Г л а в а 4 БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Цитологический анализ показал, что материальной основой наследственности являются хромосомы. Отдельные участки хро­мосом — локусы определяют развитие различных "признаков и свойств организма. При изучении химического состава хромо­сом определено, что в основном они состоят из нуклеопротеидов (90—92 %)• Нуклеопротеиды представлены дезоксирибо-нуклеиновой кислотой (ДНК) и белком гистоном (или протамином). Кроме того, в хромосомах присутствуют рибонуклеиновая кислота (РНК), некоторое количество ионов кальция, магния, железа и других элементов и негистонные белки, иногда образующие комплекс с РНК.

В хромосомной теории наследственности долгое время оста­вался не решенным один из основных вопросов генетики: какова химическая природа гена, как он функционирует и как воспро­изводится Ответы на эти вопросы были получены совместными работами физиков, химиков, математиков и генетиков, когда к исследованиям были привлечены новые объекты из группы

микроорганизмов. Новую эру в развитии не только генетики, но всей биологической науки открыло изучение наследственности а молекулярном уровне.

Изучение микроорганизмов значительно расширило предтавления о материальных носителях наследственности и убедительно доказало, что роль носителя наследственной информации в клетке играет ДНК независимо от ее организации (отдельные молекулы или хромосомы) и локализации (ядро или цитоплазма) в клетке.

4.1. Строение и функции ДНК.По своей природе ДНК яв­ляется биологическим полимером, имеющим сложно организованную линейную структуру. Молекулярная масса ДНК достигает 7-10⁶— ЮО-10⁶Д. Длина такой двойной спирали достигает 50'мкм, в то время как длина самой крупной молекулы белка не превышает 0,1 мкм. Молекула ДНК слагается из чередующихся-мономерных единиц — дезоксирибонуклеотидов. В состав каждогого из них входит гетероциклическое азотистое основание |пуриновое или пиримидиновое) сахар дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты (рис. 29). Гетероциклическими основани-|ями, входящими в состав большинства дезоксирибонуклеотидов, являются производные пурина — аденин и гуанин, а также производные пирамидина—цитозин и тимин. Связь между нуклеотидами в цепи ДНК строго однотипна и осу­ществляется за счет образования диэфира фосфорной кислоты между опредёленными (3 и 5-м) гидроксилами соседних дезоксирибозных остатков

Таким образом, полимерная цепь ДНК состоит из последо­вательно чередующихся дезоксирибозных и фосфатных остатков. К каждому дезоксирибозному остатку этой каркасной цепи при­соединены боковые радикалы — пуриновое или пиримидиновое основание (см. рис. 29). Оказалось, что последовательность нуклеотидов в макромолекуле ДНК у разных видов неодинакова, "^то имеет прямое отношение к наследственности. Каждый вид растений и животных характеризуется специфическим распре­делением пуриновых и пиримидиновых оснований, а также опре­деленным молярным соотношением этих оснований. Отношение "Количества молей (гуанин + цитозин) к количеству молей (аденин + тимин) у разных видов колеблется от 0,45 до 2,8. Обнаруживается поразительная однотипность пространственной оргазации ДНК. В одной молекуле ДНК объединяются две поли-н|уклеотидные цепочки в виде двойной спирали с правым ходом винта (напоминающей винтовую лестницу). При этом пуриновые и пирамидиновые основания обеих цепей оказываются заключенными внутри пространства между витками спирали, Основания объединены водородными связями. При этом пирновоэму основанию одной цепи в норме соответствует пиримидиновое основание другой и наоборот. Таким образом, аденин связан с тимином, а гуанин с цитозином. Следовательно,обе нити ДНК взаимно дополняют друг друга, что называется комплементарностью (рис. 30). В состав хромосом вхо­дит полинуклеотид РНК. В РНК входят четыре азотистых осно­вания: аденин, цитозин, гуанин и урацил. Тимин в ней замещен

13 происходит воспроизведение (репродукция) хромосом и молекулярный механизм этого воспроизведения. Установ-что в молекулярном механизме биосинтеза важную роль удвоение, репликация, ДНК как основного компо-хромосомы. Изучение синтеза ДНК в митотическом цикле

(,31) показало, что у многоклеточных организмов он проис-

Рис. 29. Строение участка двойной цепи ДНК. Основания: А — аденин (пуриновое); Т — тимин (пиримидиновое); Г — гуанин (пуриновое); Ц — тозин (пирамидиновое); Д — дезоксирибоза; Ф — остаток фосфорной кислоты

урацилом, а дезоксирибоза — рибозой. В отличие от ДНК РНК имеет однотяжевую структуру.

