Отбор на общую комбинативную способность (ОКС).

Определение ОКС с применением искусственного скрещивания для большинства многолетних древесных растений затруднено. Поэтому лесные селекционеры об ОКС судят по косвенным оценкам этого свойства по кленовому отбору и потомству по-лусибсов от свободного опыления отобранных маточных деревьев в популяции. Объективная оценка при этом слагается из оценки признака особей Р₀ путем графического анализа рангов, или стандартизированных отклонений, ро и поликрос-сного Р\ в раннем возрасте и по устойчивости в данных экологических условиях (показатель гомеостаза насаждений). Общая комбинативная способность определяется соотношением ⁵о ^:зри = Н², _Где 5| — доля аддитивных компонентов, 8_рь — доля аддитивных компонентов в фенотипической дисперсии признаков отбора. Эффект отбора на ОКС согласно уравнению /? = = г'5рьЯ² прямо пропорционален Я² и фенотипической изменчивости признака.

Экспериментально установлено, что отдельные популяции при смене поколений сохраняют в определенной степени особенности роста деревьев ро. Эти популяции отличаются стабильным проявлением признаков и при смене экологических условий, так как в ходе эволюции в популяциях закреплялись, стабилизировались определенные генетические эффекты. Поэтому при наличии популяционной специфичности и совпадений направлений селекции с направлением естественного отбора возможно проявление положительных эффектов массового отбора по фенотипу. Вторая возможность положительных результатов фенотипического отбора без определения ОКС — аналогичность условий ро и условий выращивания отобранного Р\. В этом случае создается ложная картина наличия ОКС в проявлении признака. По существу же, эффект определяется аналогичной реакцией генотипов Р₀ л Р\ на условия роста.

Так, В. М. Роне [65] в итоге изучения автохтонных популяций ели по фенотипу пришла к выводу о неперспективности массового отбора ели на продуктивность в лесах Латвийской ССР из-за низких значений Я². Поэтому селекцию на продуктивность проводят групповым и индивидуальным отборами с проверкой не только на общую комбинативную способность по-лусибсового потомства, но и путем контролируемого опыления с анализом сибсового потомства на специфическую комбинативную способность (СКС).

13.4. Отбор на специфическую комбинативную способность (СКС)заключается в проверке влияния индивидуальных скрещиваний на проявление селекционных признаков в потомстве полных сибсов. Проверка способности данного дерева передавать лучшие признаки семенному потомству при скрещивании с определенными деревьями проводится по средней продуктивности семей. Контролируемое скрещивание осуществляют на клоповой плантации или на испытательных культурах полу-сибсов. Скрещивание проводят по диаллельной схеме или пыльцой одного и того же дерева опыляют без строгой системы

несколько материнских деревьев. Подобно общей комбинатив-ной способности, СКС зависит от проявления аддитивной и неаддитивной генотипических варианс. Схемы скрещиваний, в которых используются большое число женских и мужских родительских растений, позволяют выявить с большей достоверностью особи с высокой СКС.

Другой путь определения СКС сводится к определению ОКС у многих родителей по испытанию полусибсового потомства и последующего скрещивания только тех родителей, у которых выявлена высокая ОКС.

В практике наиболее распространен комбинированный отбор лучших семей и лучших деревьев внутри семей. При низкой наследуемости для выявления достоверно значимых межсемейных различий от межсемейного отбора необходима большая численность семьи. При низкой наследуемости значительное улучшение достигается межсемейным отбором по сравнению с внутрисемейным. Определение СКС с одновременной оценкой коэффициента наследуемости в широком смысле Я² и определением. ОКС значительно увеличивает результативность отбора. Обязательное условие при отборе СКС — создание двуклоно-вых плантации, которые позволяют проводить дальнейшие исследования и практически использовать эффекты СКС при раздельном сборе семян в семенных плантациях.

