Глава 10 ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

> Все виды живых организмов на Земле представлены опре­деленными группами особей, которые называются популяциями. Популяция — это элементарная единица эволюции. Действи­тельно, вид, занимающий часто огромный ареал, содержащий многообразие форм, различных в каждом географическом рай­оне, оказывается слишком громоздкой системой для однознач­ного ответа на действие естественного отбора, имеющего раз­личные направления, характер и силу в разных районах. В то же время отдельный организм (особь) также не может быть единицей эволюции, так как содержит лишь незначительную часть генетической информации вида, а с его смертью утрачи­вается и эта доля информации. Таким образом, единицей эво­люции может быть только достаточно .большая группа особей вида, которая будет репрезентативной (представительной) и в то же время достаточно малой, чтобы быть подвижной сис­темой, чутко реагирующей на воздействие естественного от­бора. Такой группой особей оказалась популяция.

Впервые термин популяция был предложен 3. Л. Иоганнсе-ном [20] 1907 г. в работе «Чистые линии и популяции». В его трактовке популяция — это группа особей, отличающихся от чистой линии тем, что каждый признак в ней представлен мно­гими аллелями основного, определяющего его гена. В чистой линии признак представлен моноаллельно. Другими словами, гетерозиготность признака отличает популяцию от гомозигот-ности его в чистой линии.

Современный этап экспериментального изучения популяции начался с выхода в .1926 г. работы С. С. Четверикова «О неко­торых моментах эволюционного процесса с точки зрения совре­менной генетики». Учение о популяциях как раздел общей био­логии еще только развивается и не достигло уровня закон­ченного исследования. Однако значение этого раздела трудно переоценить, так как учение о популяциях имеет прикладное значение. Учение о популяциях включает вопросы: динамики численности вида, микроэволюционных 'процессов и пусковых механизмов в эволюции, систематики и таксономии и, наконец, что особенно важно для лесоводства, вопросы, связанные с изу­чением генетики объектов, обычный генетический анализ кото­рых сильно затруднен.

10.1. Основные черты популяции как генетического резерва вида. В настоящее время популяцией называют группу особей одного вида, населяющих определенную территорию в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений), внутри которой осуществляется панмиксия вследствие отсутст­вия заметных изоляционных барьеров и которая обнаруживает внутри себя определенные пространственно-временные взаимо­отношения. Как следует из определения, для существования по­пуляции необходимы три условия: панмиксия (т. е. возмож­ность свободного скрещивания особи с любой другой этого же вида); отсутствие изоляционных барьеров, нарушающих пан-миксию; длительное существование на одной территории.

Панмиксия заключается в случайном скрещивании роди­тельских пар. Степень панмиксии внутри популяции должна быть выше, чем между популяциями. Эта разница в степени влияния фактора изоляции между особями и определяет обо­собление групп особей, именуемых популяциями. Однако внутри популяции неизбежно выделяются особи, скрещивания между которыми носит избирательный характер. Причины такой изби

рательности в лесных популяциях могут быть как чисто меха­нические, так и генетические. Например, местоположение де­рева может лимитировать в большей или меньшей степени как разлет пыльцы, так и попадание на женские цветки пыльцы с тех или иных деревьев. Возможна также конкуренция попав­ших на рыльце цветка пыльцевых зерен. Причина такой нерав­ноценной возможности у пыльцевых зерен носит, несомненно генетический характер. Наконец, генетически обусловлен при­знак раннего и позднего вступления в фазу цветения у различ­ных деревьев. И все-таки в популяции в целом влияние факто­ров, нарушающих панмиксию, не должно быть значительным,. так как главная роль панмиксии — обеспечить возможность особям, входящим в популяцию, свободно обмениваться ге­нами, т. е. создавать возможно большее число вариаций гено­типов предлагаемого видом «рабочего» материала естествен­ному отбору. В популяции, где возможно максимальное переме­шивание (комбинация) аллелей, естественный отбор оставляет наиболее приспособленные формы организмов. В связи с этим именно панмиксия определяет в первую очередь целостность популяции, как единицы эволюции.

Изоляция нарушает свободную панмиксию внутри популя­ции, а также ограничивает возможности скрещивания между особями, принадлежащими к разным популяциям. Различаюг три типа нарушения панмиксии внутри популяции.

Ассортативное скрещивание — избирательность,. при которой особи с одинаковыми генотипами образуют пары чаще, чем при случайном скрещивании. К положительному ас-сортативному скрещиванию может приводить дизруптивныйг отбор, т. е. отбор крайних проявлений признака. Важнейшим результатом ассортативного скрещивания оказывается измене­ние частот генотипов.

И н б р и д инг возможен при повышенной частоте скрещи­вания между особями, относящимися к одной родственной группе. В этом случае идет гомозиготизация по всем локусам (рис. 45) .

Селективное скрещивание — особи определенных: генотипов чаще по сравнению с особями других генотипов всту­пают в любые скрещивания. В лесных популяциях при таком тине скрещивания отдельные деревья цветут регулярнее и обильнее, чем другие окружающие их деревья. Селективное скрещивание ведет к изменению в популяциях не только час­тоты генотипов, но и генов.,

В жизни популяций возможны локальные или единовремен-^пые виды нарушения панмиксии. Такое нарушение постепенно становится стабильным и приводит к ограничению обмена ге-нани между отдельными группами особей, т. е. к обособлению группы особей в самостоятельную популяцию. Таким образом, популяция отделяется одна от другой по выраженности панмиксии. И тогда стабильная изоляция во времени и достаточ-

пая для разграничения панмиксических групп и будет пред­ставлять собой границу популяции. Различают два типа меж-популяционной изоляции: территориальную и биологическую. При территориальной, или географической, изо­ляции популяции разделены естественным барьером ^ог­ромным пространством или горами. Имеются данные, указыва­ющие на очень небольшой радиус эффективного разлета пыльцы в пределах леса. Для дубов, например, этот радиус со­ставляет несколько сотен метров, а для сосны от 12—20 до 100 м.

Биологическая изоляция у древесный растений чаще всего выражается в различных сроках цветения, обуслов­ленных климатическими факторами.

АА

АЛ

I

рис. 45. Динамика соотношения гомо- и гетерозигот при расщеплении по од-

нбй паре аллелей при самоопылении: • ^? р!—р»—поколения ийцухта " • -

Так, на юге Прибалтики в западных приморских районах, где потепление воздуха весной задерживается из-за близости Балтийского моря, массовый .лёт, пыльцы х:осны задерживается,,на 12 дней по .сравнению с лётом пцльцы з южных районах Литвы. Причём массовый лёт происходит в течение I²— 3 дней и за это время рассеивается 56—84 % всех пыльцевых зёрен. Такой биологический изоляционный барьер можно считать достаточным для выде­ления этих районов Литвы в отдельные популяции (или группы популяций).

