Глава 19 СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ

И Всего насчитывается около 100 видов сосны, растущих в основном в северных широтах земного шара. Из подрода Ртиз двухвойные сосны) первое место по площади естественного меала в СССР занимает сосна обыкновенная. В Крыму растет крымская, на Кавказе сосна эльдарская и сосна пицунд-ая, в горах Карпат сосна горная. В СССР интродуцировано Видов подрода Ршиз. Из подрода 51гоЬиз (пятихвойные ш) в СССР естественно растут 4 вида кедровых сосен сибирский, кедр европейский, кедр корейский, кедровый |аник) и 10 видов интродуцировано.

Большое количество видов сосны, подвидов, климатипов и Эрм свидетельствует, о высоком генетическом потенциале ро-вого комплекса в целом и отдельных видов. Многолетний | интродукции различных видов сосны из Северной Амери|ки и Канады утвердил мнение лесоводов и селекционеров Превосходстве сосны обыкновенной по всем показателям для Приведения ее в таежных лесах СССР.

19.1. Селекция сосны обыкновенной на быстроту роста и Качество древесины. Сосна обыкновенная — широко распрост­раненный вид в Европе и Азии, занимающий 115,2 млн. га. Л. Ф. Правдин [58] делит сосну обыкновенную на пять подвидов: европейский подвид произрастает южнее 62° с. ш.; крюч-Цлсоватая — на Кавказе и в Крыму; лапландская — севернее 62° ||, ш. в Европе и Азии; сибирская — южнее 62° с. ш. в Сибири; """ епная (кулундинская)—в , степной зоне азиатской части ТР

У европейского подвида сосны обыкновенной, занимающей Центр ареала в европейской части СССР, в большей степени зучена изменчивость. У этого подвида сосны обыкновенной лделены 11 климатипов: 1) северо-восточный (Кировская, эмская и Свердловская области); 2) северо-западный (Ле-«градская и Калининская области); 3) центрально-русский атарская АССР, Горьковская, Московская и другие области); [^белорусский (Белоруссия и юг Прибалтики); 5) полесский Хладно-Полесский район и Полесье); 6) южнорусский рловская, Тульская, Курская, Воронежская и Пензенская Цйасти); 7) башкиро-татарский; 8) западный (Западная Белоруссия, Украина, Литва и Латвия); 9) юго-западный (Укра-ркая лесостепь и Правобережная степь, островные боры степ- районов); 10) островные боры Заволжской степи (Орен-|ргская и Куйбышевская области).

"Подвид сосны лапландской Л. Ф. Правдин делит на два рйматипа: западный и восточный, граница между которыми " эходит по параллели 60° в. д. У сибирского подвида он 1яет пять климатипов: 1) район Северного Урала; бассейн р. Оби; 3) бассейн р. Енисея; 4) бассейн р. Лены; 5) Алтайские горы. Эти климатипы занимают очень большие площади Подвид сосны кулундинской представлен изолирован­ными борами; 1) на песках Кустанайской области; 2) на Кокчетав-Мунгактинском мелкосопочнике; 3) в Баяно-Карка-линском горном районе; 4) ленточные боры Обь-Иртышского междуречья; 5) ленточные боры Минусинской котловины;

6) ленточные боры Центрально-Тувинской котловины; 7) ленточ­ные боры по р. Онон в Читинской области; 8) боры в пределах Мон­гольской Народной Республики. Из почвенных экотипов сосны обыкновенной известны сосна ме­ловая, сосна сфагновых болот, со­сна солончаковая.

Наряду с изучением подвидов и климатипов большое внимание уде­ляется внутрипопуляционной из­менчивости сосны обыкновенной по различным признакам.