Так, при скрещивании ели из популяций различного географического происхождения В. М. Роне [65] определила характер наследования срока окончания прироста, определяющего лигнификацию побегов. Растения Р\ оказались по срокам лигнификации побегов близкими к северным партнерам, т. е. более раннеспелыми. Эти опыты подтвердили гипотезу аддитивного наследования начала прироста.

13.5. Клоповый отбор Этототбор применяется в комплексе с семейным отбором при испытании перспективных сеянцев, которые размножают вегетативным путему (черенкованием или прививкой). Различия между вариабельными гибридными сеянцами и сеянцами от свободного опыления перекрестников можно проследить и получить необходимый материал для их Дальнейшего размножения несколько прививок или черенковых особёй. Клоновый отбор лесных древесных пород проводится : после семейного отбора на ОКС и СКС.. Отбор проводится у. растений от лучших семей для последующего плантационного разведения лучших клонов Посадкой отобранных клонов достигается однообразие сорта, что особенно ценится в плодоводстве при выращивании яблони и груши. Однородность вкусовых качеств, толщины оболочки орехов и одновременности созревания плодов высоко ценятся в сортоводстве ореха грецкого, лещины и других орехоплодных древесных растений.

Для предупреждения болезней, связанных с однообразием рпотомства, на промышленных плантациях рекомендуется выра-рдивйть смеси.клонов. При «лоновом отборе требуются особые рюпытания смены поколений.

Например, при селекции тополя в результате скрещиваний получают семьи полных сибсов, у которых в 10-летнем возрасте (возраст стабилизации приростов у быстрорастущих пород) проводят селекционную инвентаризацию. Отобранные семьи рекомендуются для разведения. При клоповом же отборе 10-летние сеянцы лучших семей подвергаются массовому отбору и кленовому испытанию. Лучшие сеянцы каждой семьи при кленовом отборе подвергаются сравнительному испытанию в возрасте от 1 до 10 лет, а отобранные клоны рекомендуются в производстве только в 20-летнем возрасте.' Для покрытия расходов после такого продолжительного испытания в клоно-вый отбор включают гибридные семьи от наиболее перспективных вариантов скрещивания, внутрисемейные различия потомков которых так же велики, как и межсемейные.

При селекции чайных роз скрещивания проводят между хорошими сортами и от гибридных растений с лучшими декоративными качествами кустов, цветков, хорошей холодостойкостью и др., собирают семена от свободного опыления. Из семян с отобранных растений выращивают сеянцы и саженцы до наступления цветения, из которых затем выбирают лучшие растения для испытания клонов. Отобранные растения прививают (они растут на подвоях шиповника лучше, чем на собственных), сажают на испытательные делянки, где проводится клоповый отбор.

Лучшие клоны перепрививают и два-три растения каждого клона отправляют в специальные сады по испытанию роз, находящиеся в разных городах и областях. В нашей стране такую работу по оценке сортов мировой коллекции розы проводят Главный ботанический сад АН СССР и региональные ботанические сады. Через 2—3 года клоны роз оценивают по окраске, размеру цветка, выживаемости, устойчивости к вредителям и болезням. Лучшие клоны после такой оценки используют для массового размножения.

Наиболее перспективным методом селекции ивы оказалось сочетание семейного отбора с кленовым. От скрещивания разных видов отбираются лучшие семьи, а в семьях — лучшие гибриды. Лучшие гибриды проводят через испытание клонов.

Приемы сочетания гибридизации с семейным и клоновым отбором значительно ускоряют селекционный процесс у растений, хорошо размножаемых вегетативным путем. Отбор клонов нельзя путать с клоновым размножением. Кленовый отбор применяется успешно в селекции растений, размножаемых семенным путем. Испытание клонов позволяет ускорить проведение селекционного процесса лесных древесных растений, для которых в большинстве случаев, разработаны прививки, черенкование и другие методы вегетативного размножения./В нашей стране клоновый отбор успешно применяется в Латвийском научно-исследовательском институте лесохозяйственных проблем с целью создания коллекции быстрорастущих клонов ели обыкновенной.