" Следует отметить, что биологическая, а тем более терри­ториальная изоляция между популяциями не являются абсо­лютной. Поэтому ареал вида, например ели европейской, можно представить мозаикой из пятен популяций, в каждом из кото­рых будет собственная степень панмиксии — перемешиваяне и поступление генов. Жесткая и длительная изоляция в конеч­ном итоге приведет к образованию нового систематического таксона (подвида и даже вида).

Длительность существования и смена поколений в популя-1щй рассматриваются во взаимосвязи со временем. Жизни Одного поколения недостаточно, чтобы стали заметными эти явления. Нужна смена нескольких поколений, чтобы дать воз­можность естественному отбору использовать результаты взаимодействия этих двух явлений для выработки определенной генотипической .структуры популяций. Для доказательства этого утверждения можно привести единственный источник изменчивости живых организмов — изменения хромосомного материала: Мутации, рекомбинации и комбинации. Причем мутации — первоначальный источник возможных изменений. Вновь возникающие мутации (процесс возникновения мутаций непрерывен)! Обычно неблагоприятны для организма, так как организм — сбалансированная система, поэтому возникающая му­тация должна нарушать эту стройность, т. е. восприниматься к неблагоприятная мутация. . Мутация может быть. нейтрализована генами-модификато­рами (происходит процесс накопления генов-модификаторов, репрессирующих действие мутировавшего гена) или, наоборот, поддерживаться другим набором генов-модификаторов ^;"я долго сохраняться в генотипе в рецессивном состоянии. Попав популяцию, новый аллель остается в этой популяции скрытым от «глаз» естественного отбора доминантным аллелем нормального типа. Если мутация вредна в данных условиях суще-1-бтвования, но широко распространилась, то гомозиготная особь возникшая в результате этого, элиминируется (устраняется) ес­тественным отбором. Таким образом, частота мутаций нахо­дится под контролем естественного отбора. С изменением ус-1-яовий существования в пользу мутаций выщепляющиеся гомозиготы уже не будут уничтожаться отбором, а наоборот, будут поддерживаться им 'и оставлять потомство — частота этого мутантного гена повысится. Гены-модификаторы будут работать теперь на закрепление такой мутации, и она может стать до­минантной.

Описанная эволюция мутации может происходить на протя­жении длительного времени у большого числа поколений в группе организмов, занимающих определенную территорию. Все вновь возникающие мутации, попав в популяцию, проходят Через «сито» естественного отбора, отвергаются или апробиру­ются им. Но даже те мутации, фенотипическое выражение которых элиминируется естественным отбором, будут сохраняться: популяции, составляя ее «золотой запас», входить в скрытом состоянии в ее генофонд, чтобы в трудный для жизни популяции момент — резко изменившихся условий существования —спасти популяцию от гибели.

10.2. Генотипическая гетерогенность популяций. Популяция[-—-это единая система обмена генетической информацией междусоставляющими ее особями. Вследствие этого она обладает адаптивными механизмами, при помощи которых поддерживается ее существование. Как уже отмечалось, даже вредная мутация, попав в генетический фонд популяции, остается: в ней в скрытом для естественного отбора виде. С. С. Четвери-[791 отмечал, что вид, как губка; впитывает гетерозиготные геновариации, оставаясь при этом внешне (фенотипически)

однородным. За внешним однообразием популяции скрыто ог­ромное разнообразие ее генетического материала. Благодаря этому популяция приобретает высокую пластичность для при­способления к постоянно меняющимся условиям существования. Популяция как система позволяет виду сохранять и использо­вать не только наследственные изменения, появившиеся в тече­ние жизни одного поколения, но'и возможные в целом ряде поколений. Эта насыщенность популяции всевозможными му­тациями не нарушает ее целостности, сохраняет эту систему в устойчивом равновесии. Как же осуществляется этот процесс сохранения колоссального запаса генетического разнообразия и одновременно целостности и устойчивости к всевозможным вариациям внешней среды? Рядом экспериментальных работ было показано, что в популяции при наличии панмиксии всегда сохраняется равновесное отношение доминантной и рецессив­ной аллели одного гена.

В 1908 г. была предложена схема-формула распределения геноти­пов в популяции, вошедшая в науку под названием закона Гарди -— Вайн-берга. Этот закон гласит: в популяции, в которой осуществляется панмиксия, отсутствует мутационный процесс, отсутствует давление отбора и которая бесконечно велика, сохраняется неизменным равновесие между частотами ге­нотипов, определяемых диаллельным геном А и а, которое выражается сле­дующим образом: р^г (А А) : 2 рд (Аа): д*(аа) = \, где р, д— частота генотипов в популяции. Эта формула показывает численное соотношение генотипов в популяции для одного моногенного признака. И это соотношение сохраня­ется в популяции из поколения в поколение. Кроме того, из формулы сле­дует, что гетерозиготные генотипы более выгодны для популяции: ведь даже самый редкий аллель будет распространен в популяции в форме гетерози-готы; для малых значений ^ (если ^ частота редкого аллеля) ^'^г•<К.2р^. Эту особенность популяции отметил еще в 1926 г. С. С. Четвериков [79]: «Видо­вое сообщество (т. е. популяция) в условиях свободного скрещивания пред­ставляет собой устойчивый агрегат, внутри которого в самих условиях сво­бодного скрещивания заложен аппарат стабилизации численных отношений, составляющих его аллеломорфных пар». Для процессов, создающих устойчи-вость популяции к воздействиям внешней среды, М. Лернером [Ьегпег, 91] был предложен термин — генетический гомеостаз. Он определил его как про­цесс, обеспечивающий способность популяции сохранять свою генетическую структуру в ответ на воздействие факторов внешней среды.

