ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Процесс последовательного образования из зиготы заро-• дыша и формирование органов с определенными признаками и ^свойствами называется индивидуальным развитием, 1 или онтогенезом. В основе индивидуального развития мно­гоклеточных организмов лежит митотическое деление клеток. Развитие любого организма состоит из четырех последова­тельно проходящих периодов: эмбрионального развития; пост-г эмбрионального развития; зрелости и старости (42). Развитие нового организма начинается с момента оплодотворения. При этом ядра мужских и женских гамет сливаются, материнские 'и отцовские хромосомы объединяются в одном общем ядре зи­готы и создается новый генотип, на основе реализации кото­рого происходит все дальнейшее развитие организма.

Каковы же генетические механизмы дифференцировки кле­ток и тканей в ходе онтогенеза? Генотип организма имеет двой­ственную природу. С одной стороны, он состоит из отдельных единиц — генов, влияющих на развитие тех или иных призна­ков. С другой стороны, в результате взаимодействия генов он проявляет себя как единая, целостная система, регулирующая все процессы развития. Двойственная природа генотипа — ре­зультат длительного процесса эволюции и следствие естественного отбора в течение многих миллионов поколений. Дискретность генотипа, т. е. соединение в нем множества единиц наследственности генов, была, несомненно, преимуществом организмов, так как способствовала возрастанию изменчивости, необходимой для естественного отбора. При сочетании нескольких Мутационных изменений у отдельных особей из них выживали которые оказывались наиболее приспособленными к даннымусловиям среды. Если бы наследственная основа была неделимым целым, то наследственная изменчивость почти не на-блюдалась бы, а естественный отбор лишился необходимого его действия материала. Кроме того, если бы в процессе онтогенеза осуществлялась только дискретность генотипа, то организм представлял бы собой мозаику из разных признаков, а не целостную систему, каким он является на самом деле.

I

Ж

Ж

> Рис. 42. Схема индивидуального развития растений:

Набухание почки; // — образование побега; /// — закладка цветочной почки; IV — формирование бутонов цветка; V — микроспорогенез в пыльниках; VI — образование тет­рады микроспор; VII—макроспорогенез в семяпочке; VIII — образование восьмиядер-ного зародышевого мешка; IX — оплодотворение; X — образование семени; XI — обра­зование околоплодника; XII — плод яблочко

Дискретность и целостность генотипа есть результат эволюци­онного процесса. .

Фенотипу, как и генотипу, присуща двойственная- природа. С одной стороны, каждому организму свойственны индивидуальные, более мелкие или крупные особенности, отличающие его от других особей того же вида, т. е. организм дискретен в отношении своих признаков. С другой стороны, он представ­ляет собой единое целое, и нарушение его строения немедленно сказывается на жизнеспособности всего организма и функциях многих его частей. Эти особенности фенотипа также сложились в результате естественного отбора. Взаимообусловленность всех особенностей фенотипа складывается в процессе онтогенеза, протекающего под действием генотипа и условий среды.

Введение в науку понятий генотип и фенотип имело очень большое значение и для практики, так как знания о фе­нотипе данной особи используются как сведения о его гено­типе. Введение этих понятий способствовало разработке ме­тодов оценки генотипа по фенотипу. Однако следует помнить, что один и тот же ген может проявляться по-разному у раз-

• личных организмов. Это обусловлено и генотипом, и условиями внешней среды, в которой протекает онтогенез. Кроме того, фенотипическое проявление гена, т. е. степень выраженности признака, может варьировать. Это явление называется экс­прессивностью. В то же время один и тот же признак у особей гомозиготных по соответствующему гену может про-

' являться у одних особей и полностью отсутствовать у других. Это явление было названо пенетрантностью. Измеряется

; она процентом особей, имеющих мутантный фенотип в популяции, состоящий из организмов, гомозиготных по данному мутантному гену. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляется у каждой особи, при неполной — ген прояв­ляет свой фенотипический эффект не у всех особей.

Экспрессивность и пенетрантность, обусловленные взаимо­действием генов в генотипе и различной реакцией его на фак­торы внешней среды, отражают гетерогенность популяций не по основному гену, определяющему этот признак, а по генам-модификаторам, усиливающим или ослабляющим этот эффект. В то же время оба эти явления могут зависить и от условий развития.

Например, мутация карликовости 'определяется тормозящим действием фермента, окисляющего ауксин, вследствие чего, понижается активность аук­сина, который у, некарликовых форм вырабатывается нормально. Если на -Карликовое растение воздействовать гиббереллиновой кислотой, то оно уско­ряет рост и становится по фенотипу неотличимым от ^нормального. Добавка гиббереллиновой кислоты как бы восполняет то, что должна была бы произ-й вести доминантная аллель гена карликовости. Таким образом, зная механизм ^действия мутантного гена, можно исправить и нормализовать вызываемые им Щефекты.