Генетическая программа индивидуального развития.

озникшая после слияния отцовского и материнского ядер зигота содержит записанную в структурах молекул ДНК прорамму развития будущего организма. Дочерние клетки разви-ющейся зиготы получают информацию, которая позволяет им во взаимодействии с условиями внешней среды формиро­вать новый организм. Многочисленные факты и специально поставленные эксперименты показывают, что в процессе инди­видуального развития и специализации клеток генетическая информация в них не уменьшается, все гены полностью сохра­няются, поэтому при соответствующих благоприятных условиях из каждой клетки растения может развиться целый организм. Например, известно, что комнатное растение бегонию можно размножать укоренением очень небольших участков тканей ли­ста, деревья какао в тропиках разводят, высаживая в грунт от­дельные листья, тополя и ивы размножают вегетативно стебле­выми и корневыми черенками.

О работе генов в тканях организма утвердилось следующее представление: все клетки организма, в каких бы тканях они ни находились, содержат полный набор генов, такой же, какой имела зигота. Но в каждой клетке действует только часть ге­нов, связанная с дифференциацией данного типа клеток. Одни гены функционируют во всех клетках организма, например гены, контролирующие дыхание, проницаемость мембран, син­тез АТФ и др., другие — только в определенных. Каждая клетка характеризуется своим набором активных генов. Чем более специализированы клетки, тем меньше в них активных генов. Например, клетки эритроцитов осуществляют одну-единствен-ную функцию переноса кислорода крови, связываемого белком гемоглобина. В них в активном состоянии находятся только гены, контролирующие образование гемоглобина. Поскольку во всех других клетках организма не содержится гемоглобин, гены, контролирующие его синтез, репрессированы в них. Раз­ные гены работают не только в различных клетках, но и в раз­ное время, на разных стадиях развития особи. Но и в однотип­ных клетках одной и той же ткани на разных.стадиях развития организма непрерывно меняется набор активных генов. Одни гены включаются в синтез РНК, другие выключаются из этой работы. _ч

9.2. Дифференциальная активность генов. Образование в процессе развития из однородных клеток зародыша разнооб­разных по морфологическим признакам и функциям типов кле­ток, тканей и органов называется дифференциацией. В основе дифференциации тканей лежит различная активность генов. В специализированных клетках работает ограниченная группа генов, так как большая часть их репрессирована. Но ДНК и гены во всех клетках одинаковы, поэтому их актив­ность должна определяться какими-то другими механизмами, включение которых не связано с действием генов. Такими ме­ханизмами активизации генов являются различия в структуре цитоплазмы, тканевая индукция и гормоны. Яйцеклетка созре­вает под контролем генов, определяющих разнокачественность частей цитоплазмы. В каждой части цитоплазмы активируются различные гены, что приводит в процессе размножения клеток

122 •

| к тканевой дифференциации. Затем в процесс вступает эмбрио­нальная индукция — воздействие одних тканей зародыша на другие. Это воздействие выражается в активации новых генов в индуцируемой ткани. Предполагают, что клетки ранее обра­зующейся ткани выделяют вещества, способные активизировать работу генов, необходимых для дифференциации другой ткани (тканевая индукция).

Гормональная регуляция — наиболее хорошо изу­ченный механизм активизации генов. Гормоны могут воздейст­вовать на гены непосредственно или вызвать появление в цито-

^; плазме каких-то специфических веществ, действующих затем на гены. Так как гормоны представлены химическими соедине­ниями различной природы и сложности, второе предположе­ние считается более обоснованным. Одни гормоны — очень

* сложные белки, другие — короткие цепочки полипептидов, тре­тьи— простые производные аминокислот. Гормоны, проникая в клетку, разрушают гистоны или блокируют их влияние на от­дельные локусы хромосомы. Хромосомная регуляция общей активности клетки и генная регуляция синтеза соответствую­щего фермента у растений осуществляется вместе с выходом семян из состояния покоя.