Жизнь популяции с генетической точки зрения, это дина­мика частот генов и генотипов в пространстве и во времени. На сосне обыкновенной было показано, например, как в по­пуляции формируется состав, рассчитанный на мобилизацион­ный резерв популяции. В сеянцах уровень гетерозиготности по ряду аллелей значительно ниже, чем у деревьев более стар­шего возраста. С увеличением возраста подроста и до выхода его в первый ярус деревьев уровень гомозиготности снижается, а гетерозиготности возрастает, достигая постепенно уровня пре­дыдущего поколения. Следовательно, естественный отбор со­храняет в определенном состоянии популяцию в целом, не до­пуская возможности оставить потомство особям, которые мо­гут нарушить соотношение аллелей оптимальное для данной 332

изводимых организмами с доминантными генами АА и Аа. Селектив-;ость последних можно принять за 1,0, тогда таковая для рецессив-зигот составит 0,99. Разность этих величин будет выражать коэффи-ора 5 в данном случае 5 = 1,0—0,99=0,01. ^Если разные генотипы швают равную выживаемость и плодовитость~~особи, то коэффициент _ в этом случае будет равен нулю. Если же один из генотипов нол-э_погибает или оказывается стерильным, то коэффициент отбора будет ей 1. При выбраковке отбором организмов определенного генотипа частота соответствующего гена в популяции уменьшается. Следовательно, от­бор ограничивает распространение неблагоприятных генов. Концентрация бо­лее вредных мутаций в популяции снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И» наоборот, концентрация мутаций с приспособительным значением возрастает быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.

•; Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей ,'из популяции различна. Организмы, несущие доминантные летальные гены, или гены стерильности, устраняются отбором у ''в первом же поколении, т. е. даже в гетерозиготе. Иначе говоря, доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора. Рецессивные мутации в отличие от доми­нантных могут находиться в скрытом гетерозиготном состоя­нии, в особях популяции, создавая мутационный резерв. Рецес­сивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том слу­чае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние. Размножение рецессив­ной мутации в популяции зависит от влияния мутантного гена на Жизнеспособность и плодовитость, а также от частоты встре­чаемости гетерозиготных по данному гену особей. Чем больше будут устраняться отбором из ,популяций гомозиготы, тем /больше возрастает роль гетерозигот, являющихся поставщи­ками .рецессивных аллелей для последующих поколений. Следовательно отбор рецессивных генов менее эффективен, чем отбор доминантных. Даже полное устранение из популяции рецессивных гомозигот в каждом поколений не приводит к окончательному исчезновению их и в сотом поколении; так как гетерозиготные особи являются постоянными поставщиками гомозиготных рецессивов. Часто гетерозиготные формы ^Аабо­лее жизнеспособны, чем обе гомозятотные АА^ти аа (см.'рис. 45. Вследствие этого гетерозиготы обладают селективным преимуществом, так как их сохранение и распространение в попу­ляции обеспечивается отбором. Одновременно с этим увеличи­вается и вероятность вьщепления рецессивных гомозигот; 'Таким образом^:, отбор; контролирующий весь процесс эволюции, является решающим фактором для; дивергенции вида: Сам же естественный отбор обусловлен абиотическими и биотическими факторами составляющими внешнюю среду как для.отдельного организма так и для_; популяции в целом. ..Чем меньше популяция; тем вероятнее скрещивание между собой гетерозиготных особей,дающихих в потомстве гомозиготные рецессивы . Напротив, чем больше., численность популяции, тем меньше вероятность появления рецессивных гомозигот. В малочисленных популяциях отбор начинает устранять вредные гены и накапливать полезные. Но в ограниченной популяции одно­временно увеличивается и момент случайности в накоплении отдельных генотипов. Явление изменения генных частот в по­пуляции в результате действия случайных факторов названо дрейфом генов.

10.4. Популяционная структура видов лесных древесных рас­тений.Широкое распространение видов лесных древесных рас­тений в различных географических и экологических условиях в значительной степени определяет их генетическое разнообра­зие и дифференциацию на группы родственных элементар­ных п о п у л я ц и и. Это явление наиболее выражено у ви­дов, имеющих разорванный ареал. Например, дуб черешчатый в европейской части СССР в ряде районов представлен груп­пами родственных популяций.

Популяционные исследования лесных древесных пород были начаты в конце 50-х годов текущего столетия. Основные задачи этих исследований з^цшоааюхса, в изучении генетической орха-дизаиии_ видов древесных и кустарниковых растений, ееаллаа-. ции генетической информации в фенотипах потомства и__выяв_-лении факторов преобразования генетической структуры попу­ляций.

Региональные исследования Генетической структуры попу­ляций проводятся на основных породах-лесообразователях на­шей страны. Они направлены на изучение внутрипопуляцион-ной и межпопуляционной изменчивости и выявление характера действия естественного отбора. В итоге изучение структуры популяций решается вопрос о методах генетического анализа качественных, моногенныхуи количественных, полигенных, при­знаков. В последней случае рассматриваются не частоты дис­кретных вариантов гетерозигот, а обобщенные статистические показатели распределений — типы кривых распределений, сред­ние величины коэффициентов вариации, коэффициенты насле­дуемости и т. д. На основе популяционного анализа разраба­тывается система сортового семеноводства. Исследования струк­туры лесных популяций показали необходимость накопления знаний по генетике видов древесных растений, которые позво­лят в области семеноводства перейти от эмпирических приемов к строго обоснованным методам на основе генетико-селекционных закономерностей. Изучение генетики того или иного вида начинается с исследования эволюции популяций, образующих данный вид, и направления естественного отбора,

Популяционные исследования сосны, ели, дуба в нашей стране доказали необходимость создания региональных семеноводческих баз. Так, исследова­ния П. И. Молоткова и В. И. Белоуса [4] в западных районах Украины пока­зали, что при создании лесосеменных плантаций дуба черешяатого необхо­димо вводить ранораспускающиеся, позднораспускающиеся и переходные формы в соотношении 1:1:1. По итогам работ Г. И. Анциферова и О. В. Че-мариной [2] о распределении деревьев дуба черешчатого по фенологическим формам установлено, что в условиях свежей липово-ясеневой дубравы Туль­ской области рано- и позднораспускающиеся формы обладают равноценной-селективной значимостью, т. е. степень их адаптации к этим условиям равно-. значка. А в 'условиях кленово-липовой дубравы с возрастом насаждения уменьшается число ранораспускающихся форм и увеличиваются позднораслускающиеся формы дуба черешчатого.

Таким образом, комплексный отбор фенологических форм дуба черешчатого является наиболее перспективным как при создании, так и при уходе за постоянными региональными лесосеменными плантациями. При закладке постоянных лесосеменных участков в дубравах после селекционной инвентариза­ции необходимо учитывать коэффициенты наследуемости вы­сот и диаметров, которые должны быть не ниже 0,3. При этом , при характеристике древостоев целесообразно использовать коэффициент наследуемости высот, так как этот показатель менее, чем диаметр стволов, подвержен был изменениям среды. р Таким образом, изучение генетики популяций лесных древесных растений имеет большое прикладное значение в лесной селекции и организации лесного сортового семеноводства.

