УЧЕНИЕ ОБ ИСХОДНОМ МАТЕРИАЛЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ

Селекционная работа начинается с подбора исходного материала в соот­ветствии с избранным направлением и поставленной целью. Исходным мате­риалом в селекции называют культурные и дикие формы растений и популя-ций,_хиспользуемые для выведения новых сортов. В современной селекции сель-!*, скохозяйственных растений в СССР в качестве исходного материала используются несколько форм и популяций.

%' Естественные (природные) популяции — дикорастущие формы, местные сорта культурных растений и образцы мировой коллекции „Е,; сельскохозяйственных растений Всесоюзного института растениеводства имени 1&Н. И. Вавилова.

Гибридные прпуляции — внутривидовые популяции, создавае-в результате скрещивания сортов и форм в пределах одного вида, и гропуляции, полученные от скрещивания особей разных видов и родов расте-"'*—1 (межвидовые и межродовые).

Самоопыляемые линии (инцухт-линии). У перекрестноопыляющихся растений одним из новых источников материала являются самоопыляемые линии, или инцухт-линии. Их получают многократным припудительным самоопылением перекрестноопыляющихся растений. Лучшие линии скрещивают между собой, получают межлинейные гибриды или их скрещивают-с другими сортами для создания гетерозисных гибридов. В резуль-

тате скрещивания получают гибридные семена, которые используют в течение 1 года. Сорта-гибриды этих межлинейных скрещиваний в отличие от сортов гибридного происхождения нужно ежегодно воспроизводить.

Искусственные мутации и полиплоидные формы. Этот вид исходного материала создается путем воздействия на растения различ­ными мутагенами (радиацией, химическими веществами, температурой, при­вивками и др.).

Что же является источником селекции и исходным материалом для сор­тов лесных древесных пород? Ценным источником сортов древесных расте­ний являются формовые разнообразия естественных популяций и интродук­ции новых видов из других флористических зон. Введение в культуру новых форм и сортов в будущем улучшит качество наших лесов. Селекция поможет создавать сортовые промышленные плантации в соответствии с ростом по­требности в определенных сортиментах древесины и других полезностях

леса.

В процессе развития человечества наши леса, как и остальные компо­ненты природы, подвергаются значительным изменениям. Так, в течение многих столетии выборочные рубки деревьев лучшего качества без заботы о восстановлении лесов отрицательно повлияли на лесонасаждения. Это со­кращает мировой лесной генофонд лесных древесных популяций.

Работа по селекции всех видов растений, в том числе и древесных пород, основывается на использовании естественного генофонда местных древесных пород лесообразователей и интродуцентов. Сохранение генофонда древесных растений как для осуществления мероприятий по улучшению свойств дре­весных растении в настоящее время, так и для селекционной работы и со­ставлении перспективного ассортимента в будущем становится в центре внимания лесной селекции. Учет и исследование генофонда — основа каждой селекционно-генетической программы.

М. Е. Лобашев [33] указывает, что все особи вида имеют общие харак­терные черты, а также свои индивидуальные генотипические признаки, что в целом отражает генетическое разнообразие вида, которое называют гено­фондом вида.

В связи с изменением современного мирового генофонда древесных по­род под влиянием отрицательной селекции в лесоводстве возникла необхо­димость создания при Департаменте лесного хозяйства ФАО отдела лесных ресурсов, а также экспертного совета по лесным генным ресурсам. Подобная группа организована также при Международном Союзе лесных исследова­тельских организаций (ИУФРО) для разработки мероприятий по сохранению мировых естественных генных ресурсов.

Генофонд древесных растений обследуется в настоящее время путем изучения генетической структуры популяций основных лесообразователей. При выборе признаков, фенотипическое проявление которых могло бы дать информацию о генофонде популяции, большое значение имеют два показа­теля: генетический и экономический. Генетическая характеристика генофонда включает степень наследуемости признаков, выражающую сущность феноти-пической ценности популяции. Анализ генофонда популяции возможен именно по фенотипическим выражениям тех признаков, которые характеризуются высокой степенью наследуемости. В свою очередь степень наследуемости определяется по регрессии «родители — потомки», анализу сибсов и полу-сибсов и в некоторых случаях проверкой коэффициента наследуемости ана­логичной изменчивости эталонным методом в географических кдоновых куль­турах с выявлением соотношения между генетической и фенотипической дис­персиями.