4.2 Репродукция хромосом и митотический цикл.Для пони­мания наследственности важными вопросами генетики являются определение двух процессов: в какой момент митотического 74

Старая Новая Новая Старая -цепь цепь цепь цепь

30. Схема двуспиральной структуры ДНК — модель Уотсона—Крика

"в интерфазе. Вследствие этого лишь условно можно на-интерфазу фазой покоящегося ядра. Интерфазу делят на | периода или фазы. В фазу, идущую вслед за прошедшим гозом, обозначаемой С_ь ДНК не синтезируется, но осуще-яется накопление продуктов (в том числе РНК и белка), 5ходимых для образования клеточных структур и следующего деления. Эта фаза названа пресинтетической. Она самая длительная и лабильная. Продолжительность ее колеблется от и до нескольких суток.

Во второй фазе, названной синтетической, фазе 5 происходит синтез ДНК. В течение этой фазы количество ДНК в ядре клетки удваивается, длится она 6—10 ч. В фазе 5 также осу­ществляется синтез РНК и белка.

В третьей фазе, названной постсинтетической, фазе О₂ ДНК не синтезируется, но идет синтез РНК и белков (особенно ядер­ных), накапливается энергия для сле­дующего митоза. В клетке удваивается количество ДНК. Фаза длится 3—4 ч. Этим завершается интерфаза и насту­пает митоз, когда в результате деления

Синтез ДНК

Рис. 31. Митотический цикл:

С] — пресинтетическая фаза; 5 — фаза синтеза ДНК; С₂ — постсинтетическая фаза

клетки количество ДНК вновь становится равным исходному.

Успешному изучению продолжительности отдельных стадий

интерфазы способствовало использование метода авторадиогра-

Рис. 32. Схема различных способов удвоения (репликации) ДНК: 1 — консервативный; 2 — полуконсервативный; 3 — дисперсионный; а — исходная моле­кула ДНК; б — результаты одного цикла репликации; в — результаты второго цикла репликации (черным цветом обозначены исходные молекулы ДНК)

фии. Для этого в клетку вводили специфический предшествен­ник ДНК — тимидин, меченный тритием. Он включается только в синтезируемую ДНК.

4.3. Механизм удвоения ДНК. Известны три схемы удвоения , (репликации) ДНК: консервативная, полуконсервативная и дисперсионная (рис. 32). Полуконсервативное удвоение ДНК лучше других согласуется с моделью структуры ДНК, разработанной ,ЩЖ. Уотсоном и Ф. Криком [75],и соответствует экспериментальным данным генетики Согласно полуконсервативной схеме репликации ДНК сначала происходит разрыв водородных связей между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, образующими пары аденин — тимин и гуанин — цитозин, не разрыва двойная полинуклеотидная цепь раскручивается, каждая из образовавшихся одиночных цепей (моноспираль) строит около себя путем полимеризации комплементарную цепочку из мононуклеотидов, находящихся в кариоплазме. В результате образуются две молекулы ДНК идентичные исходным рис. 32). Таким образом, важнейшее условие репликации ДНК заключается в ее двойственности (двунитчатости), в комплементарности нуклеотидов.

Принцип полуконсервативной схемы репликации ДНК приложим и для воспроизведения целых хромосом, которое осуществляется в интерфазе.. С помощью авторадиографии была прослежена в течение ряда последовательных митозов судьба ис­ходных и дочерних хроматид в клетках корешков конских бобов. При первом митозе, который шел при отсутствии в среде мече­ного,тимидина, только одна из двух хроматид каждой материн ской хромосомы содержала метку, поскольку включение во вновь редуплицированные хроматиды теперь уже не могло про­исходить. Эти исследования позволили сделать вывод о том, что хромосома функционально состоит из двух единиц, после репродукции образуются четыре единицы и разъединяются они таким что каждая дочерняя хромосома содержит исходные и единицы. Таким образом, был доказан матричный полуконсервативный механизм воспроизведения хромосом.

4.4. Генетический код. Исследованиями биохимической генетии на многих микроорганизмах было показано, что большинство генов контролирует синтез специфических белков-ферментов, а мутации генов обнаруживаются прежде всего в изменение или потере активности соответствующих ферментов. Было также доказано, что гены контролируют аминокислотный состав полипептидных цепей и белков.

Генетическая организация ДНК раскрывается в последовательность нуклеотидов, в которых записана наследственная информация о последовательности аминокислот в белковой молекуле. В состав ДНК входят четыре основания, определяющие ее специфичность. В состав белков входят 20 аминокислот, последовательность которых в полипептидных цепях определяет первичную и четвертичную структуру белковой молекулы. Эту последовательность Ф,Крик положил в основу учения о генетическом коде. Он предположил, что в последовательности нуклео клетки удваивается, длится она 6—10 ч. В фазе 5 также осу­ществляется синтез РНК и белка.

В третьей фазе, названной постсинтетической, фазе О₂ ДНК не синтезируется, но идет синтез РНК и белков (особенно ядер­ных), накапливается энергия для сле­дующего митоза. В клетке удваивается количество ДНК. Фаза длится 3—4 ч. Этим завершается интерфаза и насту­пает митоз, когда в результате деления

Синтез ДНК

Рис. 31. Митотический цикл:

С] — пресинтетическая фаза; 5 — фаза синтеза ДНК; С₂ — постсинтетическая фаза

клетки количество ДНК вновь становится равным исходному.

Успешному изучению продолжительности отдельных стадий

интерфазы способствовало использование метода авторадиогра-

Рис. 32. Схема различных способов удвоения (репликации) ДНК: 1 — консервативный; 2 — полуконсервативный; 3 — дисперсионный; а — исходная моле­кула ДНК; б — результаты одного цикла репликации; в — результаты второго цикла репликации (черным цветом обозначены исходные молекулы ДНК)

фии. Для этого в клетку вводили специфический предшествен­ник ДНК — тимидин, меченный тритием. Он включается только в синтезируемую ДНК.

4.3. Механизм удвоения ДНК. Известны три схемы удвоения , (репликации) ДНК: консервативная, полуконсервативная и дис-Л «ерсионная (рис. 32). Полуконеервативное удвоение ДНК лучше других согласуется с моделью структуры ДНК, разработанной ,ЩЖ. Уотсоном и Ф. Криком [75],-и-соответствует эксперимен-Ц^альным данным генетики/согласно полуконсервативной схеме |?|Йпликации ДНК сначала^гроисходит разрыв водородных свя-=-|ёй между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, обра-^ЭДгйЩИми пары аденин — тимин и гуанин — цитозин, не разрыва двойная полинуклеотидная цепь раскручивается, каждая из образовавшихся одиночных цепей (моноспираль) _ !>ит около себя путем полимеризации комплементарную Щеточку из мононуклеотидов, находящихсй в кариоплазме. В ре-1%льтате образуются две молекулы ДНК идентичные исходным рис. 32). Таким образом, важнейшее условие репликации ||ДНК заключается в ее двойственности (двунитчатости), в ком-" Мемёнтарности нуклеотидов.

Принцип полуконсервативной схемы репликации ДНК при-!'ложим и для воспроизведения целых хромосом, которое осуще-|§л;ствляется в интерфазе.. С помощью авторадиографии была про-|;!ележена в течение ряда последовательных митозов судьба ис­ходных и дочерних хроматид в клетках корешков конских бобов. При первом митозе, который шел при отсутствии в среде мече­ного,тимидина, только одна из двух хроматид каждой материн-| ской хромосомы содержала метку, поскольку включение во ^вновь редуплицированные хроматиды теперь уже не могло про­исходить. Эти исследования позволили сделать вывод о том, что вфомосома функционально состоит из двух единиц, после репро-1/; дукции образуются четыре единицы и разъединяются они таким что каждая дочерняя хромосома содержит исходные и единицы. Таким образом, был доказан матричный по-рту консервативный механизм воспроизведения

| ОМ ОСО М.

4.4. Генетический код. Исследованиями биохимической гене-ки на многих микроорганизмах было показано, что большин-|тво генов контролирует синтез специфических белков-фермен-}, а мутации генов обнаруживаются прежде всего в изменение щ потере активности соответствующих ферментов. Было также Йрказано, что гены контролируют аминокислотный состав поли-"*"1птидных цепей и белков.

Генетическая организация ДНК раскрывается в последова-1ьности нуклеотидов, в которых записана наследственная ин-^рмация о последовательности аминокислот в белковой моле-2. В состав ДНК входят четыре основания, определяющие ее ацифичность. В состав белков входят 20 аминокислот, после-аательность которых в полипептидных цепях определяет пер-Чную и четвертичную структуру белковой молекулы. Эту Еледовательность Ф,Крик положил в основу учения о генетиче-эм коде. Он предположил, что в последовательности нуклео клетки удваивается, длится она 6—10 ч. В фазе 5 также осу­ществляется синтез РНК и белка.

В третьей фазе, названной постсинтетической, фазе О₂ ДНК не синтезируется, но идет синтез РНК и белков (особенно ядер­ных), накапливается энергия для сле­дующего митоза. В клетке удваивается количество ДНК. Фаза длится 3—4 ч. Этим завершается интерфаза и насту­пает митоз, когда в результате деления

Синтез ДНК

Рис. 31. Митотический цикл:

С] — пресинтетическая фаза; 5 — фаза синтеза ДНК; С₂ — постсинтетическая фаза

клетки количество ДНК вновь становится равным исходному.

Успешному изучению продолжительности отдельных стадий

интерфазы способствовало использование метода авторадиогра-

Рис. 32. Схема различных способов удвоения (репликации) ДНК: 1 — консервативный; 2 — полуконсервативный; 3 — дисперсионный; а — исходная моле­кула ДНК; б — результаты одного цикла репликации; в — результаты второго цикла репликации (черным цветом обозначены исходные молекулы ДНК)

фии. Для этого в клетку вводили специфический предшествен­ник ДНК — тимидин, меченный тритием. Он включается только в синтезируемую ДНК.

4.3. Механизм удвоения ДНК. Известны три схемы удвоения , (репликации) ДНК: консервативная, полуконсервативная и дис-Л «ерсионная (рис. 32). Полуконеервативное удвоение ДНК лучше других согласуется с моделью структуры ДНК, разработанной ,ЩЖ. Уотсоном и Ф. Криком [75],-и-соответствует эксперимен-Ц^альным данным генетики/согласно полуконсервативной схеме |?|Йпликации ДНК сначала^гроисходит разрыв водородных свя-=-|ёй между пуриновыми и пиримидиновыми основаниями, обра-^ЭДгйЩИми пары аденин — тимин и гуанин — цитозин, не разрыва двойная полинуклеотидная цепь раскручивается, каждая из образовавшихся одиночных цепей (моноспираль) _ !>ит около себя путем полимеризации комплементарную Щеточку из мононуклеотидов, находящихсй в кариоплазме. В ре-1%льтате образуются две молекулы ДНК идентичные исходным рис. 32). Таким образом, важнейшее условие репликации ||ДНК заключается в ее двойственности (двунитчатости), в ком-" Мемёнтарности нуклеотидов.

Принцип полуконсервативной схемы репликации ДНК при-!'ложим и для воспроизведения целых хромосом, которое осуще-|§л;ствляется в интерфазе.. С помощью авторадиографии была про-|;!ележена в течение ряда последовательных митозов судьба ис­ходных и дочерних хроматид в клетках корешков конских бобов. При первом митозе, который шел при отсутствии в среде мече­ного,тимидина, только одна из двух хроматид каждой материн-| ской хромосомы содержала метку, поскольку включение во ^вновь редуплицированные хроматиды теперь уже не могло про­исходить. Эти исследования позволили сделать вывод о том, что вфомосома функционально состоит из двух единиц, после репро-1/; дукции образуются четыре единицы и разъединяются они таким что каждая дочерняя хромосома содержит исходные и единицы. Таким образом, был доказан матричный по-рту консервативный механизм воспроизведения

| ОМ ОСО М.

4.4. Генетический код. Исследованиями биохимической гене-ки на многих микроорганизмах было показано, что большин-|тво генов контролирует синтез специфических белков-фермен-}, а мутации генов обнаруживаются прежде всего в изменение щ потере активности соответствующих ферментов. Было также Йрказано, что гены контролируют аминокислотный состав поли-"*"1птидных цепей и белков.

Генетическая организация ДНК раскрывается в последова-1ьности нуклеотидов, в которых записана наследственная ин-^рмация о последовательности аминокислот в белковой моле-2. В состав ДНК входят четыре основания, определяющие ее ацифичность. В состав белков входят 20 аминокислот, после-аательность которых в полипептидных цепях определяет пер-Чную и четвертичную структуру белковой молекулы. Эту Еледовательность Ф,Крик положил в основу учения о генетиче-эм коде. Он предположил, что в последовательности нуклеотидов в ДНК может быть записана наследственная информация о последовательности аминокислот в белковой молекуле. Но как именно записана, зашифрована наследственная информация в ДНК? Изображение одних объектов посредством других в ки­бернетике называется кодированием. В настоящее время сформулированы основные черты генетического кода. Установ­лено, что генетический код является триплетным, т. е. каж­дую аминокислоту кодирует триплет оснований (кодон). Про­стой расчет показывает, что из четырех оснований по трем можно создать 64 различные комбинации, что вполне достаточно для кодирования 20 аминокислот.