10.5. Генетический анализ лесных популяций.Многолетние исследования показали, что такой анализ лесных древесных растений по потомству затруднен, так как требуется около 100 лет для получения взрослого второго поколения. Однако без знания генетической структуры древесных растений нельзя ус­пешно вести селекционные работы и создавать лесное сортовое семеноводство. Лесоводы-селекционеры используют популяционный анализ диких лесных насаждений, поскольку особи в популяции взаимно связаны общностью генофонда и территории. По частоте встречаемости изучаемого признака в популяции можно оценить селективную ценность его для данной популяции определить характер его наследования. Объектом генетического анализа при этом является не индивидуум, а популя­ция как элементарная эволюционная структура вида.

Изучение генетической структуры популяций лесных древес­ных растений в нашей стране начато с так называемых коли­чественных признаков: высоты и диаметра растений, скорости роста и др. (В. А. Дрдгавцев, 1966; С. А. Петров, 1972; В. М. Роне, 1972; В. И. Сахаров, 1973 и др.). Количественные признаки контролируются совместным действием большого "числа генов, взаимоотношение которых носит комулятивный ха­рактер. В результате при наследовании количественного при­знака потомство образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению признака. Благодаря применению статистических методов исследования можно в пределах одного поколения оценить по изменчивости признака в популяции ха­рактер его наследуемости, т. е. степень генетической обусловленности признака, и 'коэффициент генетической корреляции. Однако у этого метода оценки генетических параметров количественных признаков имеются ограничения, снижающие эффективность его применения. Первое ограничение — оценка всей суммы деревьев насаждения как отклонение от средней популяцирнной величины признака, что исключает оценку генотипа отдельной особи. Второе ограничение — необходимость выбора одновозрастных насаждений и выравненность экологического фона. Третье ограничение — невысокая точность статистической оценки количественных признаков в естественных популяциях, которые оказываются смещенными по сравнению с модельными популяциями.

В связи с этим одновременно с разработкой математических методов исследования количественных признаков большое знат чение приобретает изучение генетической структуры популяций по элементарным морфологическим, качественным признакам, которые могут служить показателями генотипа отдельной особи. Качественные признаки фенотипически проявляются двумя или тремя альтернативными формами и контролируются либо одним, либо группой генов, действие которых дает одно­значный эффект. Дискретный фенотипический эффект достига­ется определенным фенотипическим фактором, поэтому всякий набор дискретных_качественных признаков особи должен в оп­ределяемой мере характеризовать ее генотип. Морфологйчес-⁴кие, качественные признаки для проведения генетического ана­лиза удобнее, так как методика их обнаружения проще. Благо­даря качественным признакам-маркерам возможно изучение коррелятивной связи между дискретными морфологическими признаками и селективными количественными хозяйственными признаками лесных древесных пород (скоростью роста, качест­вом древесины, с малопродуктивностью и др.). Генетический анализ в селекционном процессе лесных древесных растений включает три основные задачи: 1) определение степени гене­тической обусловленности хозяйственно ценных признаков, ха­рактера их наследования и корреляционных связей;;,2) выбор оптимального метода селекции на основе полученной при гене­тическом анализе информации; 3) разработка методов объек­тивной оценки отобранных генотипов.

Большинство методов генетического анализа разработано на поведении моногенных признаков, которых у лесных древесных растений немного. Хозяйственно ценные и коррелятивно связан­ные с ними биологические признаки лесных древесных растений в основном относятся к группе полигенных. Н. В. Тимофеев-Ресовский [70] применительно к таким объектам предлагает использовать популяционно-генетический анализ фенов, т. е. элементарных генетически обусловленных морфофизиологических признаков, которые на всем доступном материале диск­ретны и альтернативны. Основным признаком фена, имеющем генетическое значение, является его дискретность, неделимость при передаче потомству. Неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков. Элементар­ность признака не обязательно сопровождается моногенностью. Многие из них могут быть результатом сочетания и взаимо­действия нескольких генов.

Выбор среди многообразия признаков менделирующих приз­аков-маркеров дает генетикам-селекционерам надежный метод; обеспечивающий описание генотипа особи без применения классического генетического анализа по потомству древесных растений. Следует помнить, что у поликарпичёских растений Качественные признаки в отличие от количественных контролируются менее подвижной системой генов и сохраняются в генофонды древесных видов в очень ограниченном количестве. Работу по выявлению морфологических фенов у лесных древесных пород М. П. Абатурова [58] считает целесообразным проводить на базе исследований формового разнообразия, которые создали условия для современного этапа изучения их наследственной обусловленности. Наследуемость генотипа оценивают по характеру распределения в популяции особей с альтернативными признаками. Так, все многообразие семенных чешуи шишек ели можно ограничить формой их наружного края и выделить три альтернативные формы: 1) край гладкий, округлый 1

