ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИ ДОМИНИРОВАНИИ ПРИЗНАКОВ

Проблема наследования признаков долгое время оставалась неразрешенной из-за отсутствия соответствующих методов ис­следования. Только в конце XIX в. Грегор Мендель начал изу­чать передачу потомкам таких признаков, которые четко отли­чают родителей одного от другого. В качестве объектов Г. Мендель выбрал сорта гороха, которые различались альтер­нативными признаками (красная и белая окраска цветков, глад­кие и морщинистые семена). Г. Мендель изучал наследование каждого из родительских признаков отдельно. Это и было прин­ципиально новым подходом в изучении наследственности. Осо­бенность методики работы Г. Менделя заключается в количе­ственном учете гибридных растений с применением индивидуаль­ного анализа признаков в потомстве от каждого материнского растения в ряду поколений.

Скрещивания растений, имеющих различия по одной паре наследственных признаков, названы моногибридными, имеющие различия по двум или трем парам — соответственно, ди- и тригибридными, при различиях по большему числу при­знаков— полигибридными. Существуют правила записи скрещиваний при генетическом анализе: родительские особи обозначаются буквой Р (от латинского Рагеп1з — родители), женский пол — знаком 9 , мужской — с?, скрещивание — X, гибридные поколения — буквой Р (от латинского РШа1из — сы­новний) с соответствующими цифровыми индексами (Р\ — пер­вое, Р₂— второе, Рз — третье поколения и т. д.).

5.1. Явление доминирования и правило единообразия гибри­дов первого поколения.При опылении гороха с красными цвет­ками пыльцой, взятой с растений гороха с белыми цветками, все гибриды первого поколения были с красными цветками (рис. 34). Такие же результаты получены при обратном скрещи­вании. Красная окраска цветков у гибридов неизменно сохраня­лась, белая же подавлялась и не проявлялась. Признак, сохра­няющийся у гибридов первого поколения (в данном случае крас­ная окраска цветков), Г. Мендель назвал доминантным (от латинского йотшапШ— господствующий, подавляющий), при­знак непроявляющийся (в данном случае белая окраска цвет-

Родители Р

Гаметы Р

Гибрид первого поколения

Второе поколение

/ Третье поколение

|',; Рис. 34. Наследование окраски цветков при полном доминировании: А — пурпурной; а — белой

ков) — рецессивным (от латинского гесеззшз — отсутст­вующий, подавляемый). Подавление у гибридных организмов одних признаков другими получило в генетике название доми­нирования.

Почти во всех опытах, которые проводил Г. Мендель, доми­нантный признак полностью подавлял проявление рецессивного

Гаметы Р

Гаметы

АА

Аа

Аа

аа

Рис. 35. Наследование окраски цветков при неполном доминировании: АА — красной, аа — белой, Аа — розовой

признака, поэтому гибриды Р₁ были одинаковыми между собой и с родительскими растениями, имеющим доминантный признак. Но при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколист­ным у гибридов р1 листья были средней величины. Доминиро­вание, следовательно, было неполным, а наследование по этим

^признакам носило промежуточный характер. В дальнейшем вы-Ьяснилось, что неполное доминирование и промежуточная на-следственность часто наблюдаются при скрещиваниях различ-' ных организмов (рис. 35).

5.2. Правило расщепления гибридов второго поколения. Г.Мендель, продолжая опыты, собрал семена гибридов первого-;поколения отдельно с каждого растения и высеял их. Особи вто-рого поколения не были сходны между собой. Так, растения второго поколения, выращенные из семян красноцветковых гиб-ридов первого поколения, имели как красные, так и белые цветки. Этот факт, показавший, что рецессивный признак в скры-том виде проходит поколение гибридов и вновь возникает, как говорят, выщепляется в потомках гибридов, привел Г. Менделя •к идее о существовании ответственных за эти явления наслед­ственных факторов. Он обозначил наследственный фактор для доминантного признака буквой А и наследственный фактор для рецессивного признака буквой а. Гибриды обладали фактором Л и фактором а, поэтому их структура может быть записана как Аа. Чистые доминантные особи получили символику АА, а ре­цессивные — аа. В дальнейшем организмы, имеющие в паре символов одинаковые факторы (АА и аа), стали называть го-мозиготам.и. Особи Аа получили название гетерозигот. Такую пару факторов, определяющих парные, альтернатив­ные признаки, назвали аллеломорфной парой, а парность при­знаков— а ллел омо р ф н остью. В 1926 г. В. Иоганнсен за­менил термин аллеломорфизм более кратким словом а л л е -Л и з м, а отдельный фактор одной пары назвал аллелью.

Под термином доминантная или рецессивная аллель понимается альтернативное состояние одного и того же гена. Этот же смысл был придан и прежним прочно закре-дшвшимся в генетике понятиям доминантный ген и ре-Цессивный ген. Гибриды второго поколения имеют генотип

типов АА, Аа и аа (табл. 4).

Из табл. 4 видно, что во втором поколении расщепление при­знаков происходит в определенном числовом отношении, близ-

3:1.

Г. Мендель предположил, что полученные отношения представляют собой лишь случайные отклонения от действительного отношения 3:1. Одновременно он дал теоретическое объяснение наблюдаемым им закономерностям численных отношений групп особей в потомстве гибридов на основе вероятностных законов. В 1865 в работе «Опыты над растительными гибридами» он писал, что по теории вероятности в среднем каждая форма пыльцы А к а соединяется одинаковое число раз с каждой зачатковой клетки А и а. Поэтому одна из двух пыльцевых клеток А встречается при оплодотворении с зачатковой клеткой А, а другая — с зачатковой клеткой а. Таким же образом одна пыльцевая клетка а соединяется с зачатковой клеткой А, а другая — с а.