На основе данных генетического анализа разработана селекционная программа по отбору ели с высокой быстротой роста'в раннем возрасте, с сокращенным ротационным циклом, повышенным содержанием целлюлозы для выращивания в высокобонитетных условиях. На первом этапе работы интенсивным отбором создается набор клонов для выращивания форм с ювенильной быстротой роста в плантационных условиях. Следующий этап селекционной программы заключается в разработке методов, обеспечивающих высокую степень полиморфизма при скрещивании отобранных клонов с целью усиления, экологической приспособляемости и возможности выращивания отобранных форм ели в условиях лесных культур. Для осуществления первой задачи в условиях питомника отбираются по фенотипу 3—4-летние растения ели. С каждого отобранного растения получают по 20—25 черенков, из ко-

182 -м

торых закладывают полевые опыты. В 10—12-летнем возрасте проводится второй отбор лучших клонов для производственного размножения.

Черенковые саженцы ели выращивают в пленочных теплицах с автоматической системой полива, в которых поддерживается 70 %-ная влажность н температура почвы 22—25 °С. Отбор на интенсивность укоренения проводят после первого вегетационного периода по степени развития надземной части черенков, которое взаимосвязано с развитием корневой системы.

Отбор среди укорененных саженцев ведется в последующие 2—3 года доращивания их в питомнике по индексу, включающему срок окончания роста, по приросту в высоту, по содержанию целлюлозы и интенсивности ветвления. Лучшими'являются клоны с поздним окончанием прироста, что обеспечивает им преимущество в оптимальных условиях роста.

13.6. Эффективность отбора.Наследственное улучшение селекционируемого признака за одно поколение названо э ффективностью отбора. Этот показатель служит для выбора оптимального метода селекции. Самый простой метод селекции лесных древесных пород — массовый отбор по фенотипу. Этот метод применяется при соответствии между фенотипом и генотипом, т. е. при достаточно высокой степени наследуемости селекционного признака.

Для эффективного отбора по фенотипу необходима достаточно высокая фенотипическая изменчивость селекционируемого признака в популяции. Если изменчивость признака незначительна, то даже при очень высокой его наследуемости отбор будет неэффективным. Эффективность отбора определяется также величиной популяции, так как эффект отбора основан на фиксации редко встречаемых генов и является функцией величины исходного насаждения. При одинаковом уровне генотипического разнообразия отбор обычно более эффективен в популяциях с наибольшим отклонением средней величины признака отбираемых особей от средней величины в исходной популяции.

Анализ природных популяций лесных древесных растений по их вегетативному и семенному потомству показал, что первый этап определения эффективности отбора заключается в определении степени генетической обусловленности отбираемого признака Я² и корреляционных связей его с другими доступными -определению признаками. Если среди изучаемого набора имеются признаки с высокой диагностической ценностью (высоким значением Я²) и достаточно тесной корреляцией с селек-цдюнируемым признаком, то проводится дальнейший анализ. Эффективность отбора определяют по улучшаемому признаку. В наиболее простом случае при отборе по одному признаку с аддитивным наследованием эффективность отбора /? в Р\ определяется линейным уравнением:

К = 5А² или К = 8Н\

Следовательно, К пропорционально селекционному дифференциалу 5 и степени генетической обусловленности признака |й²(Я)². Селекционный дифференциал вычисляется по фор|муле 8 = {а_рь, где (— интенсивность отбора; ар/г — среднее Кквадратическое отклонение признака в популяции.

Для наиболее объективной оценки эффекта отбора целесообразно применять уравнение Л = '//гА где ^^ — возрастной показатель изменчивости; г_е — экологический показатель изменчивости; г_у — стабильность значений признака в различные семенные годы.