РЬоуа1:а—3); край раздвоенный (ЬПоЬа—1), 3) край зазубрен-Ш4Й (1п1егте(Ие1—2). В результате изучения форм семенной рйешуи шишек, выявлено, что этот признак можно считать элементарным качественным признаком-маркером, .который обес­печивается в генотипе ели тремя аллелями одного локуса. Дис­кретность или неделимость при передаче потомству элементарных признаков можно продемонстрировать на примере аллель-«ого полиморфизма в популяциях древесных пород множест­венных форм отдельных ферментов. С точки зрения современ­ной биохимической генетики ферменты, являясь продуктами деятельности генов, могут служить метчиками генов. Для каж­дого белка, в том числе и каждого специфически активного белка-фермента, существуют гены, определяющие его структуру и активность. Структурный ген имеет определенную нуклеотидную последовательность, которая отражается в аминокислотном составе детерминируемого им белка (фермента). Существова­ние изоэнзимов, или ферментов, обладающих одинаковым от­ношением к специфическому субстрату, но имеющих различие и аминокислотном составе, объясняется изменениями в нуклеотидной последовательности. : Гистохимическими методами можно получить электрофореграммы в виде спектров полос изоферментов разных для индивидуумов, отличающихся по генетической структуре. Таким образом, получают видимое фенотипическое проявление аллельной изменчивости генов, контролирующих данные ферменты. Ферменты занимают основные положения в метаболизме веществ в клетке, являющихся этапами общего биосинтеза и распада. Активность ферментов регулируется за счет торможения продуктами реакции по принципу обратной связи. При од-ном ферменте это приводило бы к выключению сразу нескольких метаболических путей и нарушению обмена. Но в действительности этого не происходит благодаря существованию не-- ляцирнной величины признака, что исключает оценку генотипа отдельной особи. Второе ограничение — необходимость выбора одновозрастных насаждений и выравненность экологического фона. Третье ограничение — невысокая точность статистической оценки количественных признаков в естественных популяциях, которые оказываются смещенными по сравнению с модельными популяциями. В связи с этим одновременно с разработкой математических методов исследования количественных признаков большое знат чение приобретает изучение генетической структуры популяций по элементарным морфологическим, качественным признакам, которые могут служить показателями генотипа отдельной особи. Качественные признаки фенотипически проявляются двумя или тремя альтернативными формами и контролируются либо одним, либо группой генов, действие которых дает одно­значный эффект. Дискретный фенотипический эффект достига­ется определенным фенотипическим фактором, поэтому всякий набор дискретных_качественных признаков особи должен в оп­ределяемой мере характеризовать ее генотип. Морфологйчес-4кие, качественные признаки для проведения генетического ана­лиза удобнее, так как методика их обнаружения проще. Благо­даря качественным признакам-маркерам возможно изучение коррелятивной связи между дискретными морфологическими признаками и селективными количественными хозяйственными признаками лесных древесных пород (скоростью роста, качест­вом древесины, смолопродуктивностью и др.). Генетический анализ в селекционном процессе лесных древесных растений включает три основные задачи: 1) определение степени гене­тической обусловленности хозяйственно ценных признаков, ха­рактера их наследования и корреляционных связей;;,2) выбор оптимального метода селекции н-а основе полученной при гене­тическом анализе информации; 3) разработка методов объек­тивной оценки отобранных генотипов. Большинство методов генетического анализа разработано на поведении моногенных признаков, которых у лесных древесных растений немного. Хозяйственно ценные и коррелятивно связан­ные с ними биологические признаки лесных древесных растений в основном относятся к группе полигенных. Н. В. Тимофеев-Ресовский [70] применительно к таким объектам предлагает использовать популяционно-генетический анализ фенов, т. е. элементарных генетически обусловленных морфофизиологиче-ских признаков, которые на всем доступном материале диск­ретны и альтернативны. Основным признаком фена, имеющем генетическое значение, является его дискретность, неделимость при передаче потомству. Неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков. Элементар­ность признака не обязательно сопровождается моногенностью. Многие из них могут быть результатом сочетания и взаимо­действия нескольких генов. *; Выбор среди многообразия признаков менделирующих приз­аков-маркеров дает генетикам-селекционерам надежный метод; обеспечивающий описание генотипа особи без применения ^лассического генетического анализа по потомству древесных ргастений. Следует помнить, что у поликарпичёских растений Качественные признаки в отличие от количественных контро-|?-дируются менее подвижной системой генов и сохраняются в ге-|нофонде древесных видов в очень ограниченном количестве. р^абрту по выявлению морфологических фенов у лесных древесных пород М. П. Абатурова [58] считает целесообразным про-Йюдить на базе исследований формового разнообразия, которые р^оздали условия для современного этапа изучения их наслед-|ч:твенной обусловленности. Наследуемость генотипа оценивают |по характеру распределения в популяции особей с альтерна-тивными признаками. Так, все многообразие семенных чешуи &4кишек ели можно ограничить формой их наружного края и выдели;гь три альтернативные формы: 1) край гладкий, округлый 1

