Глава 8 ВНЕЯДЕРНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

8.1. Наследование пестролистности у растений.Экспери-нты по изучению наследования пестролистности у ряда растеений показали, что гены, отвечающие за окраску пластид, расположены не в хромосомах, а в цитоплазме, хакие гены в отличие от ядерных были названы цитоплазматическими, или нехромосомными. Впервые в 1909 г. К- Корренс изучил насле­дование белой пестролистности у ночной красавицы, имеющей наряду с зеленолистными белопятнистые побеги. Оказалось, что из семян, образовавшихся на зеленых побегах, вырастают только нормальные зеленые растения, а из семян, полученных с бесцветных побегов вырастают всходы с бесцветными не-

Рис. 40. Наследование пеетролистности^: при искусственном опылении одной и той же пыльцой материнских форм с листьями различной окраски: а — зеленой; б — пестрой; в — белой

жизнеспособными листьями, в которых не идет процесс фотосин­теза. Из семян, образовавшихся на пестролистных побегах, развивается потомство трех видов: с зелеными, бесцветными и пестролистными листьями. При искусственном опылении цвет­ков с пестролистных ветвей пыльцой от цветков с зеленых вет­вей и при обратном скрещивании результаты получаются раз­личные, В первом случае (пестролистноеX зеленое) гибридные растения развиваются пестролистными, зелеными и белыми (последние гибнут). При реципрокном (обратном) скрещива­нии .(зеленоеX пестролистное) в потомстве все растения ока­зываются зелеными. Цветки с зеленых ветвей дают только зе­леное потомство, с белых — белое (нежизнеспособное), незави­симо от опылителя (рис.40).

На основании этого сделан вывод о связи наследования пестролистности с передачей и распределением при клеточных

делениях двух типов пластид — зеленил и неокрашенных Пластиды передаются с яйцеклеткой, в результате чего наследова­ние пестролистности происходит только по материнской линии. . 8.2. Методы изучения цитоплазм этического наследования.

Внехромосомная наследственность часто проявляется в опытах ,при реципрокных скрещиваниях, когда удается проследить различия в цитоплазматических структурах мужских и женских гамет. Яйцеклетка у высших растений содержит больше цитоплазмы, .чем спермий. Поэтому при обратных (реципрокных) скрещиваниях, если у скрещиваемых растений существуют на-; следственные различия, за которые ответственна цитоплазма, они проявятся в сходстве по­томства с материнскими растениями (матроклиния). При помощи реципрокных скрещи­ваний можно доказать цито­плазматически обусловленную ;, наследственность. Скрещивания реципрокных гибридов ; в течение нескольких поколе-

цит_$

Стерильность

Ряс. 41. Схема наследования цито-плазматической мужской стерильно-. . ' сти: ЦИТ§ — цитоплазма стерильная, ЦИТ#— нормальная, К[ — ген восстановитель фер-тильности пыльцы

Фертильность

Фертильность Стерильность

ний с их отцами приводят к полному вытеснению материнского генома из плазмы исходного материнского растения и замеще­нию его чистым отцовским геномом (рис. 41). Этот способ, на­зываемый насыщающими скрещиваниями, используется в се­лекции для исправления недостатков сортов.

Таким образом, обратное скрещивание дает возможность точно доказать цитоплазматически обусловленную наследствен­ность некоторых признаков. У древесных растений широко рас­пространены пестролистные формы, которые успешно исполь­зуются в декоративном садоводстве. Разработка совершенных методов семенного и вегетативного размножения пестролистных форм возможна на основе изучения закономерностей не только хромосомного, но и цитоплазматического наследования.