РАСЩЕПЛЕНИЕ ОСОБЕЙ ГОРОХА ПО АЛЬТЕРНАТИВНЫМ ПРИЗНАКАМ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ В ОПЫТАХ Г. МЕНДЕЛЯ

Гибриды Аа образуют как женские, так и мужские половые клетки в одинаковом количестве: 50 % яйцеклеток с геном А и 50 % с геном а; 50 % пыльцы с геном А, 50 % с геном а. При совершенно случайном оплодотворении половина яйцеклеток каждой категории оплодотворяется одним видом пыльцы, а дру­гая половина — другим.

Рассмотренные закономерности доминирования, расщепле­ния и независимого комбинирования признаков, открытые Г. Менделем, называют законами или правилами наследования, или передачи наследственно детерминированных признаков и свойств организма и клетки в процессе размножения.

5.3. Анализирующее скрещивание. Чтобы понять сущность расщепления, Г. Мендель выдвинул гипотезу о расхождении аллелей при образовании гамет, которую проверил экспери­ментально. Г. Менделю не были известны цитологические ос­новы наследственности, он не знал о существовании хромосом и их роли при образовании гамет. Это было раскрыто только в XX в. Он провел скрещивание, которое в настоящее время но­сит название анализирующего скрещивания. Г. Мен­дель скрестил особь гетерозиготную по данному аллелю Аа я рецессивной гомозиготной аа. Он сделал следующее предпо­ложение: если гетерозиготы АА дают половину гамет с аллелем А и другую половину с аллелем а, а гомозиготы образуют гаметы только с аллелями а, то следует ожидать нового соотно­шения потомков при моногибридном расщеплении. В этом слу­чае ожидается получение расщепления по формуле: 1Аа+1аа. Эксперимент полностью подтвердил гипотезу Г. Менделя. Скре­щивание гибрида первого поколения с родительской формой, гомозиготной по рецессивной паре аллелей, называют возврат-

скрещиванием или беккроссом, а потомство обозначается Ф С помощью такого возвратного, или анализирующего, скрещивания можно проверить генотип организма по изучаемой паре аллелей из любого поколения: Р^, Р₂, рз или даже организма неизвестного происхождения.

Например, если пурпурное растение при скрещивании с белым аа дало все потомство с пурпурными цветками, значит его генотип был АА, т. е. оно было гомозиготной доминантной фор-

Рис, 36. Возвратные скрещивания: - гибрида Р\ с доминантной родительской формой; // — гибрида Р\ с рецессивной ро-тельской формой (анализирующее скрещивание); А — пурпурная, о — белая окраска,

цветков

АА, если оно дало пурпурные и белые цветы — значит оно было гетерозиготной формой Аа (рис. 36).

5.4. Наследование при дигибридном скрещивании. При моногибридном скрещивании родительские формы отличаются по паре признаков или аллелей гена. Совершенно очевидно, большинстве случаев организмы различаются по многим генам. Чтобы проанализировать наследование нескольких приков, необходимо разложить эти сложные явления на более простые составные элементы, а затем представить весь процесс в целом. Так поступал в своей работе Г. Мендель. Он изучил наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения. Гибриды, полученные от скрещивания организмов, различающихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами — тригетерозиготами,

многими признаками — полигетерозиготами, а скрещивания со­ответственно ди-, три- и полигибридными. Для дигибридного скрещивания Г. Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Мате­ринское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцов­ские — морщинистые зеленые семена. Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет гладкие и желтые семена. Следова­тельно, гладкая форма семени доминирует над морщинистой, а желтая — над зеленой. Обозначим аллели гладкой формой А, морщинистой а, аллели желтой окраски В, зеленой Ь. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. В данном случае гены формы семени А и а неаллельны генам окраски Ь к В. Неаллельные гены обозна­чают разными буквами алфавита.

Родительские растения имели генотипы ААВВ и ааЬЬ и об­разовывали гаметы соответственно АВ и аЪ. В этом случае гено­тип гибрида Р\ будет АаВЬ, т. е. он является дигетерозиготным. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, ко­торые он образует, Г. Мендель провел анализирующее скрещи вание гибрида Р\ с рецессивной родительской формой ааЬЬ. В рь он получил четыре фенотипических класса: гладких жел­тых— 55, гладких зеленых — 51, морщинистых желтых — 49, морщинистых зеленых — 53. Анализируя наследование формы и окраски семян отдельно, ученый получил гладких семян 106, морщинистых 102, желтых 104, зеленых тоже 104, т. е. по форме и по окраске семян в рь наблюдается расщепление 1:1, как при моногибридном скрещивании. При рассмотрении наследования обоих пар признаков можно убедиться в том, что все четыре класса встречаются примерно с равной частотой, т. е. отноше­ние этих классов 1:1:1:1. При анализирующем скрещивании все гибриды получают от рецессивной родительской формы только рецессивные гены, в данном случае аЬ. Следовательно, фенотипы этих гибридов будут определяться генотипом гамет гибрида Р\. Поскольку в рь получено четыре разных класса и встречаются они с одинаковой частотой, значит, гибрид образует также четыре сорта гамет в равных количествах. Какие же это гаметы? Фенотип гладкий желтый мог получиться только при условии, если от гибрида Р придут два доминантных гена АВ. Гладкие зеленые семена возникают за счет гамет с доминант­ным геном формы и рецессивным геном окраски АЬ, морщини­стые желтые, наоборот, должны получить рецессивный ген формы, доминантный — окраски, т. е. аВ. Наконец, морщини­стые зеленые семена могли получить от гибрида только оба ре­цессивных гена аЬ. Таким образом, с помощью анализирующего

•скрещивания можно определить, что дигетерозигота (АаВЬ) об­разует четыре сорта гамет АВ, АЬ, аВ и аЬ и притом в равных количествах.