Величина селекционного дифференциала 5 (различия средней отобранных особей и средней популяционной) зависит от коэффициента интенсивности отбора и фенотипической изменчивости признака. При максимальной интенсивности отбора, когда для размножения отбираются лишь единичные, а может быть, всего одна наиболее выдающаяся особь, селекционный дифференциал достигает максимального значения. При уменьшении интенсивности отбора средняя величина признака отбираемых особей падает, что уменьшает величину селекционного дифференциала. Эффективность отбора зависит также от числа признаков, по которым одновременно ведется отбор. Поэтому, чем больше селекционируемых признаков, тем больше особей по отдельному признаку, т. е. чем меньше интенсивность отбора, тем сильнее уменьшается значение селекционного дифференциала. Для древесных .растений 7? в приведенном виде относится к особи, а не к ценозу, поскольку не включает оценок характера конкурентоспособности отобранных генотипов.

Среди лесоводов существуют различные мнения по оценке конкуренто-•способности в связи с различным отношением к оценке лесной продукции. Согласно одним данным повышение продуктивности ели достигается большим числом тонких стволов на единице площади. Согласно другим — объем древесины одинаков при небольшом количестве толстых или большом количестве тонких деревьев на единице площади. По мнению некоторых авторов, максимальный прирост насаждения достигается поддержанием оптимальной площади сечения, когда отбор целесообразно проводить на нейтральный тип конкурентоспособности и определенные морфологические особенности, например узкокронность. Экспериментальная проверка подтвердила преимущество редкого размещения деревьев в посадках ели.

У большинства древесных видов искусственный отбор направлен на увеличение размеров дерева и положительный компенсирующий эффект отбираемых генотипов.

Перед селекционерами часто возникает вопрос: как проводить отбор — по прямому или корреляционному признаку? Отбор по корреляционному признаку называют косвенным, а признак — вторичным, или косвенным. Для правильного выбора метода отбора определяют прямую эффективности отбора по .улучшаемому признаку х и коррелированную эффективность отбора, получаемую в результате отбора, — по вторичному (косвенному) признаку у:

_ск -

С Кх — ——— ~=

где К_х — прямая эффективность отбора; СК_Х — коррелированная эффективность отбора; г_е — коэффициент генотипической кор-

реляции между признаками х и у; Я|— коррелирующая наследуемость улучшаемого (прямого) признака; Я* — наследуемость вторичного (косвенного) признака: Г_Х1_У — интенсивность отбора по прямому и косвенному признакам.

Например, на сортоиспытательном участке выращивается 17 различных клонов тополей по. 18 растений в каждом клоне в возрасте 4 лет. Наследуемость высоты стволов Н^—0,455, диаметра стволов Я| = 0,361. Вычисленный коэффициент генотипической корреляции между высотой и диаметром стволов /'_г=0,415. Средняя высота всех клонов, расположенных на участке испытания, составляет 639 см, средняя высота двух наиболее быстрорастущих клонов 695 см. Определим прямую (по высоте ствола) и коррелированную эффективность отбора по энергии роста в высоту:

#_ж=(695 см —639 см)-0,455 = 25,5 см.

СК_Х—

2,5-0.415-0,361 0,455

= 9,5 см.

Отсюда следует, что селекцию тополей на энергию роста в высоту значительно эффективнее (в 2,5 раза) проводить путем отбора по прямому признаку (высота ствола), чем по косвенному (диаметр ствола).

Д. Фальконер [87] указывает, что косвенный отбор может дать лучшие результаты по сравнению с прямым отбором лишь при более высокой наследуемости вторичного косвенного признака и при большой генетической корреляции между улучшаемым и вторичным признаками. Таким образом, селекционеры располагают двумя способами повышения эффективности отбора — увеличением наследуемости и увеличением интенсивности отбора, т. е. уменьшения относительного количества отбираемых особей.

13.7. Методы отбора и последовательность их использования в лесной селекции.Лесоводственные и промышленные задачи, направленные на улучшение лесохозяйственного производства и ускоренное выращивание высококачественной продукции леса, решаются на основе знаний генетики основных пород лесообра-зователей и экзотов с выбором оптимальных методов отбора и других методов селекции. В пределах вида селекционный процесс осуществляется в такой последовательности: оценка географической изменчивости или географического происхождения (региона); оценка популяции в пределах региона; оценка осо. бей популяции. Такая последовательность массового, группового (популяционного) и индивидуального отборов по их вегетативному и семенному потомству способствует выявлению основных генотипических характеристик, обеспечивает определение оптимального метода отбора и методов дальнейшей селекции.