РЬоуа1:а—3); край раздвоенный (ЬПоЬа—1), 3) край зазубрен-Ш4Й (1п1егте(Ие1—2). В результате изучения форм семенной рйешуи шишек, выявлено, что этот признак можно считать элементарным качественным признаком-маркером, .который обес­печивается в генотипе ели тремя аллелями одного локуса. Дис­кретность или неделимость при передаче потомству элементарных признаков можно продемонстрировать на примере аллель-«ого полиморфизма в популяциях древесных пород множест­венных форм отдельных ферментов. С точки зрения современ­ной биохимической генетики ферменты, являясь продуктами деятельности генов, могут служить метчиками генов. Для каж­дого белка, в том числе и каждого специфически активного белка-фермента, существуют гены, определяющие его структуру и активность. Структурный ген имеет определенную нуклеотидную последовательность, которая отражается в аминокислотном составе детерминируемого им белка (фермента). Существова­ние изоэнзимов, или ферментов, обладающих одинаковым от­ношением к специфическому субстрату, но имеющих различие и аминокислотном составе, объясняется изменениями в нуклеотидной последовательности. : Гистохимическими методами можно получить электрофореграммы в виде спектров полос изоферментов разных для индивидуумов, отличающихся по генетической структуре. Таким образом, получают видимое фенотипическое проявление аллельной- изменчивости генов, контролирующих данные ферменты. Ферменты занимают основные положения в метаболизме веществ в клетке, являющихся этапами общего биосинтеза и распада. Активность ферментов регулируется за счет торможения продуктами реакции по принципу обратной связи. При одном ферменте это приводило бы к выключению сразу нескольких метаболических путей и нарушению обмена. Но в действительности этого не происходит благодаря существованию не- ляцирнной величины признака, что исключает оценку генотипа отдельной особи. Второе ограничение — необходимость выбора одновозрастных насаждений и выравненность экологического фона. Третье ограничение — невысокая точность статистической оценки количественных признаков в естественных популяциях, которые оказываются смещенными по сравнению с модельными популяциями. В связи с этим одновременно с разработкой математических методов исследования количественных признаков большое знат чение приобретает изучение генетической структуры популяций по элементарным морфологическим, качественным признакам, которые могут служить показателями генотипа отдельной особи. Качественные признаки фенотипически проявляются двумя или тремя альтернативными формами и контролируются либо одним, либо группой генов, действие которых дает одно­значный эффект. Дискретный фенотипический эффект достига­ется определенным фенотипическим фактором, поэтому всякий набор дискретных_качественных признаков особи должен в оп­ределяемой мере характеризовать ее генотип. Морфологйчес-4кие, качественные признаки для проведения генетического ана­лиза удобнее, так как методика их обнаружения проще. Благо­даря качественным признакам-маркерам возможно изучение коррелятивной связи между дискретными морфологическими признаками и селективными количественными хозяйственными признаками лесных древесных пород (скоростью роста, качест­вом древесины, смолопродуктивностью и др.). Генетический анализ в селекционном процессе лесных древесных растений включает три основные задачи: 1) определение степени гене­тической обусловленности хозяйственно ценных признаков, ха­рактера их наследования и корреляционных связей;;,2) выбор оптимального метода селекции н-а основе полученной при гене­тическом анализе информации; 3) разработка методов объек­тивной оценки отобранных генотипов. Большинство методов генетического анализа разработано на поведении моногенных признаков, которых у лесных древесных растений немного. Хозяйственно ценные и коррелятивно связан­ные с ними биологические признаки лесных древесных растений в основном относятся к группе полигенных. Н. В. Тимофеев-Ресовский [70] применительно к таким объектам предлагает использовать популяционно-генетический анализ фенов, т. е. элементарных генетически обусловленных морфофизиологиче-ских признаков, которые на всем доступном материале диск­ретны и альтернативны. Основным признаком фена, имеющем генетическое значение, является его дискретность, неделимость при передаче потомству. Неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков. Элементар­ность признака не обязательно сопровождается моногенностью. Многие из них могут быть результатом сочетания и взаимо­действия нескольких генов. *; В,ыбор среди многообразия тгрйзнаков менделирующих приз­аков-маркеров дает генетикам-селекционерам надежный ме-й>д; обеспечивающий описание генотипа особи без применения ^лассического генетического анализа по потомству древесных рУзгастений. Следует помнить, что у поликарпичёских растений Качественные признаки в отличие от количественных контро-|?-дируются менее подвижной системой генов и сохраняются в ге-|»»офонде древесных видов в очень ограниченном количестве. р^абрту по выявлению морфологических фенов у лесных древес-|йййх пород М. П. Абатурова [58] считает целесообразным про-Йюдить на базе исследований формового разнообразия, которые р^оздали условия для современного этапа изучения их наслед-|ч:твенной обусловленности. Наследуемость генотипа оценивают |по характеру распределения в популяции особей с альтерна-тивными признаками. Так, все многообразие семенных чешуи &4кишек ели можно ограничить формой их наружного края и вы-цЦ$№ли;гь три альтернативные формы: 1) край гладкий, округлый 1||рЬоуа1:а—3); край раздвоенный (ЬПоЬа—1), 3) край зазубрен-Ш4Й (1п1егте(Ие1—2). В результате изучения форм семенной рйешуи шишек, выявлено, что этот признак можно считать элементарным качественным признаком-маркером, .который обес­печивается в генотипе ели тремя аллелями одного локуса. Дис­кретность или неделимость при передаче потомству элементар-/ ных признаков можно продемонстрировать на примере аллель-«ого полиморфизма в популяциях древесных пород множест­венных форм отдельных ферментов. С точки зрения современ­ной биохимической генетики ферменты, являясь продуктами деятельности генов, могут служить метчиками генов. Для каж­дого белка, в том числе и каждого специфически активного белка-фермента, существуют гены, определяющие его структуру и активность. Структурный ген имеет определенную нуклеотидную последовательность, которая отражается в аминокислотном составе детерминируемого им белка (фермента). Существова­ние изоэнзимов, или ферментов, обладающих одинаковым от­ношением к специфическому субстрату, но имеющих различие и аминокислотном составе, объясняется изменениями в нуклеотидной последовательности. : Гистохимическими методами можно получить электрофореграммы в виде спектров полос изоферментов разных для индивидуумов, отличающихся по генетической структуре. Таким образом, получают видимое фенотипическое проявление аллель-Ц-тсой- изменчивости генов, контролирующих данные ферменты. Ферменты занимают основные положения в метаболизме ве-Й -тодеств в клетке, являющихся этапами общего биосинтеза и рас-да. Активность ферментов регулируется за счет торможения продуктами реакции по принципу обратной связи. При одном ферменте это приводило бы к выключению сразу нескольких метаболических путей и нарушению обмена. Но в действительности этого не происходит благодаря существованию нескольких вариантов одного фермента, которые катализируют одну и ту же реакцию, но чувствительны к разным конечным продуктам каждый в отдельности. Изоферменты характеризу­ются разной степенью адаптации к факторам среды и тем са­мым дают возможность организму существовать в постоянно меняющихся (в определенных границах) и воздействующих на организмы условиях внешней среды. Наследственная обусловленность характера спектров изо-ферментов, установленная для многих групп животных и тра­вянистых растений, подтвердилась и для древесных пород. Так,, Бартельс [Ваг{е1з, Н] [85], показал, что при скрещивании ели аа с/ а'   п   о па'   ап'   а а а'   а в'   80 100% 8'°           !,           и-п-     -в-а'   й.   