В Карельской АССР узкокрон­ные сосны в возрасте спелости пре­вышают по высоте типичные широ­кокронные сосны на 3,6—3,9 м. На Среднем Урале узкокронные сос­ны по приросту в возрасте спело­сти на 20 % превышают широко­кронные. По мере продвижения на юг наблюдается обратная картина. В приобских борах Бурятской АССР ширококронная сосна обра­зует насаждения более высоких бонитетов, чем узкокронная. Она лучше очищается от сучьев и име­ет более полнодревесные стволы. В лесах Западной Европы на се­вере, востоке и в горных усло­виях преобладают узкокронные формы, на юге и западе — ширококронные формы.

По строению корки различают чешуйчатокорые и пластин-чатокорые формы, последние с наиболее слабым приростом. В Брянской, Кировской областях и в Карпатах обнаружена так называемая козырьковая, или воротничковая, форма сосны, имеющая преимущества по быстроте роста и долговечности по сравнению с пластинчато- и чешуйчатокорыми соснами (рис. 59). Лесоводам и лесопромышленникам известно, что качество древесины сосны зависит от лесорастительной зоны • и типов леса. Лучшие сорта равнослойной кондовой сосны можно вы­растить в сухих борах, а мяндовую быстрорастущую сосну за-

Рис. 59. Воротничковая, или ко­зырьковая, форма сосны обык­новенной, имеющая преимуще­ства по быстроте роста и дол­говечности

таксодиевые и кипарисовые) наряду с примитивными рловместилищами часто образуют смоляные цисты, которые э очередь могут быть более или менее совершенными, четырех родов сосновых, у которых нормальные смоляные ходы в древесине отсутствуют (АЫез, Тзи^а, Се^гиз, Рзеи-|пх), в травмированных участках можно найти всевозмож-их вариации — от самых примитивных смоляных вмести-до специализированных цист, близких по своей структуре водяным ходам. У некоторых пихт реактивная способность бия настолько велика, что появление вертикальных смоля-ходов при ранениях может служить диагностическим при¹ (Юм древесины. Высшей формой развития смоляных ходов яо считать образование нормально развитой смоляной си-ш у видов семи родов семейства сосновых (Ртиз, Р1сеа,

, РбеисЫзида, Са1Ьауа, Ке1е1еепа, Висатроршиз). У этих растений камбий при поранении активизируется и -корой около карры откладывается слой древесины с сильно именным числом продольных травматических смоляных №. По времени развития, типу образования и размерам они ^отличаются от нормальных. Однако в структурном отноше-|й травматические ходы представляют собой менее совершен-^:" *" систему, так как у них эпителиальные клетки не выстилают иость- канала сплошным кольцом и в выделении живицы • канал участвуют сопровождающие клетки паренхимы.

Высший этап эволюции смолоносной системы у сосновых гмечается у Ртия и Висатрортиз. Смоляные ходы у них обрели количественную и качественную выраженность при-ка, по которому можно вести диагностику видов и форм: йкно измерить ширину и длину смоляных каналов, образую­щих густую сеть, можно сосчитать количество мертвых клеток 1а границе между тонкостенным эпителием и сопровождающей заренхимой.

Смоляные ходы других сосновых (Р1сеа, РзеисЫзида, Ьапх, ЦаШауа) обладают более специализированной смоляной сисмой, представленной как вертикальным, так и горизонталь-«и смоляными ходами. Наряду с толстостенными здесь встречается некоторое количество (10—15%) тонкостенных Штелиальных клеток. Наблюдается увеличение общего числа "** геллальных клеток, окружающих полости смоляных ходов. енно велико оно у ели (до 14—15%) и у лиственницы 18—20). Таким образом, при оценке смолоносной системы !ных необходимо проводить сравнительный анализ нормаль-н травматических смоляных ходов и влияние их на смоло-Цдуктивность. Смоляные вместилища цисты и ходы не обра-замкнутой системы, однако, благодаря лучам и тяжевой енхиме, с которой они контактируют, эти структуры вклю-в общую систему древесины ствола, сообщающуюся с лу-откуда и получают материал, идущий на образование смолы, Поэтому при селекционной оценке смолоносной системы в диагностику наряду со смоляными ходами и паренхимой дре­весины следует включить и луб.

19.3. Селекция кедровых сосен на урожайность.К пятихвой-ным соснам относятся ценные виды селекции СетЬгае ЗНату. и секция 51гоЬи5 ЗЬа'иг. Для представителей первой секции ха­рактерны высококачественные по питательности кедровые орехи. Кедровые сосны относятся к подсекции СетЬгае, шишки у которых при созревании распадаются. К этой подсекции от­носятся следующие виды: 1) сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Ртиз зхЫпса Мауг.); 2) сосна кедровая ев­ропейская, кедр европейский (Ртиз сетЬга Ь.); 3) сосна ко­рейская, или маньчжурская кедровая сосна (Р. кога1епз13 5{еЬ.); 4) кедровый стланик (Ртиз ритПа Нейе1); 5) сосна мелкоцвет­ная из Японии (Ртиз рагуШога 51еЬ.); 6) сосна белоствольная из Северной Америки (Ртиз а!ЫсапНз Еп§е1т.). К подсекции Р1ехШз ЗЬаду. относятся два вида с раскрывающимися шиш­ками после созревания: 1) сосна кедровая калифорнийская, или гибкая (Рггшз ИехШз Лагпез.); 2) сосна Арманда (Ртиз Аг-тапсШ РгепсЬ.) из Китая.

Основные направления селекции кедровых сосен: регуляр­ное и обильное семеношение, мощное развитие кроны, быстрота роста, долговечность, величина шишек и увеличение количества в них семян — кедровых орешков (не менее 100 шт. в шишке). Наряду с отбором ценных форм в природе большое значение в селекции кедровых сосен приобретает внутривидовая и меж­видовая гибридизация. Перспективность введения в систему лесоиспользования орехоплодного хозяйства предполагает пе­ревод всех мероприятий по выращиванию и уходу за кедровыми соснами на сортовое семеноводство. Большой интерес для соз­дания таких хозяйств представляют кедровники Сибири, Даль­него Востока и Урала. Рациональная эксплуатация кедровых лесов может дать стране огромную пользу.

При организации комплексных кедровых хозяйств массовым, групповым и индивидуальным отборами выделяются самые производительные типы кедровых лесов, где кедр преобладает по составу, проявляет лучший рост, плодоношение и жизне­стойкость. Во всех плюсовых насаждениях, которые должны быть превращены в заказники, не подлежащие рубке, произ­водится индивидуальный отбор плюсовых деревьев. Селекцион­ная инвентаризация кедровых деревьев проводится с разделе­нием деревьев на три группы: плюсовые, нормальные и мину­совые. Минусовые деревья кедра — эта сильно кривоствольные и очень слабо плодоносящие деревья, а также больные и сухо­вершинные перестойные деревья, которые не имеют ценности как орехоплодные особи и не могут быть использованы в каче­стве опылителей.

Т. П. Некрасова [47] на основании многолетних эмбриологических иссле­дований биологии цветения и семеношения кедра сибирского пришла к вы­воду, что селекцию наиболее урожайных деревьев необходимо проводить признаку с последующим индивидуальным отбором по перйб-ти и крупноплодное™, развитию кроны и биохимическим показателям орехов). Перечисленные признаки и свойства в большинстве слу-'_ взаимосвязаны с быстротой роста по высоте и диаметру. К таким же |ам пришел в своих исследованиях кедровников Западных Саян Йрошников [24]. Он установил, что 60—65 % урожая кедра дают круп-*е деревья. На основе анализа внутрипопуляционной изменчивости ена высокогорная и низкогорная популяция, между которыми суще-фенологический барьер из-за неодновременности цветения с интерва-16—28 дней.

)ганизация семеноводства кедровых сосен на селекцион-основе имеет важное народнохозяйственное значение, не интенсивного орехового промысла принимаются меры по „,|нию постоянных лесосеменных участков, селекционному Чтению состава насаждений и усилению семеношения. Под ЕУ отводятся древостой в возрасте интенсивного плодоно-|я (70—80 лет) в высокопродуктивных типах леса. В пер-Йочередь семена заготавливают в имеющихся рощах кедра ' населенных пунктов с раздельным сбором с деревьев, Йюмендовавших себя по обилию плодоношения и качеству Даже однократный отбор в этих «окультуренных» эвых рощах имеет значение при селекции на плодоно-

естественных древостоях государственного лесного фонда создании лесосеменных участков рекомендуется умерен-йзреживание для осветления деревьев и увеличения их пло-}шения. Предельно допустимой полнотой считается 0,6—0,7. I создания постоянных лесосеменных участков кедровых со-широко распространены прививки кедра на подвои сосны, шряющие рост привоев и удобные для проведения гибриди-1ции и сбора шишек на .семена. Наиболее удачны прививки едра на сосну вприклад сердцевиной на камбий и прививки асщеп верхушечного побега. Последний способ чаще исполь-|тся при одинаковой толщине подвоя и привоя. Использова-прививки кедровых сосен на подвои сосны обыкновенной частичной корневой системой значительно расширило ареал |ьтуры их в новых районах. Для получения наибольшего уро-семян на 1 га следует размещать не более 400 привитых |евьев, что может к 10 годам обеспечить урожайность равную рсайности естественного 200-летнего насаждения. 519.4. Селекция сосны веймутовой на быстроту роста и устой-сть.Сосна веймутова более 200 лет разводится в странах |адной Европы. В странах с обедненной лесной флорой сосна утова по быстроте роста могла бы занять ведущее место ^сортименте древесных пород для лесоразведения. Однако |селекции на устойчивость к пузырчатой ржавчине (Репйе-51гоЫ ЮеЬ.-СгопаНшт пЫсо!а О1е1г.), устойчивость Цеголому, морозоустойчивость и газоустойчивость работа по эдукции сосны веймутовой и других пятихвойных сосен олезна. Наряду с индивидуальным отбором устойчивых к болезням форм среди интродуцированных растений и в есте­ственном ареале большое значение приобретает получение устой­чивых форм при межвидовой гибридизации.

В секцию 51гоЬиз ЗЬаш. кроме сосны веймутовой (Ртиз 51гоЪиз) относятся сосны из США: сосна сахарная, или Лам-берти (Ртиз 1атЬег11апа Вои§1.), сосна горная веймутова (Ртиз тогШсо1а Оои§1.-Р. з1гоЬиз топ11со1а ЫиМ.), а также сосна мексиканская веймутова (Ртиз ашесапиНе Р. уеНсЬи Косг!.), сосна гималайская веймутова (Ртиз .ехсе!зе \Уа11.), сосна румелийская, или балканская (Р. рейсе Опз.). Прове­денные опыты по скрещиванию веймутовой сосны с устойчи­выми формами видов секции 51гоЬиз показали, что самый бы­стрый и надежный способ селекции ее на устойчивость — меж­видовая гибридизация.

Сосна гималайская и сосна румелийская обладают большой устойчивостью к грибным заболеваниям. Выращивание гибрид­ных сеянцев от различных межвидовых скрещиваний проводится на провокационном фоне. Оказалось, что на искусственное зара­жение сеянцы и саженцы реагируют различно (ярко выражен­ной устойчивостью характеризуется обычно 1—2 растения из 20). Поэтому отбор устойчивых растений с последующим веге­тативным размножением в селекционной работе на устойчивость включается в программу дальнейших испытаний отобранных в раннем возрасте выживших особей. Межвидовые скрещивания в пределах секции 51;гоЬиз во многих случаях дали быстро­растущие гибриды (Р. з1гоЬизХР. тогШсо1а, Р. тогШсо1аХ Р. з1гоЪи5) и др. Гибридизацию целесообразно проводить на привитых растениях, которые хорошо приживаются, рано цветут и образуют развитые шишки. Рекомендуется шире скрещивать американские пятихвойные сосны с сосной румелийской и сосной гималайской.