Определение диагностической ценности признаков, по которым производится отбор, и корреляционных связей их с другими доступными определению признаками в пределах популяцийг 'данного региона составляет основу массового отбора. Он направлен на выделение признаков с высокой диагностической ценностью или с высоким значением наследуемости. При попу-ляционном отборе определяется эффект взаимодействия генотипа и среды путем изучения экологической реакции "потомства отдельных деревьев. При Н²~№ и достаточно высоком их значении применяются основанные на аддитивном эффекте методы определения общей комбинативной способности (ОКС) и методы отбора с последующей закладкой многоклоновых семенных плантаций. При этом, кроме селекционируемого или коррелирующих с ним признаков, должны оцениваться синхронность цветения включенных в состав плантации клонов и возможности изоляции их от фоновой пыльцы. Оба мероприятия повышают генетический эффект отбора. При Я²>А² применяются более сложные методы отбора, направленные на выявление специфической комбинативной способности (СКС) или отбор клонов. Выбор того или иного метода зависит от репродуктивных свойств вида.

У видов с ранним и обильным плодоношением отбор на СКС проводится с использованием диаллельных скрещиваний и выращивания потомства в плантационных условиях. Этот метод практикуется у видов с проверенным гетерозисным эффектом (лиственницы, тополя," осины и др.). Комбинированные межвидовые скрещивания и определение СКС с последующим "Тис-пользованием кленового отбора являются одним из перспективных направлений селекции лесных древесных растений. Эти исследования генетики лесных видов позволят лесоводам выбрать оптимальные методы лесной селекции применительно к родовым комплексам видов лесообразователей. Для видов с хорошим вегетативным размножением при высоком Я² се-лекционируемых признаков применяется клоповый отбор. Этот метод определения генетического эффекта намного проще по сравнению с использованием СКС. Кленовое размножение хозяйственно ценных особей, полученных любым методом селекции, и создание из них сортовых промышленных плантаций для ускоренного выращивания спецсортиментов является основой ведения тополевого хозяйства в станах Западной Европы для нужд целлюлозно-бумажной промышленности.

При любом методе отбора учитываются эффекты взаимодействия генотипа и среды. Суммарная оценка стабильного к внешним условиям и влиянию других генотипов (эффект конкурентоспособности) потомства ведет к созданию хозяйственно ценного сорта-популяции со сбалансированным равновесием признаков (гомеостазом) в итоге применения всех методов генетического улучшения. Стабильность проявления селекционного признака обеспечивается двумя факторами: индивидуальным гомеостазом генотипа и системным гомеостазом популяции, состоящей из определенного набора генотипов. Для большинства древесных растений использование этого явления ограничено длительностью ротационного цикла и возделыва-

большое значение в селекции растений, в том ' ^имеет восстановление фертильности (плодо-Р ^? аллополиплоидов. Фертильность определяется поряд-КСЙШ^Прохождения мейоза. У тетраплоидных особей в клетках рАЙКЯййя существуют два набора, гомологичных хромосом, кото-рйрлмейозе группируются по четыре хромосомы. Четыре гомологичные хромосомы из одной группы могут расходиться к проти-воположным полюсам следующим образом: 2 и 2; 1 и 3; 3 и 1. Дочерние клетки в результате меойза могут получить непол-йЫЙ или избыточный набор хромосом. Гаметы с несбалансированным набором хромосом, как правило, погибают. Таким образом, гаметы получают несбалансированные наборы хро.мосом погибают. Такому стерильному дереву с нарушенным процес-еом образования гамет можно вернуть плодовитость (фертильность) и вмешательством в процесс формирования кариотипа семян. Это имеет большое значение при отдаленной гибридизации для восстановления фертильности в последующих ценных гибридов.

