Глава 13 МЕТОДЫ ОТБОРА ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

Улучшение древесных и кустарниковых пород путем выяв-йаения, отбора и размножения ценных популяций и форм является основным методом лесной селекции. По общему уровню и направлению лесная селекция отличается от селекции сельско­гохозяйственных культур. Методы повышения производительности и улучшения качественного состава существующих древостоев при сохранении их в диком состоянии отличаются от методов создания новых высококачественных сортов древесных расте­ний при окультуривании. В настоящее время выделяются два направления отбора в лесной селекции: 1. Проведение отбора в гетерогенных природных популяциях и сбор семян с лучших деревьев для выращивания из них высокопродуктивных искус­ственных лесных насаждений в определенных лесорасти-тельных условиях. Это направление основано на использова­нии отобранных форм в лесокультурном деле при сохранении диких лесных условий выращивания с ограниченными уходами. 2. Создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений с плантационным выращиванием их на высоком агрофоне с сокращенным оборотом рубки. Рубки на плантациях проводятся в период промышленной, а не естест­венной спелости. Как и в плодоводстве и декоративном садо­водстве, при создании промышленных плантаций применяется преимущественно вегетативное размножение отселектированных форм.

А. С. Яблоков [83] в лесной селекции выделил три типа отбора: массовый, групповой и индивидуальный. Массовый отбор, или отбор лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, ко­торый положен в основу районирования переброски семян лес­ных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений как в пределах естествен­ного ареала, так и при интродукции. На первом этапе искус­ственного отбора выгодно исходить из местной, или локальной, расы (популяции), которая под действием естественного отбора приобрела полезные приспособления к окружающим условиям.

Групповой отбор лучших местных популяций стано­вится основой лесной селекции. Этот вид отбора высококаче­ственных насаждений, популяций лесных древесных пород М. М. Вересин [11] предлагает называть популяционным от­бором. ^

В 50-х годах в лесах Швеции впервые был проведен массовый учет лучших насаждений и деревьев сосны и ели, которые назвали плюсовыми. Понятие плюсовое' насаждение и плюсовое дерево вскоре вошло в практику отбора лучших насаждений и деревьев в СССР и в других странах Европы, Селекционной инвентаризацией в лесной селекции называют сочетание груп­пового отбора плюсовых насаждений с индивидуальным отбором плюсовых деревьев.

Индивидуальный отбор — это отбор лучших биоти­пов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве. Отбор лучших особей в ряду поколенийсельскохозяйственных растений получил название рйй^рывного массового отбора. Разновидностью непрерывного массового отбора является негативный отбор, при котором отбирают не лучшие растения, а удаляют из насаждения худ­шие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осущест­вляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Лесоводы давно обратили внимание на целесообразность сбора семян ; для лесовосстановления в отобранных наиболее производительных спелых насаждениях местного происхождения, которые достаточно точно определя­ются типом леса и бонитетом. На основе таксационных данных по приросту и запасу материнских древостоев А. С. Яблоков [83] предложил использовать рубки главного пользования для сбора местных сортовых семян с улучшен-ч ными качествами, организуя для этого временные семенные участки в спе­лых насаждениях с высокими таксационными показателями. Рубки на тер­ритории временных семенных участков предполагалось проводить в годы обильного плодоношения, чтобы совместить заготовку древесины со сбором семян. К сожалению, это предложение оказалось очень трудным для осущест'-вления, так как оно расходится с интересами лесной промышленности. Лесо­заготовители, как правило, проводят рубки главного пользования в зимнее время в заболоченных условиях, где заготовка семян по селекционным нор­мам категорически запрещается. С другой стороны, в связи с удобствами ис­пользования автотранспорта для вывозки древесины, в высокобонитетных древостоях рубки проводятся только в летнее время, когда заготовку семян проводить нельзя, так как они созревают поздней осенью. Поэтому основное внимание селекционеров и семеноводов за последние 25—30 лет обращено на проведение селекционной инвентаризации естественных насаждений и куль­тур для отбора и резервации лучших насаждений с целью использования их для создания постоянных корнесобственных и привитых лесосеменных план­таций.