Основные черты генетического кода: 1. Все или большая часть кодонов представляют собой триплеты из трех оснований, которые расположены около друга. 2. Соседние кодоны не пере­крываются, т. е. один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух соседних триплетов. 3. Генетическая информация считывается правильными триплетами, если считы­вание начинается с определенного пункта. 4. Последователь­ности кодирующих единиц соответствует последовательность аминокислот в полипептидной цепи.

4.5. Генетический контроль синтеза белка. В 1960 г. были расшифрованы триплеты для всех аминокислот. Каждой ами­нокислоте соответствуют несколько триплетов-кодонов. В итоге этой работы установлена универсальность генетического кода. Одинаковые триплеты кодируют одинаковые аминокислоты в бесконечных системах различных организмов. Код оказался универсальным для вирусов, водорослей, высших растений и жи­вотных. Очевидно, что код является одним из старых и консервативных филогенетических механизмов. Открытие генетиче­ского кода и возможности синтеза белка вне организма свиде­тельствовали о единстве живой природы.

Таким образом, наследственная информация закодирована в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК и определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Синтез белка происходит в рибосомах без непосредственного участия ДНК. Информацию от ДНК к белку несет и-РНК.

Наследственная информация в онтогенезе реализуется по­стоянно, но синтез и-РНК приурочен к определенному моменту в митотическом цикле — к интерфазе, когда хромосомы нахо­дятся в деспирализованном состоянии. Перенос наследственной информации от одного поколения к другому осуществляется ДНК в процессе деления клеток. Ее редупликация (удвоение) возможна лишь в клетке, где имеются ферменты, нуклеотиды и обязательно ДНК для затравки, так как ей свойствен матрич­ный механизм воспроизведения. Функционирование ДНК и син­тез и-РНК также возможны при наличии белков (ферментов) и исходных продуктов.

Специальными экспериментами доказано, что в клетке суще­ствуют гены, регулирующие скорость синтеза специфических белков-ферментов, т. е. в итоге регулирующие функционирование ДНК. Таким образом, наследственность на молекулярном уровне изучается в настоящее время в трех основных направлениях: 1) участки вещества наследственности в обмене веществ г организма (действие гена в онтогенезе); 2) способности ДНК * 'самовоспроизведению или редупликации; 3) возможности распределения ДНК пополам при делении клеток (комплементарностью

Изучение ДНК показало, что цепочки спирали ее неравнозн|ачны: на одной из них зашифрована структура полипептида, веющая смысловое значение, а другая, комплементарная ей,представляет собой так называемую антисмысловую цепочку. Смысловая цепочка служит матрицей для синтеза (транскрипции) одиночной цепи и-РНК (рис. 33). Под контролем фермента РНК-полимеразы происходит переписывание кода 1ЫСЛОВОЙ цепочки ДНК на и-РНК, которая становится комплементарной к смысловой цепочке ДНК. Это значит, что если ,известна последовательность в одной цепи, то в другой можно вывести ее автоматически. Так, если кодон в ДНК контролирует Синтез валина ЦАА, то в и-РНК он будет ГУУ. Каждая молекула и-РНК существует несколько минут, после чего ген отпеча­тывает новые молекулы и-РНК. Молекула и-РНК поступает в цитоплазму, где и контактирует с рибосомами., Комплекс из и-РНК и рибосом называется полирибосомой. Именно на полирибосомах (полисомах) происходит синтез белка (трансляц и я). Рибосомы представляют собой структуры, состоящие из высокополимерной рибосомальной РНК (р-РНК) и из белка. Каждая рибосома движется вдоль молекул и-РНК и одновременно растет полипептидная цепочка. Длина цепочки пропорциональна растоянию, пройденному рибосомой от начала молекулы и РНК. Число аминокислот в таком белковом фрагменте равно г триплетов, которые успела «прочесть» рибосома.В рибосомах аминокислотные остатки выстраиваются в соответствие с триплетами (кодонами) и-РНК при помощи еще типа молекул РНК — транспортных РНК (т-РНК). Эти молекулы низкополимерны, каждая из них состоит, примерно из ЦЕуклеотидов. Большинство водородных связей в молекуле уто благодаря комплементарному взаимодействию оснований Каждый класс молекул т-РНК может соединяться только Цшой аминокислотой. Следовательно, число разных типов мо-|?л т-РНК должно быть не менее 20. Это взаимодействие кон-1руют высокоспецифичные активирующие ферменты. Точность считывания генетической информации зависит не только от того , какие кодоны проходят через рибосому, но в значительной мере : и от состояния самой рибосомы. Стоит изменить структуру рибосомы, пристроить к ней, например, молекулы антибиотика стрептомицина или повысить концентрацию ионов М§+ в окруж ающей среде, как генетический код, отпечатанный в и-РНК, начинает считываться неправильно: рибосома читает с ошибками, часто включает не те аминокислоты в полипептид-ную цепь. Именно с этим и связано инактивирующеё действие стрептомицина на бактериальные клетки. В норме синтез идет без ошибок и с большой скоростью: 2 аминокислоты за 1 с.