Экономическая характеристика генофонда имеет важное значение при изучении генофонда по хозяйственно ценным признакам. Но при этом не следует забывать, что пока еще невозможно уверенно прогнозировать экономическую ценность многих признаков для будущего. Это во многом за­висит от уровня развития промышленности по использованию и переработке древесины и других полезностей лесных древесных растений в будущем. В связи с этим необходима разработка мероприятий по сохранению в наших лесах всей полноты генофонда. Поэтому селекционные размеры популяцийдолжны бытьбольшими, что возможно при сохранении значительного числа особейкаждой популяции.

12.1. Методы сохранения генофонда. Известные методы со­хранения генофонда лесных древесных растений можно разде­лить на статические и динамические. По первому методу тре­буется только сохранение насаждений местного происхождения. Согласно второму методу, допускается использование этих на­саждений, но до их рубки необходимо собрать семена для соз­дания новых лесных культур.

Защиту генных ресурсов древесных растений легче осуще­ствить в странах, располагающих большими лесными массивами (в СССР, Канаде, США). Один из методов сохранения гено­фонда — отбор деревьев по высоким показателям количествен­ных признаков, т. е. отбор плюсовых деревьев. Однако такие деревья в большей степени гомозиготны и поэтому являются ограниченной частью популяции. В связи с этим для сохранения генофонда лучше отбирать деревья, показатели которых соот­ветствуют средним показателям популяции, так как в этом слу­чае больше возможностей проявления гетерозиготного состояния по селективным признакам. Потомство таких деревьев будет 'носителем генофонда родительских популяций.

В^проблеме сохранения генофонда актуальна необходимость размножения отобранных популяций и плюсовых деревьев. Для вегетативного размножения отобранных деревьев достаточно 10—15 деревьев, а для исследования влияния географического происхождения 10—25 плюсовых деревьев. По современным тре­бованиям целесообразно сохранить лучшие популяции и индиви­дуумы данного вида в пределах подвидов, географических и эко­логических типов. Для сохранения генофонда необходимо взять под государственную защиту и охрану различные объекты есте­ственного и искусственного происхождения; заповедники, или резерваты, национальные природные и дендрологические парки, дендрарии, заказники, ботанические сады, семенные плантации, кленовые архивы, плюсовые деревья, географические архивы се­мян и пыльцы. В этом отношении интересы лесной генетики и селекции совпадают с общими проблемами охраны природы.

Заповедники, или резерваты,— объекты, исключен­ные из хозяйственного использования. Они предназначены для сохранения природных ресурсов и не выполняют функций зоны отдыха. Именно поэтому в заповедниках лучше всего обеспечено сохранение генофонда древесных растений. Однако выбор этих объектов осуществляется на основе учета общих интересов охраны природных богатств.

Национальные и природные парки особенно важны, так как в них ограничена хозяйственная деятельность и, следовательно, естественный генофонд сохраняется со всеми его вариациями. Благодаря большим площадям этих объектов значительно уменьшена возможность миграции генов. В этих парках в отдельных случаях разрешается устройство зон отдыха.

Заказники — охраняемые территории меньшей площади, чем парки, создаваемые для защиты ценных видов растений и некоторых форм с ограниченным режимом пользования (руб­ками ухода и главного пользования). К комплексным заказ­никам относятся водоохранные леса, зеленые зоны вокруг го­родов, вдоль железных и шоссейных дорог и т. д. В категорию заказных территорий следует отнести насаждения редких де­ревьев, занесенных в Красную книгу. В зонах заказников в связи с ограниченным режимом хозяйственного использования в из­вестной степени возможно сохранение генофонда лесных древес­ных пород.

Ботанические сады, дендрологические парки и дендрарии как объекты сохранения лесных генных ресур­сов менее важны, так как они обычно занимают небольшую площадь. Кроме того, в них представлено небольшое количе­ство деревьев. Однако они имеют большое значение в связи с биологическими исследованиями пород, получением семян и пыльцы для учебных и научно-исследовательских целей.

Семенные насаждения и семенные плантации. Выделение и защита семенных насаждений относятся к важней­шим мероприятиям по сохранению генофонда лесных древесных пород, так как они обеспечивают сохранение лучших и элитных насаждений. С такой целью выделяют так называемые плюсо­вые насаждения, которые предназначены для сбора шишек, пло­дов и черенков. Несмотря на проведение в этих насаждениях работ по уходу в них остается достаточное количество лучших по качеству деревьев, что обеспечивает большую вариабельность генофонда.