-7 Отбор по фенотипу дает хорошие и быстрые результаты ^; в том случае, когда его задачи совпадают с направлением естественного отбора в данных условиях. Например, если в по­пуляциях имеются ранораспускающиеся формы и этот признак в данной местности определяет лучшее вызревание побегов и улучшает общий прирост древостоев, то отбор по началу и продолжительности вегетации может быть эффективным. То же самое можно наблюдать при отборе на зимостойкость и ,_. засухоустойчивость. Но в селекции на улучшение качества продукции возможности отбора по фенотипу часто очень огра-ничейны. Таким образом, аналитическая селекция и создание ^ новых форм при помощи других методов значительно облегчаются при совпадении направления естественного и искусственного отборов. В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три "основные формы естественного отбора: на­правленный, стабилизирующий и дизруптивный.

Направле н н ый отбор — из популяции в процессе раз­вития древостоев отмирает один из генотипов с положительным • или отрицательным отклонением значения признака от сред-непопуляционного. Направленный отбор у лесных древесных пород с отпадом в онтогенезе отстающих по росту особей наи­более характерен для признака продуктивности по высоте.

Стабилизирующий отбор наблюдается при понижен­ной адаптивной ценности признака, когда в популяции отми­рают особи, имеющие генотипы с крайными отклонениями приз­нака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирова­ние прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор — определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В за­висимости от типа скрещивания между ними возникает различ­ное распределение генотипов. Дизруптивный отбор установлен по времени окончания прироста в популяциях ели и дуба, в со­став которых входят рано- и позднораспускающиеся формы.

При выборе методов селекции во всех случаях необходимо проводить генетический анализ исходных популяций и опреде­лять направленность естественного отбора. Статистическое про­явление типа отбора оценивается кривой распределения частот, или их гистограммой. Необходимо отметить, что характер на­следования признака влияет на частоту генотипов в популяции: при аддитивном наследовании наблюдается симметричное рас­пределение, а доминирование приводит к асимметрии. Случай­ное распределение одних и тех же генотипов (клоны, чистые линии), обусловленное экологическими причинами, как из­вестно, дает кривую нормального распределения.

43.1. Селекционная инвентаризация лесных древесных по­род. В нашей стране плановая работа по селекционной инвен­таризации лесных пород путем комплексного массового, груп­пового и индивидуального отборов плюсовых деревьев по фено­типу ведется проектно-исследовательскими партиями института «Союзгипролесхоз» и научно-исследовательскими учрежде­ниями Гослесхоза СССР. Комплекс работы по селекционной ин­вентаризации состоит из двух этапов: рекогносцировочного об­следования отобранных по лесоустроительным материалам на­саждений и детального обследования (закладкой пробных площадей) отдельных, наиболее выдающихся по селектируемым признакам древостоев. Для рекогносцировочного обследования подбирают естественные (аутохтонные) насаждения, не подвер­гавшиеся приисковым, выборочным рубкам и представляющие наиболее распространенные в рассматриваемом лесораститель-ном районе типы леса. Обследование осуществляется путем прокладки маршрутных ходов по намеченным насаждениям из расчета 6—8 км на 1000 га площади.

При осмотре насаждений дается предварительная их оценка. После этого закладываются пробные площади в самых лучших насаждениях, для которых определяются основные таксацион­ные и селекционные показатели. В дальнейшем эти показатели служат критерием при отборе плюсовых, нормальных и мину­совых насаждений данного региона (рис. 53). Установлено, что для характеристики пробцой площади по селекционным и ста­тистическим требованиям достаточно перечета 150—200 де­ревьев. Отобранные плюсовые деревья отмечают кольцом белой краски по окружности ствола шириной 10 см. На каждое плю­совое дерево составляется паспорт с описанием всех показателей и признаков. С целью длительного сохранения и более эффективного использования генетического фонда плюсовых де­евьев из них создаются коллекционно-маточные прививочные Плантации (банки генов, по зарубежной классификации). Как правило, на прививочных плантациях концентрируются клоны возможно большего числа плюсовых деревьев.

а б 6

Рис. 53. Селекционные категории насаждений сосны обыкновенной: