НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И СЕЛЕКЦИЯ ХВОЙНЫХ ПОРОД

Хвойные — основные породы-лесообразователи Советского Союза. Они занимают большие площади таежной зоны Евра­зии, составляя основу лесосырьевой базы страны. Хвойные леса СССР оказывают существенное влияние на климат Северного полушария планеты. Основное хозяйственное значение у хвой­ных имеет древесина, которая широко используется для изго­товления пиломатериалов, в качестве сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, для получения искусственногр шелка, производства музыкальных инструментов, токарных из­делий и т. д.

Древесина сосны с красноватым ядром и желтовато-белой заболонью с четкими границами годичных колец издавна поль­зуется большим спросом. Круглый лес (столбы, бревна, руд­ничная стойка), пиломатериалы (балки, брусья, доски, тес), ко­лотый лес и щепные товары (клепка, щепа) — основные сорти­менты сосновой древесины. Мягкая ядровая древесина кедра сибирского используется для производства карандашей. Древе­сина лиственницы, очень стойкая в воде и противостоящая гние­нию, успешно используется для гидротехнических сооружений, подводных и мостовых брусьев, рудничной стойки и др. С крас­новатым ядром и желтовато-б-елой заболонью древесина лиственницы очень Декоративна, применяется дли отделки Интерье­ров общественных зданий. Красоту рисунка древесины листвен-ницы дополняют четко выраженные годичные слои. Древесина богата смоляными ходами. Древесина ели и пихты без ядра. Она применяется как строевой лес, и как сырье для целлюлоз­но-бумажной промышленности, для получения искусственного шелка ,и изготовления музыкальных инструментов. Древесина можжевельника отличается прочностью, не имеет смоляных хо­дов и обладает высокой декоративностью благодаря коричнева­тому ядру и узкой беловатой заболони. Годичные слои у нее извилистые, поздняя древесина их резко отличается от ранней. Древесина можжевельника пользуется большим спросом для изготовления токарных изделий, тростей, шахмат, игрушек и сувениров.

Для обширных областей Европы, Азии, Северной Америки .и отчасти Африки древесина хвойных издавна была основным строительным материалом, из которого возводились жилища, хозяйственные постройки, культурные и общественные здания. Значение древесины хвойных как идеального по своим техни­ческим качествам столярного и строительного материала осо­бенно возросло за последние два столетия, когда механизация производства потребовала однородного сырья древесины. Од­нако наибольшее значение приобрела древесина хвойных в цел­люлозно-бумажной промышленности, где ценится длина во­локна. Трахеиды, из которых главным образом сложена древе­сина хвойных, оказались самым длинноволокнистым элементом среди современных древесных растений. Наибольшей длиной из хвойных северного полушария отличаются трахеиды ели (4300 мкм) и лжетсуги (4500 мкм).

Хвойные широко используются для добычи смолы, дубиль­ных веществ и другого ценного сырья для промышленности. При подсочке хвойных добывают живицу для производства ски­пидара и канифоли, в коре ели и лиственницы содержатся ду­бильные вещества, из коры можжевельника добывают скипидар для лаков, а смола коры пихты содержит до 25 % скипидара. Семена кедровых сосен и шишки можжевельников использу­ются в питании человека. Из хвои пихты, ели, сосны и можже­вельника получают эфирные масла и витамин С, используемые К. медицине.

Продолжительная и интенсивная эксплуатация хвойных по-^.вставила человечество перед необходимостью забот о сохране-""и и селекции их на повышение продуктивности и качества Древесины, живицы и др. Дальнейшая интенсификация лесного "'''•'хозяйства предполагается не только за счет селекции местных .войных видов, форм и сортов, но и широкой интродукции хозяйственно ценных зарубежных пород.

18.1. Систематика и распространение хвойных пород.Современные хвойные, или пиниды (Йшаае), насчитывают 5 поряд­ков, 7 семейств, 57 родов и 5бО (592) видов. В табл. 13 приве-

13. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ И ЛЕСОВОДСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОВРЕМЕННЫХ ХВОЙНЫХ

мегастробилами. Уменьшение числа макростробил — общее на­правление эволюции хвойных. У тисовых в результате далеко зашедшей редукции числа макростробилов формируются оди­ночные, односеменные макростробилы. Эволюция большинства хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания макростробилов, уменьшение же числа частей играло второсте­пенную роль. В итоге возникли компактные шишки — типа ши­шек сосны, ели, араукарии и других хвойных.

У большинства представителей семейства сосновых (сосны, ели, пихты) пыльца бобовидной формы с двумя выступами или воздушными мешками. Для видов тсуги типична шарообраз­ная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. У ли­ственницы и ложнотсуги пыльцевых мешков нет и пыльца имеет шарообразную форму.

Ветроопыление у хвойных, т. е. перенос пыльцы на се­мяпочку движением воздуха, происходит различно. Наиболее известный тип опыления характерен для сосны, имеющей пыльцу с двумя воздушными мешками. Семенные чешуйки в шишке сосны в период цветения несколько раздвигаются, что свидетельствует о готовности семяпочек к принятию пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задержи­вается так называемыми рыльцевыми расширениями края мик­ропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения узкие, у ели они шире. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую опылительную жидкость, выступающую на его верхушке в виде капли (опылительная капля). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. В результате пыльце­вое зерно как бы засасывается внутрь и достигает верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастает. Благодаря воз­душным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, пыльцевое зерно по мере продвижения вверх по микропилярному каналу все время остается ориентирован­ным дистальным полюсом вниз по направлению в пыльцевую камеру, образованную краями нуцеллуса. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Развитие зародыша семени у хвойных начинается с образо­вания предзародыша, или зачаточного зародыша (проэмбрио). После этого начинается развитие собственно зародыша. Увели­чиваясь, подвесок не только проталкивает зародыш в глубь ткани гаметофита и служит для них гаусториальным органом, но и является, вероятно, секреторным органом, разрушающим с помощью ферментов клетки эндосперма.

Семена хвойных очень разнообразны по величине и форме. Крупные семена с деревянной кожурой бескрылые, а кожистые и перепончатые большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя-тремя небольшими крыльями,что способствует их распространению ветром. Сочный, ярко «ценный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению животными.

Исчезновение воздушных мешков у пыльцы лиственницы и ,лжетсуги связано с отсутствием опылительной жидкости. Следует, однако, отметить, что у пихты и кедра (Сеёгиз) опыли-иьнаяжидкость не выделяется, но пыльцевые зерна снабжены шыми мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. У пихты микропилярная область превращается косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса. Вместо этого нуцеллус растет кверху, и этим достигается контакт с пыльцевыми зернами. У кедра, как и у пихты, в результате согласованных йенений микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказы­вая на нуцеллусе, где и прорастают.

Оплодотворение у хврйных, за исключением сосны, происхо|т вскоре после опыления. У видов сосны между опылением г Оплодотворением проходит от 12 до 14 мес.

В процессе длительной эволюции ряд видов хвойных ус-ешно приспособился к изменяющимся условиям среды благо-|р|аря совершенствованию и закреплению в потомстве древних $ генетических структур, определяющих соответственно проявле-I ние конкурентоспособных свойств. Подтверждением этого могут служить таежные леса с преобладанием хвойных пород, за­нимающие огромные территории холодной зоны в Северном полушарии, образующие чистые и смешанные хвойно-лиственные древостои. Ксероморфность ассимиляционного аппарата, Относительная долговечность, выработка защитных средств (живицы, эфирных масел), строение водопроводящей системы, ветроопыляемость и ряд других особенностей строения обеспечили' хвойным одно из ведущих положений в образовании современных лесных формаций на земном шаре. Знание особенностей исторического развития, или филогении, видов позволяет выработать методы управления закономерностями наследственности и изменчивости при их искусственном разве­зи.

18.2. Селекционные методы улучшения хвойных пород.Селекционно-генетическое улучшение лесообразующих хвойных пород в нашей стране осуществляется в плановом порядке. Селекционные программы составляются по следующим направлениям: векция на быстроту роста и продуктивности сосны, ели, лист-яницы, пихты, можжевельника; селекция на смолопродуктив-сть сосны; селекция на урожайность кедровых сосен; селекция на резонансность древесины ели; селекция на декоратив-эсть и устойчивость к промышленным выбросам сосны, ели, иственницы, пихты, можжевельника, псевдотсуги, тсуги и др. ' Комплексное использование массового, семейного и клонового отборов — основной метод современной селекции хвойных.

Селекционная практика показала, что отбор целесообразно вести по небольшому числу признаков. Успех работы по селек­ции, в том числе и хвойных пород, во многом зависит от мето­дики изучения прямых селекционных признаков и корреляции их с удобными для использования косвенными признаками. Ге­нетическая обусловленность признака у лесообразующих хвой­ных определяется путем математического разложения общей фенотипической изменчивости на генотипическую и парати-пическую (средовую) изменчивость. Наследуемость в общем смысле Н без смены поколений в природных популяциях хвой­ных изучается дисперсионным анализом и другими математи­ческими методами при отборе на общую комбинативную спо­собность (ОКС). Для определения наследуемости в узком смысле слова № требуется изучение характера наследования признака (доминирование, эпистаз или аддитивное наследова­ние), которое используется при отборе на специфическую ком­бинативную способность (СКС). Эти знания необходимы для практической работы по селекции, так как они позволяют раскрыть генетическую характеристику селекционного при­знака.

Селекционно-генетическая программа улучшения хвойных включает такие вопросы: 1. Постановка цели и задачи. Совре­менное состояние вопроса и перспективы на обозримое буду­щее (5, 10—20, 50 и более лет). 2. Исходный материал для се­лекции (родовой комплекс лесообразователей местных пород и интродуцентов). 3. Методы отбора и интенсивность ведения хозяйства (массовый и групповой отбор с определением общей комбинативной способности в диких популяциях. 4. Отбор на общую и специфическую комбинативную способность, индиви­дуальный отбор и плантационное хозяйство; 5. Создание посто­янной семеноводческой базы для получения сортовых семян в соответствии с направлением ведения хозяйства. 6. Организа­ция выращивания сортового посевного и посадочного матери­ала для лесных культур и промышленных плантаций. 7. За­кладка культур и промышленных плантаций по выращиванию заданных сортиментов древесины. 8. Разработка селекционных методов рубок ухода, стимулирующих рост деревьев в искус­ственных посадках.

Таким образом, селекционные методы улучшения хвойных органически входят в общую систему лесоводческих мероприя­тий по интенсификации лесохозяйственного производства. Осо­бое значение в деле повышения производительности хвойных лесов нашей страны приобретает создание популяционного сор-товодства на основе системного генетического анализа естест­венных насаждений. Поэтому знания частной генетики хвойных в целом, а также отдельных родовых комплексов и видов необ­ходимы лесоводам, чтобы успешно осуществлять селекционно-семеноводческую программу в лесах нашей страны.