К группе семенных насаждений следует отнести так называе­мые временные участки, которые закладываются в лучших насаждениях. Для производства семян древесных пород с улуч­шенными качествами организуются постоянные семеннь!е план­тации. Один из видов таких посадок — так называемые клоно-вые семенные плантации, которые создаются вегетативным размножением плюсовых и элитных деревьев. Другой способ получения семян с улучшенными, качествами на постоянных семенных участках — создание корнесобственных семенных план­таций для посадки сеянцев полусибсовых семей, которые закла­дываются по определенной схеме. В клоповые семенные план­тации рекомендуется высаживать вегетативное потомство 20— 30, а в некоторых случаях до 50 родительских деревьев. Таким образом, в этих плантациях представлены только селекциони-руемые ценные деревья, а не вся изменчивость генофонда.

Плюсовые деревья отбираются для определенных се­лекционных целей (быстрота роста, очищенность от сучьев, смо-лопродуктивность, технические и декоративные свойства древе­сины и т. д.). Эти деревья представляют необходимую часть общей вариабельности вида и представляют генетическую цен­ность в связи с отбором их в определенном направлении.

Клоновые архивы — специальные клоновые посадки, главная задача которых заключается в сохранении генотипов плюсовых деревьев для дальнейшей селекционной работы и био­логических исследований. И здесь сохраняется очень небольшая часть генофонда данного вида. Создание хранилищ генофонда не только плюсовых деревьев по быстроте роста и качеству ствола, но и других интересных мутаций, гибридов и др. воз­можно в кленовых плантациях не менее четырех-шести вегета­тивно размноженных особей. Клоновые архивы полезно созда­вать с целью проверки селекционируемых генотипов. Клоновые проверки дают ценный материал для анализа наследственности и вариабельности отдельных признаков.

| Проверочные посадки для изучения наследования по потомству проводятся с целью анализа генетической ценности родительских деревьев. В этих посадках обычно представлены растения полусибсовых и сибсовых семей, ' которые для полной статистической оценки высаживают по соот­ветствующим схемам. Проверка показала, что генетическая ва­риабельность семенного потомства в среднем на 12—25 % ниже по сравнению с родительскими популяциями.

Географические и экологические культуры создаются для проверки влияния происхождения семян на рост ^древесных растений одного и того же вида в конкретных усло­виях произрастания данного лесорастительного района. Они позволяют определить наиболее приспособленные и продуктив­ные климатипы и экотипы вида в данных условиях произраста-^гния. При достижении в этих посадках соответствующего воз­раста при отборе деревьев .в рубку решается вопрос о сохране­нии полиморфизма популяции в целом или только частью фено-типических лучших деревьев. Несомненно, что эти проверки, ор­ганизуемые для анализа генетической вариабельности вида, характеристики его климатипов и экотипов в то же время яв­ляются очень важным мероприятием в использовании гено­фонда естественных насаждений лесных древесных растений. В настоящее время проводятся большие работы по проверке географической изменчивости различных древесных пород в раз­личных странах мира, организуемые и координируемые Союзом ИУФРО. В крупных масштабах и по тщательно разработанной методике в нашей стране проводятся плановые закладки геогра­фических культур многих древесных пород — сосны, ели, дуба и др.

Архивы семян и пыльцы. Семенные архивы, или .банки,— наиболее удобный способ сохранения генофонда лес­тных древесных пород для будущей работы по их генетическому улучшению. Семена отдельных деревьев, популяций и разновид­ностей можно сохранять в условиях, гарантирующих их всхо-акееть на несколько лет. Время сохранения семян зависит от биологии древесных пород,и составляет от 1—3 до 5—30 лет. :Семена на хранение собирают в годы обильного цветения, когдав обмен информацией включается большая часть генов данной популяции. Коллекцию семян периодически обновляют. Так же организуется коллекция пыльцы древесных растений. Разраба­тываются возможности сохранения генофонда в виде культуры тканей (объектов из глубоко замороженных тканей и клеток).

При возрастающей санитарно-гигиенической роли леса в со­временных условиях растущего экологического кризиса на на­шей планете актуально сохранение генных ресурсов древесных пород. Защита генофонда естественных лесов — большая и слож­ная проблема. В 1977 г. в Австралии на Международном сове­щании по селекции лесных пород основным вопросом было использование и^сохранение генных ресурсов, а также активное использование лесных популяций в будущем при помощи совер­шенных методов лесной селекции.

12.2. Обогащение исходного материала для селекции дре­весных растений за счет интродукции.Несмотря на бесспорное преимущество местной дендрофлоры в диких лесных фитоце-нозах, в настоящее время имеются доказательства о превосход­стве некоторых интродуцированных видов по объему выращи­ваемой древесины по сравнению с местными видами. Например, культуры интродуцированных видов лиственницы в европей­ской части СССР дают больший запас, чем местные породы-лесообразователи. Необходимость введения экзотов в лесные культуры в некоторых случаях вызвана бедностью дендрофлоры местных природных лесов.

Внесенные вмешательством человека в жизнь природы изме­нения привели в некоторых странах к необратимым нарушениям экологического равновесия и создали условия, намного отли­чающиеся от тех, в которых происходил на протяжении миллио­нов лет естественный отбор. Многие изменения происходили настолько интенсивно и быстро, что местные виды не успели выработать адекватные изменения и оказались такими же не­приспособленными к ним, как и интродуценты. В связи с этим создание искусственных посадок из отселектированных видов и форм в индустриальных центрах становится проблемой вре­мени. ,

Трансформация насаждений при помощи изменения состава лесов — в ряде случаев практическая необходимость. Классиче­ские методы ведения хозяйства с естественным лесовосстанов-лением ценных видов при концентрированных вырубках не оп­равдались, так как возобновление идет малоценными породами. В целом ряде случаев, вопреки хорошим условиям для роста местных видов выращивание некоторых экзотов становится бо­лее выгодным.

Широколиственные дороды растут хорошо, обладают цен­ными качествами древесины, но их посадки и выращивание об­ходятся очень дорого. Виды сосны и ели, как местные так и интродуцированные, растут хорошо, обладают менее ценными качествами древесины, но их легко выращивать. Выбор ассорти-

мента видов, форм и сортов древесных растений для современ­ных ййбадок и для лесов будущего требует больших исследова­ний/Выбор во многом будет зависеть от уровня научно-техниче­ского прогресса, комплекса хозяйственных и природоохранных требований. Существуют общие правила и методы генетико-се-лекционной оценки, помогающие выбрать из большого числа видов наиболее перспективные. Эти методы позволяют шире использовать наряду с местными видами и формами многие виды и формы интродуцентов.

Интродуцированные деревья и кустарники широко применяются для озеленения городов, особенно в южных районах. В некоторых субтропических районах с богатой местной флорой наблюдается замена местной дендрофлоры интродуцентами. Плантации из интродуцентов широко распространены во многих странах с теплым тропическим климатом (Гавайские острова, Австра­лия и др.). В некоторых странах интродуцированные виды на 95% обеспе­чивают .местную деревообрабатывающую и бумажную промышленность. Та­ким образом, в некоторых районах разведение экзотических видов является единственным способом улучшения лесных сырьевых ресурсов. С другой сто­роны, некоторые лесорастительные зоны имеют настолько хорошие условия для роста местной растительности, что не нуждаются в искусственном вве­дении интродуцентов ни с лесохозяйственной, ни с экономической точек зре­ния. Существуют и промежуточные районы, в которых выгодно комплексное соотношение местных видов и экзотов, где будущее принадлежит гибрид­ному сортоводству.

Введению интродуцентов благоприятствуют несколько фак­торов; 1. Невозможность выращивать местные виды. Например, большинство тропических и субтропических лесов — сложные в флористическом отношении насаждения, в которых ценными*" являются небольшое количество видов, поэтому выращивать их в монокультурах оказалось невозможным. В связи с этим во­преки хорошим условиям для роста местных видов в некоторых тропических странах оказалось выгодным выращивание экзотов.

Сосна лучистая, или замечательная (Ртиз гаЙ1а1а Воп.) может служить примером широкого распространения ее в культурных посадках Новой Зе­ландии, Австралии, в Южной Африке, где она сохраняет скорость роста, 'форму ствола, твердость древесины, генетическое разнообразие и другие свойства, сходные с естественными насаждениями этого вида в Калифорнии.

/ 2. Бедность дендрофлоры в районах интродукции. Экзоты успешно растут в районах с бедной лесной флорой. Плейстоце­новое оледенение явилось причиной вымирания многих древес­ных видов в Северной Европе, где имеется только 5 местных Зшдов хвойных. В Японии сохранилось только 25 местных видов. На Британских островах из местных видов хвойных осталась только сосна обыкновенная, но много видов интродуцированных

районов континентальной Европы и восточной части Америки.

всех субтропических районах, кроме Австралии, ощущается Нехватка пород, обладающих твердой древесиной и характеризующихся быстрыми темпами роста.

3. Различия в адаптивности видов являются причиной введе-ия экзотов не только в районах с обедненной Дендрофлорой.