Существует правило: если диплоид фертильный, то образованный от него тетраплоид может быть стерильным; если же Диплоид стерильный, то производный тетраплоид может быть • сфертильным. Наряду с этим замечено, что если в Р\ диплоид-ный гибрид стерилен или образует варьирующее потомство, то при удвоении числа хромосом он может стать фертильным и хо-рошо размножаться, так как в этом случае все члены одного брра хромосом полностью соответствуют своим двойникам |!3| 'Другом наборе хромосом. Например, полученный гибрид с ди-еСйлоидным набором хромосом имеет негомологичные хромосомы |'|СЛедствие скрещивания отдаленных в систематическом отноше-(Увйи видов. В результате хромосомы не образуют во время мейоза Необходимых гомологичных пар и не распределяются равномерно ;1Ю полюсам. Вместо этого они могут мигрировать к полюсам в сочетания* 2иО;1и1;Ои2. В каждом случае яйце-|₍Клетка или .пыльцевое зерно получает несбалансированные наборы хромосом и Погибает. Однако если число хромосом этого Iгибрида удваивается и образующаяся тетраплоидная особь ',имеет два полных набора хромосом (по-2п в каждом), полу-;С'чаются гаметы с гомологичными наборами хромосом. В мейозе хромосомы образуют нормальные пары и равномерно распределяются в' дочерние клетки. Такое тетраплоидное дерево становится фертильным. Следовательно, в селекционной работе с древесными растениями полиплоидия приобретает большое значениие ''как метод восстановления фертильности и преодоления рюления несовместимости при отдаленной межвидовой гибридизации. .

.Расщепление у диплоидов может сильно отличаться от расщепления у полиплоидов, следовательно, и реакция на самоопышёние у тетраплоидов и диплоидов может.быть разной.

Например, диплоидное дерево с доминирующим геном А при самоопылении в Рц имеет расщепление по генотипу \АА : 2Аа : 1аа и по фенотипу 3:1. При удвоении числа хромосом генотип изменился от Аа до ААаа. После самоопыления и скрещивания гибридов Р\ расщепление в Р₂ по генотипу у тетраплоида будет таким: \АААА : 4АААа : бААаа : 4Аааа : \аааа. Если ген А проявляет полную доминантность (деревья с генотипом Аааа и АААА внешне неразличимы), то расщепление по фенотипу будет 15:1. Однако в ряде случаев генотипы с Аааа к аааа легко отличаются фенотипиче-ски от других генотипов и расщепление по фенотипу будет 11:4:1. Тетра-плоидные деревья могут иметь по четыре аллеля в одном локусе, а дип-лоиды имеют только по два аллеля. Таким образом, характер расщепления у полиплоидов будет отличаться от характера расщепления диплоидов. Если диплоидное дерево подвергнуть самоопылению, то '/2 полученного потомства будет иметь генотип АА и аа и коэффициент инбридинга Р=¹/г- Если тетра-плоидное дерево ААаа подвергнуть самоопылению, то только ^!/в часть потомства будет гомозиготной АААА или аааа. Коэффициент инбридинга в этом случае Р—¹1в. Следовательно, у полиплоидов значительно меньше, чем у диплоидов, опасность снижения вариабельности, коэффициента изменчивости и проявления депрессии в результате самоопыления.

15.2. Методы получения полиплоидов. Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов можно разделить на две группы: опыление нередуцированными гаметами и индуцирование мутагенами. При нормально протекающем мей-/озе хромосомное число в клетках уменьшается с 2п до \п. Иногда редукционного деления не происходит и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2п хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2п хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гап-лоидным набором хромосом, образуется тришюидный эмбрион. Таким путем получают тетраплоидную осину, опыляя крупными триплоидными пыльцевыми зернами женские цветки диплоид-ных растений. Крупную триплоидную пыльцу отделяют от дип-лоидной, просеивая пыльцу через тонкую ткань.

