениях. Ч. Дарвин [15], попытавшийся объяснить природу этого явления, считал гете­розис одной из причин полезности скрещивания в эволюции видов. Перекрестное оплодотворение поддерживается естест­венным отбором именно потому, что оно служит механизмом поддержания гибридной мощности.

Анализ эффекта гетерозиса с позиций открытых в начале XX в. основных генетических закономерностей гетерозиса-: \Ц- гетерозиготным состоянием гибридов по многим генам; 2) возникновением взаимодействия доминантных благоприят­ных генов;<~8) сверхдоминированием — гетерозигота превосхо­дит гомозиготу. В доказательство Дервого положения приво­дятся примеры получения межлинейных гибридов. При скрещи­вании гомозиготных инбредных линий гибриды первого поколе­ния гетерозиготны по многим генам. При этом действие вредных рецессивных мутантных аллелей подавляется доминантными аллелями обоих родителей. Например, одна инбредная линия в гомозиготном состоянии имеет рецессивную аллель одного гена ааВВ, а вторая—другого гена ААЬЬ. Каждая из этих ре­цессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет ка­кую-нибудь недостаточность, которая снижает жизнеспособ­ность инбредной линии. При скрещивании линий ааВВхААЪЬ у гибридов объединяются доминантные аллели обоих генов — АаВЬ. Гибриды Р\ проявят при этом не только гетерозис по указанным генам, но и единообразие. В Р₂ число особей с двумя

доминантными генами в гетерозиготном состоянии АаВЬ будет лишь ⁴/1б1 поэтому гетерозисными оказываются не все особи. В дальнейших поколениях число гетерозигот сокращается, а число гомозигот увеличивается. Вследствие этого гетерозис в последующих поколениях затухает.

Однако не всегда гетерозиготность связана с гетерозисом. (_ГДр второй гипотезе причиной гетерозиса является благоприят­ное действие некоторых доминантных аллелей. Поэтому под­бор в гибридной комбинации доминантных аллелей может ско­рее обеспечить гетерозис. Таким образом, эта гипотеза исходит ' из представления о простом суммировании эффекта доминант­ных аллелей с комплементарным действием ,(по принципу ад­дитивности) генов.

/Третья гипотеза как бы развивает вторую. Она исходит.из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосход­ство над гомозиготным (АА<Аа>аа). Следовательно, можно предположить, что сочетание в гетерозиготе аллелей дикого типа и мутантного каким-то о'бразом усиливает действие доми­нантного гена и в связи с этим вызывает максимальное накоп­ление специфических веществ, синтез которых контролируется этим геном. Указанное объяснение гетерозиса называют гипо­тезой сверхдоминирования.

Гипотеза доминантности удовлетворительно- объ­ясняет то ухудшение, которое наблюдается в результате инбри­динга, а также восстановление мощности роста при. скрещива­нии. На основании этой теории трудно, однако, объяснить, по­чему, гибриды по мощности превосходят популяции, из которых были получены их родители. Это увеличение мощности, по-ви­димому, следует объяснить сверхдоминантностью. При этом очевидно, что только небольшая часть локусов должна содержать гены, проявляющие сверхдоминантность в гетерози­готном состоянии.

Таким образом, две основные гипотезы, объясняющие гете­розис, ведут в общем к одинаковому результату и поэтому не являются взаимоисключающими. Имеются основания полагать, что гетерозис — более сложное явление и не может обусловли­ваться только одним типом взаимодействия.

Большой хозяйственный интерес представляют пути закреп-ления гетерозиса у древесных растений. Сохранение эффекта гетерозиса осуществляется вегетативным размножением уникальныгх гибридов.

-