А. Я. Любавская

одновременно с ростом зародышевого мешка в длину. После третьего деления начинается образование клеток на противопо­ложных концах зародышевого мешка: в микропилярной части развивается яйцевой аппарат, состоящий лз т^рех клеток и верх­него полярного ядра; в халазальной части образуется три анти­пода и нижнее полярное яд.'^пп " многих видов полярные ядра сливаются еще до оплодотворения и возникает вторичное ядро, располагающееся в центральной клетке зародышевого мешка.

Яйцевой аппарат в зрелом зародышевом мешке состоит из двух синергид и яйцеклеткцДВ микропилярной части зародыше­вого мешка, где располагается яйцевой аппарат, происходит наиболее интенсивный синтез белков, а в халазальной части, в районе антиподов, часто преобладают процессы распада'. Си-нергиды являются сестринскими клетками, они быстро растут и часто выходят за пределы зародышевого мешка, проникая в мик­ропиле навстречу пыльцевым трубкам В. А. Поддубная-Ар-нольди [54] отводит синергидам существенную роль в растворе­нии оболочки пыльцевых трубок, так как они содержат фер­менты (цитаза, нектаза).СЯйцеклетка обычно занимает среднее положение в лицевом аппарате, она крупнее синергид, имеет удлиненную грушевидную форму с крупным ядром", располо­женным в нижней части клетки. В цитоплазме яйцеклетки со­держатся рибосомы, митохондрии, лейкопласты, она богата по-лисахаридами и липидами. Трех^клеточный комплекс антипод обладает большой изменчивостью У буковых, березовых, ли­лейных и других пород отмечена эфемерность антипод. В зре­лых зародышевых мешках у некоторых видов покрытосеменных число клеток антиподов увеличивается до 90—30, у бамбука от 150 до 300 в одном зародышевом мешке.-^антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из халазы семя­почки в зародышевый мешок. Присутствие антиподов в зароды­шевом мешке после оплодотворения всегда в какой-то мере ус­коряет процесс развития зародыша на ранних стадиях

Зародышевый мешок у хвойных пород образуется так же, как у лиственных. У лиственных пород после образования восьми ядер деление клеток зародышевого мешка прекраща­ется. Деление возобновляется лишь после оплодотворения, о за­родышевом же мешке хвойных деление клеток не прекращается он заполняется начиная с краев тканью из нежных клеток эн­досперма, который формируется еще до оплодотворения и клетки которого не триплоидны, как у покрытосеменных, а гаплоидны. В питательной ткани эндосперма, вблизи микропиле, находятся фляжкообразные архегонии, содержащие яйцеклетки. В противоположность покрытосеменным семяпочка голосеменных имеет только один интегумент, а зародышевый мешок снабжен стенкой и полностью окружен нуцеллусом.

3.8. Оплодотворение у покрытосеменных растений. Оплодо­творением называется слияние мужских и женских половых клеток (гамет), в результате которого образуется зигота.

Сингамия (слияние мужских и женских половых клеток) и кариогамия (слияние ядер) составляют сущность процесса творения. Созревание гамет и процесс оплодотворения у животных и растений сходны, несмотря на различие (дивергенцию) растений и животных на очень раннем этапе возникновения клеточной организации В результате кариогамии вос-станавливается диплоидный набор хромосом при половом размножении, так как гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе у предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одномядре зиготы.

Оплодотворение у растений наряду со сходством его у жи­вотных имеет некоторые особенности. При микрогаметогенезе ;в пыльцевом зерне образуются два спермия. Пыльцевая трубка, не которую переливается содержимое микроспоры, дорастая до микропиле зародышевого мешка, соприкасается с яйцевым аппаратом-[ — яйцеклеткой и синергидами. При соприкосновении пыльцевой трубки с синергидами пыльцевая трубка лопается а синергиды разрушаются. Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра (спермии) после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка (см. рис. 26). Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки: и является оплодотворением у растений. В оплодотворенной яй­цеклетке-зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом.. Из зиготы развивается зародыш семени.

В семени, кроме зародыша, развивается эндосперм, который представляет собой, источник питания зародыша у покрытосе­менных растений. Начало развития эндосперма обеспечивается вторым оплодотворением (рис. 27). Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок, сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка.. При этом образуется клетка с тройным набором хромосом: два одинако­вых набора материнского организма и один набор отцовского.. Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с ядром цен­тральной клетки называют двойным оплодотворением, которое было открыто в 1897 г. С. Г. Навашиным [45].

Многочисленными исследованиями, среди которых большое значение имеют работы русских ученых (Е. Н. Герасимовой-Навашиной, К. И. Мейер, В. А. Поддубной-Арнольди, Е. И. Ус-||вяовой и др.), доказано, что двойное оплодотворение является общим признаком для покрытосеменных растений. При изучении структуры спермиев в процессе двойного оплодотворения \ Навашин обнаружил, что их ядра находятся в стадии те-азы. При этом спермин одной и той же пары неодинаковы, же как отличны друг от друга участвующие в процессе ЮДотворения женские ядра. Он считает, что в результате Иного оплодотворения возникают два различно формирую­тся близнеца — зародыш и эндосперм, из которых зародыш в дальнейшем развивается в сложный организм — растение, а развитие эндосперма задерживается на стадии многоклеточ­ного образования.

Известны два типа слияния (сингамии) гамет — премитотический и постмитотический. При премитотическом типе по­ловые ядра сливаются перед первым митозом зиготы, как только спермий проникает в женское ядро, где затем происхо­дит деспирализация хроматиновых нитей ядра спермия и по-

Рис. 27. Процесс двойного оплодотворения у покрытосеменных растений: I — слияние яйцеклетки со спермием; б — прорастание пыльцевой трубки; в — образо­вание зародыша

следующее слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки. При постмитотическом типе половые ядра сливаются после наступ­ления первого митоза в зиготе. В этом случае спермий прони­кает в яйцеклетку, но не сливается с ее ядром. Половые ядра .сливаются только во время профазы первого деления зиготы Премитотический тип слияния половых ядер более распростра нен у покрытосеменных, чем постмитотический.

У большинства покрытосеменных растений зародыш разви­вается после образования эндосперма. Между оплодотворе­нием и началом развития зародыша из зиготы проходит 4— 12 ч. У древесных растений (дуба, лещины, березы и др.) этот период более длительный, от нескольких дней до 2—4 недель и более.

3.9. Оплодотворение у голосеменных растений. Характерные особенности голосеменных — отсутствие двойного оплодотворения-

и и весной. У пихты семена созревают в конце августа. У можжевельника обыкновенного и сибирского оплодотворение ',.цроисходит на 2-й год, а семена созревают лишь на 3-й год после опыления, т. е. на 4-й год с момента заложения генеративных почек.

Процесс оплодотворения — сложный физиологический и биохимический ­процесс. Если рассмотреть кариотип зиготы не

Рис. 28. Генеративный цикл хвойных пород (сосна обыкновенная): Т—тетрада микроспор, образовавшихся в результате мейоза в клетке археспория пыль-ников; 2 — тетрада мегаспор (макроспор), образовавшихся в материнской клетке семя-гючки; 3 — пыльцевые зерна (микроспоры) с воздушными мешками; 4 — созревшая пыльца с антеридиальной преталлиальными клетками; 5 — семяпочка с двумя архего-

;ниями в эндосперме; 6 — проросшая пыльца с двумя спермиями; 7 — семяпочка перед оллодотворением: пыльцевая трубка со спермиями достигла архегония заростка, в ко-тором сформировались яйцеклетки; 8 — оплодотворение: слияние спермия с яйцеклет-

|;Шой; У — зародыш; 10 — семя; /'—дерево сосны обыкновенной, выросшее из семени;

1||Д>-семяпочка (макроспорангин) на семенной чешуйке (макроспорофилле); 13—ко-

" ... лосок микростробилов с микроспорангиями (пыльниковыми мешками)

1ько с точки зрения числа и строения хромосом, но и с учетом качества хромосом (их происхождения), то окажется, что впроссе образования гамет в них попададают как материнские, так и отцовские хромосомы. Это обеспечивается независимостью пов едения отдельных пар гомологичных хромосом в мейозе при хождении к полюсам клетки. В профазе I гомологичные материнские и отцовские хромосомы обмениваются участками. Следовательно, после мейоза в гамете появляются рекомбинант-ные хромосомы.

Таким образом, в процессе полового размножения, в отли­чие от бесполого, образующиеся гаметы не являются каче­ственно тождественными ни между собой, ни с исходной клет­кой. Процесс оплодотворения способствует возникновению еще большего разнообразия форм при смене поколений. Мейоз и оплодотворение при половом размножении способствуют сохра­нению постоянства числа хромосом вида, с одной стороны, и по­вышают изменчивость потомства в результате сочетания разных наследственных особенностей отца и матери, с другой.

Диплофаза у высших растений при помощи естественного от­бора превратилась не только в источник комбинативной измен­чивости, но и в более полезную по сравнению с гаплофазой форму существования организмов. Диплоидия создает устойчи­вые генетические механизмы для жизнедеятельности соматиче­ских клеток. Она позволяет нейтрализовать многие вредные сто­роны процесса мутаций, поскольку рецессивные изменения в диплоидных клетках не проявляются, Диплоидия вследствие двойного действия генов обеспечивает устойчивость развития и существования соматических клеток. Наконец, благодаря диплоидному набору генов открываются широкие возможности для разнообразных сложных взаимодействий генов, способствующих повышению жизнеспособности. Это явление, называемое гетеро­зисом, также сыграло важную роль в эволюционном происхож­дении и утверждении диплофазы.