Индуцирование полиплоидии в свою очередь проводится тремя способами. 1. Воздействие нагреванием, высушиванием или холодом. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит довольно часто (в 1 % или более .делящихся клеток). Образующиеся клетки с тетрашюидным набором хромосом обрастают вокруг тканью и растение в целом остается дип-лоидным. 2. Индуцирование колхицином и подофиллином. Они не препятствуют делению хромосом, а подавляют только механизм образования веретена деления, при помощи которого разделившиеся хромосомы мигрируют к полюсам. Поэтому при воздействии этими веществами хромосомы делятся, но не расходятся к полюсам, и диплоидная клетка превращается в тетраплоидную. Колхицин используют в качестве мутагена чаще, чем подофиллин. Обычно его применяют в виде слабого (0,1 — 0,5%-ного) водного раствора в течение нескольких часов или дней. Колхицин влияет на любую активно растущую ткань, например на клетки кончика корня или прорастающее пыльцевое зерно. Обработка колхицином часто заканчивается образованием миксоштоидов, или «химер», имеющих и диплоидные, и тетрашюидные ткани. Миксоплоиды могут быть разных типов: одна ветвь тетраплоидная, другая — диплоидная, или вер-хушка листа диплоидная, а основание тетрашюидное. Если верхушка листа тетраплоидная, а основание диплоидное, то оно растет быстрее и лист заворачивается вверх, если наоборот, то лист заворачивается вниз. 3. Получение триплоидов из семян. Трйплоидные растения древесных видов характеризуются быстрым ростом. Поэтому получение тетраплоидов для последующего перевода их в триплоиды скрещиванием с дишюидами становится распространенным направлением селекции на гетерозис. Так, в Северной Европе в больших количествах выращивают триплоидные деревья осины, которые получают в результате скрещивания женских клонов тетрашюидных растений с одним из диплоидных мужских клонов. Эту работу, как пра-вило, .проводят в теплицах. Дополнительно к этому практикуют посадку одного тетраплоидного клона в центре естественных насаждений мужских диплоидных особей. На деревьях жен-

,ского клона семена будут триплоидными. ) 15.3. Селекция гаплоидов. Гаплоидные особи образуются

•?. в .результате самопроизвольного деления неоплодотворенной яй-цеклетки. Такие формы обнаружены как у голосеменных, так и у покрытосеменных. Однако гаплоидные формы древесных

гПород в селекции не применяются, так как они нежизнеспособны.

/Например, с тополями проводились опыты по стимулированию нёопло-дотворенной яйцеклетки посредством опыления пыльцой, убитой заранее воздействием высокой температуры, рентгеновскими лучами или химическим веществом (толуидином синим). В итоге из большого количества проведен-; йых опылений получаются единичные гаплоиды. Один опыт увенчался успехом: было получено 282 сеянца гаплоида тополя. Гаплоидность этих сеянцев определили подсчетом хромосом по маркерным - генам. Гаплоидные тополя плохо росли, и выжили- из них только те, которое снова были превращены в диплоидные. .

Из неоплодотворенных яйцеклеток индуцируют развитие партеногенетических» особей после опыления их заранее инак-Тивированной пыльцой. Среду для культуры тканей обычно /готовят из агара с добавлением веществ, стимулирующих рост: сахарозы, аминокислот, гормонов растений, минеральных веществ, экстрактов пыльников. Температурный режим и свет —важнейшие факторы при культуре тканей растений. Пыльцевые Зерна .в культуру тканей берут в период, когда генеративное и вегетативное ядра начинают одновременно делиться. При |этом имеется большая вероятность образования тришюидных эмбрионов, чем гаплоидных. Такие методы успешно используются при работе с травянистыми растениями. Это дает основание полагать, что эти методы можно будет применять и при работе с древесными породами.

г 15.4. Мутагенез в леснойселекции. Искусственная изменчивость при воздействии мутагенными факторами, или, мутаге-

. нами, называется индуцированным мутагенезом. В отличие от естественного мутагенеза при искусственном воздействии му-тагенами изменчивость увеличивается в десятки раз. Измененные организмы подвергаются отбору. Порядок и содержание мутационной селекции включает следующие этапы: 1) 'цель работы; 2) выбор мутагенных факторов; 3) изучение наследственной изменчивости подопытных видов и форм по влияниям мутагенов; 4) определение направления мутационной селекции; 5) производственное испытание, отбор и выбраковка мутантов.