т   ^а'а'   X       — *~           с/                       о' :'                       ?й 00' СО'                       о' а'и'1 з'о'   ТГ V 65 57 ? о 52,5% Ь7,5%   5   + 1—1 1—1 Рис. 47. Наследственная обусловленность спектров изоферментов у гибридов ели европейской: а — исходная форма; б — гибридная европейской с медленно перемещающейся полосой эстеразы с елью, обладающей быстро перемещающейся полосой, дочер­ние растения имели гибридную комбинацию той и другой полос (рис. 47). При скрещивании растений с такой смешанностью (аа') с одной из родительской форм, обладающей чистой (аа) наследственностью, происходит расщепление 1:1, аа': аа. Это можно объяснить тем, что обе полосы управляются двумя раз--личными аллелями одного гена, которые и дают картину мен-делирующего расщепления (рис. 47, а, б), у Доказательство наследования типов изоэнзимов было получено Бартель-сом в 1971 г. при определении спектров эстераз в хвое и микрогаметофитах (эндосперм семян) ели. Для анализа изоферментов эстераз была взята хвоя от трех деревьев. Результаты электрофореза обработаны при помощи спек­трометра со сканирующей приставкой. На основании расположения, ширины и интенсивности полос были получены кривые. Дерево 441 имело группы из двух медленно движущихся полос Л и В с высокой энзиматической актив­ностью. Дерево 391 характеризовалось группой из трех быстро двигающихся полос С, В к Е с низкой активностью, а дерево 6819 дало комбинацию иг двух типов. На основании этого было высказано предположение, что эти две группы эстераз контролируются одним локусом эст I с двумя аллелями, ко-. торые обозначали как эст 1м (медленный) и эст (16) быстрый. Экстракты иэ макрогаметофитов двух первых деревьев дают те же спектры, что и диплоид- | ная хвоя, а в каждом гаметофите третьего дерева встречается только одна из двух групп полос — либо А и В, либо С, О, Е и никогда обе группы умеете. Это означает, что первые два дерева гомозиготны по локусу эст I, а третье дерево — гетерозиготно. Подсчет числа тех и других типов гамето-фитов у последнего дерева показывает их отношение 1:1, как и должно быть при случайном распределении аллелей в гаметофитах гетерозиготного организма. При скрещивании этих деревьев у потомства обнаружилось пол­ное соответствие менделевскому расщеплению. П. Ферет (Р. Реге{) [88] установил корреляцию изоэнзимов сеянцев с изоэнзимами родительских особей при анализе по­томства от самоопыления и контролируемого опыления. Семена хвойных древесных пород — удобные объекты для генетических: исследований изоферментов. Оболочка семени формируется из диплоидной ткани материнского растения, а зародыш — из ди­плоидной ткани, включающей гомологичные хромосомы гаплоидного набора отцовской и материнской гамет. Эндосперм же семян у них формируется из гаплоидно.й ткани материнского организма. Таким образом, анализируя одновременно хвою дерева и эндосперму его семян, можно обнаружить спектр фер­ментов не только диплоидной ткани, но и каждого из двух сос­тавляющих его гаплоидных наборов в отдельности. Наличие двух типов спектров у гаметофитов одного и того же дерева позволяет сделать заключение о гетерозиготности дерева по этому признаку, а обнаружение только одного типа — о его го-мозиготности. Показатель частоты локусов изоэнзимов пероксидазы был использован В. М. Роне [65] в качестве критерия генетического родства в пределах популяции ели обыкновенной. Исследова­ния показали, что в пределах популяции семьи полусибсов раз- личаются по частоте линий изоферментов. Потомство с более выраженными отклонениями было отнесено к сибсам, возник­шим в результате поликросса. При изучении спектров изоперок-сидаз в хвое ели была обнаружена положительная корреляция между количеством локусов изопероксидаз особи и ее высотой. Это указывает на преимущество особей с большим количеством^ локусов. Л. Я. Полозова и Г. А. Абатурова [58] провели сравнение двух популя­ций сосны обыкновенной, произрастающих на западе и севере ареала евро­пейского подвида сосны обыкновенной. Для изучения сосны Литовской ССР и Ленинградской области одновременно были применены морфологический и изоферментный методы анализа. Сравнительный анализ популяций проводился по окраске и форме апофиза, длине и ширине шишек, числу семян на Ьздну шишку и т. д. Изучались также спектры изоферментов эстераз в эндосперме_ семян, собранных с тех же модельных деревьев. В итоге было показано, что литовская популяция сосны обыкновенной отличалась от ленининградской только по окраске шишек и форме апофиза. По массе семян и различия хвои отличия были менее четкими, а по остальным признакам различия популяциями не обнаружены. Между тем анализ спектра изоэнзимов что две сравниваемые популяции заметно отличаются друг от друга встречаемости полос. Таким образом, сравнение популяций морфологическим методом можно дополнять анализом спектра изоэнзимов. В Настоящее время метод сравнительного анализа изоэнзи­мов широко используется для генетического анализа популяций лесных древесных растений. Шведский генетик Даг Рудин [Ки-сНп О.) [93] предлагает шире использовать в практике этот ме­тод (при создании руководства для организации банка генов, решении вопроса о пригодности насаждений для сбора семян, возможности отбора на высококачественную древесину в пре­делах определенного региона и т. д.). Методом изоэнзимов он определяет степень инбридинга у древесных растений. В на­шей стране Л. Ф. Правдин и его ученики 'используют данные электрофоретического анализа изоэнзимов для анализа природ­ных популяций и эволюции хвойных (сосны, ели). На основе палеоботанических исследований и материалов по изменчивости морфологических признаков Л. Ф. Правдин {58] выделил на территории СССР три зоны микропопуляций ели: Зона А-—с безраздельным господством в популяциях вида ели сибирской, зона Б — с господством популяций вида ели ев­ропейской, включая форму акумината, зона В — зона популя­ций гибридной ели Р1СёаХ1епп1са. На территории Русской рав­нины четко выделяются две равные подзоны: В\ — гибридная ель с преобладанием признаков ели сибирской (Западное Пред-уралье) и В%— гибридная ель с преобладанием признаков ели европейской (в западной части ареала, рис. 48). При изучении смены морфологических форм по девяти признакам ели в ареалах елей сибирской и европейской и в зоне интрогрессивной гибриди­зации их на востоке европейской части СССР -Г. П. Морозов [41] обнаружил ступенчатый, прерывистый характер группировки популяций на всем протяже­нии маршрута по 58-й параллели, от Малой Вишеры до Усть-Ишимы. Л. Я. Полозова и И. В. Санина [58] проанализировали изменения" спектров изоэнзимов у этих популяций ели в таком же широтном направлении и под­твердили генетическое родство популяций елей европейской, сибирской и их гибридов. Сравнительный анализ изоэнзимов осуществлялся по сре'дним про­бам семян каждой популяции (Закарпатье, Брестская, Костромская, Перм­ская и Восточно-Кустанайская области). Экстракция тканей эндосперма каж­дого семени проводилась после удаления из него зародыша и кожуры пре-паровальной иглой. Экстрагирование эстеразы проводилось по методике П. Ферета [88]. . - Анализ показал резкое отличие ели с Алтая (Восточно-Казахстанская область) от всех других популяций по характеру изоэнзимных спектров эсте­разы. В этих исследованиях интересна оценка «генетического расстояния» по Грегориусу (Сте§;опи8. [90], Вегдтапп. [86], которое отражает различие в ча­стоте аллелей в одном или нескольких генлокусов, по которым можно опре­делить меру их сходства или различия (см. рис. 47). , Высокое значение генетического расстояния характерно для всех сочета­ний алтайской популяции с другими и даже с более близкой в географиче­ском отношении популяцией из Пермской области, содержащей значительную долю ели сибирской и гибридов с преобладающими признаками ели сибир­ской (см. рис. 48). По соотношению генетических расстояний между популя­циями установлено отличие ели с Алтая от всех других популяций. Изоли­рованность алтайской популяции ели от любой точки гибридной зоны была отмечена и при кариологическом анализе. Своеобразие этой популяции опре­деляется наличием добавочных хромосом в значительном (17%) числе слу­чаев по сравнению с европейскими популяциями ели. 10.6. Классификация генетических признано» лесных древес-растений.