Например, северо-восток США сравнительно богат местными видами, но ель европейская, сосна обыкновенная и дуб черешчатый широко вводятся здесь в культуры в расчете на высокое качество древесины и высокую ам­плитуду адаптивности этих видов. На о-ве Тайвань имеется очень богатая дендрофлора (около 800 видов), но криптомерия японская, пихта китайская и некоторые сосны широко применяются в качестве экзотов при восстанов­лении леса. В нашей стране испытываются многие интродуценты из Север­ной Америки, Канады, Дальнего Востока не только в озеленении, но и для создания лесных культур и промышленных плантаций. Так, сосна веймутова (Ршиз зггоЪиз Ь.), дуб северный (Стегсиз ЬогеаНз Мах.), пихта одноцветная (АЫез сопсо!ог Оогй.) из США при интродукции в нашей стране и других странах Европы растут хорошо, а пихта бальзамическая (А. ЬаЬатеа Ь.), сосна смолистая (Ртиз гезтоза АН.) и дуб белый (СЗиегсиз а!Ьа Ь.) растут при пересадке в другие районы плохо.

Основной способ определения степени адаптирования к ус­ловиям нового места произрастания — эмпирический метод ис­пытания.

4. Значительное изменение среды обитания в результате вмешательства человека в ряде случаев приводит к целесооб­разности и преимуществу разведения интродуцированных ви­дов. Например, введенные в новые районы Южной Европы акация желтая из Восточной Европы и Азии и маклюра оран­жевая из США быстро приспособилась к новым условиям и стали при интродукции- частью местной флоры.

5. Сходство климата районов интродукции с местом про­исхождения экзотов — объективный показатель успешного вы­ращивания экзотов. Например, древесные породы Северной Америки и Канады лучше растут в центральных районах ев­ропейской части СССР, чем виды Китая и Японии.

6. Внутривидовое генетическое разнообразие экзотов часто определяет успех интродукции данного вида.

Интродукцию прежде осуществляли преимущественно се­менами неизвестного, часто не лучшего происхождения. Уста­новлено, что если интродуцированное дерево или плантация дают 75 % продукции по сравнению с местной популяцией, то проверку данного вида следует продолжать сравнительной оценкой различных климатипов и экотипов (провинций).

7. Использование экзотов в качестве исходных родительских особей для гибридизации оправдывает широкое проведение-ин­тродукции некоторых видов. Удачные опыты по введению э%--зотов, включающих виды с небольшим природным ареалом (сосна лучистая, или замечательная, лиственница японская, ель сербская и др.), наряду с видами, имеющими обширные аре­алы, оказались еще более перспективными при дальнейшей гибридизации между ними и местными древесными породами. Гетерозис гибридного потомства от скрещивания лиственницы японской с лиственницей европейской в первом поколении ши­роко используется при искусственном разведении лиственницы в Западной Европе.

8. Интродукция монотипичных родов, состоящих из одного вида, дает виды устойчивые к вредителям и болезням не тольков природном ареале, но и при переброске в дальние районы. Для стран с умеренным климатом такими устойчивыми видами оказались представители некоторых азиатских монотипических родов гинкго (О5пк§о Ь.), биота (Вю1а О. Ооп.) метасеквойя е^а5е^ио^а С. МлЫ), ложнолиственница (РзеисЫапх Оогй). Изамериканских представителей перспективными и хорошо приспособившимися монотипичными видами при интродукции в Западной Европе и СССР оказались секвойя вечнозеленая (8еяио1а зетрепагепз), секвойядендрон гигантский (Зеяшма-йепйгоп §1§ап1еит ВисЫкЯг). Секвойя вечнозеленая имеет ог­раниченную адаптивность в субтропических районах, где не бывает зимой морозов. Секвойядендрон гигантский, более мо­розостойкий и засухоустойчивый вид, быстро растет в Европе и на западе США, в СССР перспективен в условиях горного Крыма.

Таким образом, интродукция экзотов — один из неиссякае­мых источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции. Накоплены данные, свидетельствую­щие о том, что интродукция древесных растений становится экономической проблемой, а испытание интродуцентов перево­дится на селекционно-генетическую основу. Страны, имеющие долгосрочные программы ведения лесного хозяйства, переводят работу по введению интродуцентов на прочную селекционную основу с организацией сортового семеноводства из отобранных по хозяйственно ценным признакам популяций и особей. Нала­живаются комплексные исследования по методике интродукции и испытанию новых видов, долгосрочные сотрудничества между заинтересованными странами по обмену видами древесных ра­стений, по сбору семян и документации их использования. По­явилась необходимость организации производственной сети се­меноводства перспективных интродуцентов на селекционно-ге­нетической основе подобно сортовому семеноводству местных пород лесообразователей. Селекционно-генетическая оценка интродуцированных видов включает испытания межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости экзотов и возмож­ности отбора лучших популяций и форм для использования последней при разведении в новых районах. Программа по вы­ращиванию экзотов приводится в соответствии с общими пла­нами развития лесной промышленности.