Мутагенные факторы применительно к лесным древесным породам делят на физические и химические. К основным ф и-зическим мутагенам относятся: радиация, температурные шоки, ультрафиолетовые лучи. В мутационной селекции наиболее широко применяются ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи, рентгеновские лучи и гамма-лучи. К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др. Ионизирующие излучения при проникновении в клетку действуют непосредственно на наследственные структуры.

Наименьшей проникающей способностью обладают ультрафиолетовые лучи, рентгеновские и гамма-лучи. Проникающая способность корпускулярных излучений выше, чем у гамма-лучей, более чем в 20 раз. Источниками ультрафиолетовых лучей, эффективных при облучении пыльцы, являются ртутно-кварцевые лампы, рентгеновских лучей — рентгеновские уста-

Сз

новки, гамма-лучей — радиоактивные изотопы (Са⁶⁰др.), корпускулярных излучений — ядерные колонки.

Химические мутагены, насчитывающие более 400 наименований, разделяют на 5 групп. 1. Ингибиторы азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот. Их действие заключается в подавлении синтеза гуанина и тимина. К ним относятся кофеин, теобромин, этилуретан и др. 2. Аналоги азотистых оснований, также входящие в нуклеиновые кислоты. Они включаются в ДНК на место тимина. Это кофеин, 5-бро-мурацил и др. 3. Алкилирующие соединения, вызывающие нарушение точности авторепродукции молекул ДНК под воздействием этих соединений. К ним относятся: иприт, этилметансу-льфонат, нитрозоэтилмочевина и др. 4. Окислители, восстановители и свободные радикалы, вызывающие замену в молекуле ДНК пар оснований А-Т на Г-Ц. Эта группа мутагенов объединяет азотную кислоту, перекиси, альдегиды, соли тяжелых металлов. 5. Акридиновые красители, образующие в результате реакции с ДНК комплекс, препятствующий нормальной редупликации.

Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации, физические — генные и хромосомные. -Характер мутаций изучают на основе оценки чувствительности растения к мутагену. Оказалось, что слабое воздействие мутагена стимулирует процессы жизнедеятельности растений. С усилением

мутагеном стимулирующий эффект возрастает и предела, затем постепенно падает и снижается до }« После этого он оказывает противоположное действие — начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, сильнее воздействие. Подавляющее воздействие мутагенов возрастает с повышением дозы воздействия до полной гибели v клеток, органа или всего растения.

^Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения, концентрацией и продолжительностью их воздействия на растения. Дозы, при которых : Всхожесть семян составляет около 50% контроля, а выживаемость 20—30% числа всходов, называются критическими. 1*; Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемоети растения получается наибольшее количество мутаций называются оптимальными.

Чувствительность растений к мутагенам можно оценивать по энергии прорастания семян, всхожести, выживаемости растений, степени плодовитости и стерильности, энергии роста, *: -числу и типу хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков. По чувствительности к мутагенам древесные растения делят на три группы: 1) чувствительные — кедр сибирский, лиственница, сосна обыкновенная, ели, дуб черешча-тый, березы, ольха, смородина черная шелковица (диплоидная), яблони (грушовка, белый налив) и др.; 2) среднечувствительные — рябина "обыкновенная, шиповник, акация желтая, |? сирень, жасмин, боярышник, жимолость обыкновенная, орех | черный, каштан конский, шелковица (тетраплоидная), облепиха {европейского происхождения), яблони (антоновка, пепин шаф-|5ранный и др.); 3) устойчивые — липа, тополь черный, гледичия, Йрспирея, ракитник, облепиха (алтайская).

<20 21 222324 25 26 >

Дата добавления: 2015-03-07; просмотров: 2803;