Например, синтез амилазы в эндосперме семян, у. ячменя контролируется одним геном, который в покоящемся семени полностью репрессирован. С на­чалом роста зародыша в эндосперм поступает сигнал, дерепрессирующий этот 1* ген, и сразу же начинается синтез амилазы, которая выходит во внешнюю р среду. Этот механизм генной регуляции прорастания семян у ячменя лежит р в основе оеоложения и приготовления пива. Если намочить семена с пред-I варительно удаленными зародышами, синтез амилазы не происходит и солод Р не образуется. Но амилаза синтезируется нормально при воздействии на ||; беззародышевые семена небольшим количеством гибберелловой кислоты. Изу­чение системы генной регуляции показало, что гормон — гибберелловая кис­лота -г- действует в качестве эффектора, вызывающего активацию структур­ного гена, синтеза РНК и выработку соответствующего фермента, в данном

-случае — амилазы.

Активность генов можно непосредственно наблюдать под микроскопом на гигантских хромосомах слюнных желез дрозофилы, когда функциональные изменения хромосом выражаются в образовании своеобразных вздутий — пуффов. Пуффы являются локусами хромосом, в которых осуществляется синтез и-РНК, т. е. происходит интенсивная работа генов. На разных стадиях развития и метаморфоза личинки меняется число и место образования пуф-

• фов, вследствие того, что в процессе онтогенеза функциональная активность различных генов изменяется. В каждой клетке на разных стадиях развития особи имеется свой характерный набор пуффов, которые последовательно

^сменяют друг друга в ходе индивидуального развития (рис. 43).

9.3. Время и механизм действия гена в онтогенезе. Цент­ральная проблема онтогенетики — анализ действия гена при формировании признака и установление промежуточных звеньев в цепи ген-признак. Когда и как ген начинает действать? Современное представление о начальном механизме действия гена связывается с синтезом специфических белков схеме ДНК — РНК — белок. Действие гена сводится к опрелению последовательности нуклеотидов, от которой зависит последовательность аминокислот в молекуле белка. Замена од­ной пары нуклеотидов на другую в результате мутации может привести к изменению одной аминокислоты в белковой моле­куле. В начале 50-х годов при помощи электронного микроско-пирования ультратонких срезов клетки и разделения ее орга­ноидов центрифугированием были обнаружены мельчайшие частицы — рибосомы и доказана их роль в синтезе белка.

Биохимические исследования показали, что генетическая ин­формация в процессе индивидуального развития осуществля-

1 и

2 , ,.,«,М.,..у I, ч-у-,..,-

3 М !••**!•• ^''Н^Ц-УР"!^

-1-М

Рис. 43. Развитие пуффа у хирономуса:

а. — в одном из локусов второй хромосомы; б — динамика развития пуффа в хромосомах слюнных желез (верхние пять рядов — первая хромосома, нижние пять рядов — вторая хромосома; / — личинка IV возраста, 7—8-днев^ая; 2 — личинка IV возраста, 9—10-дневная; 3 — предкуколка; 4 — молодая куколка; 5 — старая куколка

ется в последовательных и взаимосвязанных этапах, включаю­щих: а) активацию хромосом и генов под влиянием внутрен­них и внешних факторов дифференциации; б) синтез специфи­ческих белков на матрицах и-РНК и рибосомах цитоплазмы; в) развитие дифференцированных клеток, признаков и свойств организма на основе морфофизиологических преобразований белковых молекул. Удобной моделью для изучения действия генов на биосинтез различных веществ являются микроорга­низмы.

Первый этап реализации наследственной информации — это синтез белка. Еще в 1930 т. было уста­новлено, что энергия освобождающаяся при разрыве химиче­ских связей в молекулах пищевых веществ, улавливается и за­пасается в клетке благодаря фосфатно-эфирным связям. Высо­коэнергетические фосфатные группы обычно переносятся на ак­цепторные молекулы, где они могут служить источником энергии для жизненно важных процессов. Среди таких акцепторов (приемников) главную роль играет аденозиндифосфат (АДФ). В результате присоединения высокоэнергетической фосфатной группы к аденозиндифосфату образуется аденозинтрифос-фат (АТФ).