ДНК - полимераза \ Р

РНК- палимераза

Транскрипция

ДНК

ЧЛЛЛЕ

т - РНК Рибосомальная и-РНК РНК

Аминокислоты >

Рибосома белковые цепи.

Активирующий элемент

Рис. 33. Схема синтеза белка в клетке

4.6. Молекулярные основы наследственных изменений. На­следственные изменения генотипа называются мутациями Термин мутация как единица изменчивости был предложен в н2р чале XX в. Гюго-де-Фризом, обнаружившим внезапное появле­ние форм с измененными наследственными признаками у эно­теры (ослинника) {Мутации возникают в любом периоде жизни организма. Они появляются как в соматических, так и в поло­вых клетках. Мутации основаны на количественном или качест­венном изменении генетического материала, связанного с увеличением или уменьшением числа хромосом или с изменением структуры молекул ДНК. Процесс возникновения мутаций назы­вается мутагенезом.

Мутации, возникающие естественно в природе или лабораторных условиях, называются спонтанными. Мутации, вызванные искусственно при воздействии физических или химиче-

|ских мутагенов, называются индуцированными. Различают мутации четырех типов:

т о ч к о в ы е, или генные, мутации — качественные изменения |отдельных генов, не связанные с видимыми под микроскопом изменениями строения хромосом: они связаны с преобразованием химической структуры ДНК, входящей в состав хромосом; хромосомные аберрации, или перестройки,— перегруп­пировка находящегося в хромосомах генетического материала путем изменения структуры хромосом или утери части хромосомы; гетероплоидия, или анеуплодия,— добавление к нормальному хромосомному комплекту одной-двух хромосом или, 'наоборот, его уменьшение;

полиплоидия — кратное изменение нормального (гаплоидного) числа хромосом.

Попытки вызвать наследственные изменения при помощи различных внешних факторов предпринимались давно. Многие исследователи изучали влияние химических веществ или резких температурных воздействий на возникновение мутаций. Под воз-'•действием рентгеновских лучей можно вызвать множество мута­ций. Наряду с генными мутациями облучение вызывает множе­ство структурных хромосомных аберраций,, т. е. фрагментацию хромосом. При этом часть фрагментов соеди­няется и образует новые комбинации. Облучения на стадии профазы ведут к хроматидным аберрациям, так как на этой стадии |хромосомы разделены на две хроматиды, которые образуют ^фрагменты и соединяются более или менее независимо одна от другой.

При изучении хромосомных перестроек генетики разработали метод исследования генотипа как системы. Хромосомы хотя наследственно дискретны, т. е. различные их локусы определяют развитие разных признаков и свойств организма, однако каж-1я из них представляет целостную систему взаимодействующих гнов, сложившуюся в процессе эволюции. При помощи хромоных перестроек могут создаваться новые системы генотипов. • Жизнеспособность мутировавших особей обычно ниже жизнеспособности исходных форм, поэтому они не могут конкурировать с последними. Однако возникновение мутации в природе всегда означает изменение нормы реакции. Примером этого могут служить мутации, возникающие на границе ареала дан-то вида, которые бывают новыми и удачными по норме реакции, позволяющими виду расширять свой ареал за счет освоения новых областей. Так, образовавшаяся жизнеспособная форма может оказаться приспособленной к определенным условиям су­ществования, размножиться и обособиться в новый вид. У но­вого вида могут сохраниться прежние гены, но они либо ока­жутся в других группах сцепления, либо изменится последова­тельность расположения их в хромосоме. Следовательно, роль хромосомных перестроек важна для эволюции.