Таким образом, неаллельные гены при образовании гамет

•свободно комбинируются между собой, благодаря чему обра-

зуются новые комбинации генов (АЬ и аЬ) по сравнению с ро­дительскими формами и новые комбинации признаков у гибридов рь — гладкие зеленые семена и морщинистые желтые. Появле­ние новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость играет большую роль в эволюции, так как она дает новые сочетания приспособительных призна­ков, возникающих при скрещивании. Она постоянно исполь­зуется и в селекции для улучшения пород животных и сортов растений путем скрещиваний. I/ " Расщепление во втором поколении. В потомстве от самоопыления растений Р₂ дигибридного скрещивания Г. Мен­дель получил 556 семян, из которых было 315 гладких желтых, 101 морщинистых желтых, 108 гладких зеленых и 32 морщини­стых зеленых. Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, применим опять метод раз­дельного учета каждой пары признаков. Для этого все 556 се­мян второго поколения надо разбить на два класса: по форме — 423 гладких и 133 морщинистых и по окраске — 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1, т. е. каждая пара наследуется независимо одна от другой. Чтобы представить, как осуществляется сочетание одновре­менно двух аллельных пар Аа и ВЬ, а также установить харак­тер расщепления в Р₂ при одновременном учете обоих признаков, можно идти двумя путями. Первый путь — построение решетки Пеннета (рис. 37), которая позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет при оплодотворении, а также определить фенотип и генотип особей Р₂ и частоту встречае­мости их. Второй способ — математический, при котором учиты­вается частота комбинаций неаллеломорфных признаков, а не гамет. Расщепление по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходит как два независимых явления. Появ­ление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в ³/₄ всех случаев, а рецессивных — в '/4- Следовательно, вероятность того, что признаки — гладкая Йформа и желтая окраска семян — проявляются одновременно, 'равна произведению ³Д • ³/4-⁹Аб; гладкая и зеленая ³/4-¹А = ³Аб; Морщинистые и желтые 'Д. • ³/₄ = ³А;_в и морщинистая форма и зе-ушная окраска 'Д-'А^Ае- Иначе говоря, произведение отдель-рых вероятностей дает по фенотипу расщепление ⁹/₁₆:³/₁₆:³/₁₆: ^г/1е |3»ли 9 гладких желтых, 3 гладких зеленых, 3 морщинистых желтых и 1 морщинистая зеленая, как и в решетке Пеннета. Математическая обработка 556 семян Р₂ в опыте Г. Менделя показывает, что семена распределились по фенотипическим классам соответствии с ожидаемым отношением. Следовательно, рас- ^ *1пение по фенотипу в Р₂ дигибридного скрещивания укладываетсяся в формулу 9:3:3:1.

Становится понятным, почему при подсчете каждой пары альтернативных признаков отдельно в решетке Пеннета отноше­ние числа гладких семян к числу морщинистых или желтых к зеленым составляет 12:4, т. е. для каждой пары — 3:1. Таким «образом, отдельные пары признаков при дигибридном скрещи-

Рис. 37. Схема расхождения гомологичных и негомологичных хромосом при дигибридном скрещивании:

А — желтая, а — зеленая окраска; В — гладкая; в — морщинистая форма семян

вании ведут себя в наследовании независимо, свободно соче­таясь друг с другом во всех возможных комбинациях. Если у родительских форм гладкая форма сочеталась с желтой окрас­кой, а морщинистая — с зеленой, то во втором поколении появи­лись две новые комбинации неаллеломорфных признаков: глад­кая форма с зеленой окраской, морщинистая — с желтой, т. е* в ^г. как и в анализирующем скрещивании, наблюдается комбинативная изменчивость. >•?•<•• .ч*

Независимое наследование, или свободное комбинирование пар признаков при скрещивании, названо третьим законом Г. Менделя. Формула 9:3:3:1 выражает расщепление в Р₂ по генотипу при дигибридном скрещивании: анализ расщепления по генотипу (см. рис. 37) дает формулу расщепления: 1ААВВ, 2АаВВ, 2ААВЬ, 4АаВЬ, 1ААЪЬ, 2АаЬЬ, 1ааВВ, 2ааВВ, 2ааВЬ и 1ааЬЬ. Подобно тому, как фенотипическое расщепление 9:3:3:1 есть результат двух независимых расщеплений 3:1, приведенное расщепление по генотипу слагается из двух независимых моно-< гибридных расщеплений 1АА : 2Аа : 1аа и 1ВВ : 2ВЬ : 1ЬЬ. Таким

• образом, расщепление по генотипу в Р'_гпри дигибридном скре­щивании 1:2:2:4:1:2:1:2:1 отражает расщепление 1:2:1 по каждой из двух пар генов.

; При полном доминировании гомозиготные формы неотли­чимы от гетерозиготных. Так, ААВВ неотличима от АаВЬ, ААВЬ и АаВВ. В целях сокращения сходные фенотипы иногда обо­значаются фенотипическим радикалом, которым называется

|?%асть генотипа организма, определяющая его фенотип. Для при-ведения четырех генотипов фенотипический радикал будет

--Л — В. Подставляя в фенотипический радикал на место прочерка разные аллели, можно получить разные генотипы (например, радикал А — ЬЬ соответствует генотипам ААЬЬ и АаЪЬ). С по­мощью фенотипического радикала можно написать расщепле­ние по фенотипу в Р₂: 9А—В — : ЗА—ЪЬ : ЗааВ — : 1ааЬЬ.