В результате длительных биохимических исследований уста­новлено, что АДФ играет роль акцептора, АТФ — роль.донора высокоэнергетических фосфатных групп. Это открытие — одно из важнейших в современной биологии, так как способ, при по­мощи которого клетка обеспечивает себя энергией, оставался загадкой. Оказалось, что и солнечная -энергия при фотосинтезе первично аккумулируется при помощи АТФ. В живой клетке многочисленные метаболические химические реакции катализи­руются специфическими ' биокатализаторами — ферментами. Ферменты — это макромолекулы белков, состоящие из нескольких сотен аминокислотных остатков. Структурными единицами ферментов являются полипептиды. Ферменты высокоспе­цифичны, т. е. каждый из них действует только на один или на узкий круг метаболитов клетки. Так как жизнь клетки склады­вается из операций, выполняемых макромолекулами белков, необходимое условие — воспроизведение всех клеточных 'мак­ромолекул, осуществляющих функции клетки. Запись структуры тысяч и десятков тысяч специфических макромолекул Р в молекулах нуклеиновых кислот осуществлена дискретно в от­дельных генах, совокупность которых определяет генотип особи. Каждый этап этого сложного процесса реализации генетической информации в онтогенезе характеризуется своей мерой дискретности/ В связи с локализацией ДНК в ядре, а РНК в цитоплазме было сделано предположение о существовании :между ядром и цитоплазмой информационной РНК, которая |_г синтезируется в ядре на ДНК. Затем через поры ядерной обо-| лочки РНК поступает в цитоплазму и соединяется с рибосомой, у'где и происходит синтез белка. Это предположение оказалось правильным. Участие РНК в биосинтезе белка проявляется в следующем. К определенному участку молекулы ДНК, соот­ветствующему одному или нескольким генам, присоединяется фермент РНК-полимераза и, двигаясь вдоль нее, расплетает двойную спираль. На одной цепочке синтезируется молекула РНК из рибонуклеозидтрифосфатов: аденозинтрифосфата (АТФ), гуанозинтрифосфата (ГТФ), цитизинтрифосфата (ЦТФ), уридинтрифосфата (УТФ).

:; Этот вид молекул РНК называют матричной (м-РНК), или ^'Информационной (и-РНК), а процесс синтеза — транскрипцией.

По мере движения фермента растущая цепь и-РНК отходит ДНК, а двойная спираль ДНК восстанавливается (рис. 44). Интересно, что комплементарная и-РНК образуется только на одной цепи ДНК, так как синтезируется только один белок, ^информация для которого снимается лишь с одной цепи ДНК-Механизм, регулирующий выбор одной цепи, пока неизвестен. Матричная и-РНК выходит из ядра в цитоплазму, где одним концом присоединяется к рйбосоме. Здесь информация о белке, записанная определенной последовательностью нуклеотидов в и-РНК, должна быть перекодирована в последовательность аминокислот. Этот процесс называется трансляцией. В син­тезе полипептидной цепи участвует транспортная РНК (т-РНК), различные виды которой доставляют аминокислоты к рйбосоме и ставят их на определенное место. В клетке имеется не менее

дни

Одинарная цепь молекулы _{п г} ДНК, образовавшаяся при

-Д- Г- Ц-Т- Г-А-Т-А-Ц- ее раздвоений

* ———

-А-Г-Ц-Т-Г- А-Т-А-Ц- 4ГГ^»оГЛ '. ". '. '. '. '. '. '. '. окружающей среды

-У-Ц-Г-А-Ц-У-А-У-Г-

—— Разделение цепей Рцбосома

-А-Г-Ц-Т-Г-А-Т-А-Ц-и

-У-Ц-Г-А-Ц-У-А-У-Г-

Цепь ДНК'