Методы генетического анализа лесных древесных растений направлены на расчленение сложных признаков на элементарные, менее сложные компоненты, на которые распространяются менделевские соотношения при расщеплении. М. Роне [65] предлагает для лесных древесных растений Рис. 48. Изменчивость в популяциях ели: каниа изоферментов; б — величины шишек; в —формы семенных чешуек; /—-с елью сибирской; 2, 3 — популяции с гибридами ели ссистемный генетический анализ с использованием функцио­нальной зависимости компонентов системы: Она считает, что элементаризацию сложного фена следует заменить более объ­ективной статистической характеристикой признака. Высокая фенотипическая и генотипическая вариабельность и характер распределения помогут приблизить фенетику популяций к их генетике. Деление признаков на моно- и полигенные условно, так как обе группы подчиняются аналогичным генетическим закономерностям. Поэтому целесообразно генетическую класси­фикацию признаков лесных древесных растений вести в зави­симости от их экологической выраженности. По степени гене­тической обусловленности детерминирующие признаки древес­ных растений можно разделить на четыре категории (таб. 8): 8. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ (ПО В. М. РОНЕ) Кате­гория   ег   Птр   нг   Детерминация   Изученные признаки ,   I     хЗ ПтС1     Одна пара   I и II — начало и оконча-                   аллелей   ние прироста ели обыкно-   II   >0   3 ИтС[   0,4   То же   венной. III — число изопе-               и выше       роксидаз хвои ели, содер-   III     >3 Птс/     Система   жание карена в хвое сосны                   аллелей   обыкновенной, устойчи-                   одного гена   вость к шютте сосны обык-                       новенной, бородавчатость '                       березы повислой, форма се-                       менной чешуи и окраска                       семян сосны и ели. IV -^   IV   >0   явЗ \(тС1   0,4 .   Система ал-   высота, диаметр, объемный           -   и ниже   лелей различ-   вес древесины и другие При-                   ных генов   знаки продуктивности сос-                       ны, ели и березы                       с '   I) Фенотипы дискретны, их число в поликроссной популяции равно 3, признак определяется двумя аллелями. II) При той же детерминации популяционный интервал из­менчивости равен 3 Игл, Я2 = 0,5 или выше. III) В популяции больше 3 фенотипов, Я2=1 или Я2«1. Признаки определяются многими аллелями одного гена. IV) Интервалы изменчивости признака в популяции и кло­нах близки, Я2«О, признак определяется сложной генетической системой. Для I и II группы признаков применимы известные методы генетического анализа моногенного признака, дополненные для II категории определением частот и средних значений призна­ков по Птс;. Большинство количественных признаков у древес­ных растений, имеющих селекционное значение", относится к IV категории полигенных признаков, которые характеризуются не-   прерывностью изменчивости. Экспериментальные и теоретиче­ские данные свидетельствуют о закономерном изменении сте­пени генетической обусловленности признаков. При действии одной пары или системы аллелей одного гена значения Я2 вы­сокие и уменьшаются пропорционально повышению сложности генетической системы, детерминирующей признак. Кроме опре­деления Я2 путем сравнением интервала изменчивости приз­нака в популяциях и клонах, разработаны методы определения коэффициента наследуемости в широком смысле: при помощи дисперсионного анализа и методом фоновых признаков. При Н2=1 и е2=0 проявление признака не зависит от экологических ус­ловий, и особи популяции можно описывать дискретными единицами измере­ния, соответствующими определенным генам. Так, если число фенотипов в популяции равно 3, топризнак моногенен и определяется двумя аллелями од­ного гена с аддитивным характером наследования. При двух фенотипах в популяЦии признак определяется полным доминированием одной из двух алле­лей. При неполном проявлении гена долю влияния ег можно определить при сравнении экологически обусловленной изменчивости особей дного генотипа, например растений одного клона. При е2=0 все особи клона характеризуются одинаковым "проявлением признака и полным проявлением детерминирующего признак гена. При е2 = 0 выраженность признака у особей клона меняется. Интервал изменчивости признака в клоне с1 можно вычислить: Птс/ = Лтах — -Лпити где Агаах—апип — максимальное и минимальное значения признака в клоне, с тем же показателем для всех популяций р Птр=Хтах—Ятт дает оценку влияния экологических факторов в проявлении признака. При Нтс(=Нтр и е2=1, т. е. признак полностью определяется экологическим фактором. При сужении интервала изменчивости признака в клонах увеличивается доля влия­ния факторов, зависящих от свойств генотипа. Уточнение значения Нтс/ до­стигается усреднением значения по репрезентативному числу клонов попу­ляции: 9. ДОЛЯ ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРИЗНАКИ 8-ЛЕТНИХ КЛОНОВ ЕЛИ ОБЫКНОВЕННОЙ (ПО В. М. РОНЕ, 1978)     Признак           Соотношение                       Клон   Высота   длины бокового и верху­шечного   Начало прироста   Оконча­ние прироста   Продол­житель­ность вегетации   Диа­метр   Число боковых веток           побегов                       . К82   0,75   0,89   0,56   0,39   0,30   0,91   0,85   * К63   0,90   0,67   0,56   0,39   0,30   1,00   0,77   ; К34   0,75   0,67   0,37   0,61   0,40   0,91   0,15   '$ К80   0,65   0,67   0,19   0,39   0,30   0,83   0,46   1>;К69   6,85   0,67   0,19   0,61   0,50   1,00   0,23   &К67   1,00   0,67   0,62   0,42   0,30   1,00   0,69   &К118   0,70   0,78   0,37   0,39   0,30   1,00   0,38   ЦОредний   0,80   0,72                       1;\ • е2   0,20       0,41   0,45   0,34   0,95   0,50   Iй'       0,28   0,59   0,55   0,66   0,05   0,50   145ибирской с елью ев-4 — популяции ели европейской; 5 — популяции высокогорной ели европей­ской-   . При Нтр=<3 НтС1 популяциоиный интервал изменчивости признака А распределяется на три зоны. В пределах каждой зоны фенотипическая измен­чивость признака особей определяется экологическими причинами, и особи имеют один и тот же генотип: А\А\, А^г или АгАг при аддитивном наследо­вании, АА(Аа) -или аа — при доминировании. При выполнении уравнения Нг+е*=\ степень генетической обусловленности признака в разбираемом примере можно представить следующей формулой: В табл. 9 приведены сведения об интенсивности влияния экологических и генетических факторов на проявление признаков в популяции ели обыкно­венной Латвии. Полученные при помощи клопового анализа значения Я2 оказались близки к результатам дисперсионного и корреляционного анализов, которые дают объективное представление о ранжировании признаков по степени ге­нетической обусловленности. Критерием действия одной пары аллелей служит условие, \Шрк*\\тС1, которое выполняется при Я2 = 0,4 и выше. Таким образом, если в пределах клонов 52 = 0, е2=0, Я2 в популяции равен 1, но число фенотипов больше 3, то признак определяется не одной парой аллелей, а системой аллелей доминирующего признак гена. При 5*=^0(е2^=0) и Нтр>Итсг признак опре­деляется системой экологически лабильных аллелей одного или многих генов.