ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДВИДОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (ПО Л. Ф. ПРАВДИНУ)

в ней смоляных ходов, а также по продолжительности жизни хвои у различных географических рас, выделенных им впос­ледствии в подвиды (табл.2).

/„Географическую и экологическую изменчивость изучают экс­периментально путем создания в идентичных условиях геогра­фических и экологических культур из семян данного вида раз­личного географического и экологического происхождения. Эталоном для сравнения служат варианты насаждений, выра­щенные из местных семян. Заключение о степени изменчивости по отдельным индивидуумам может быть ошибочным из-за большого разнообразия особей. Поэтому при изучении внутри­видовой изменчивости по варьирующим признакам применяются статистические методы обработки количественных признаков отдельных выборок групп особей, относящихся к разным ви­дам, подвидам или сортам. Примером этого может служить использование коэффициента вариации С, % при сравнитель­ном изучении изменчивосуровней изменчивости признаков, составленная С. А. Мамае­вым (1970 г.).

Уровень изменчивости . . . Коэффициент изменчивости С,

Очень Высокий Средний Низкий Очень

высокий низкий

Более 40 21—40 13—20 7—12 Менее 7

В биометрии различают четыре категории варьирующих признаков: количественные поддающиеся точному изме­рению; количественные, которые измерить трудно или нет необходимости в их точном измерении (например, учет плодо­ношения отдельных деревьев в баллах); качественные (альтернативные)—имеется ли признак или отсутствует (на­пример, цельные и лопастные листья, белые и красные лепестки цветов); порядковые — признаки, которые могут быть рас­положены в определенном порядке (например, степень трещи-новатости коры от гладкой до груботрещиноватой; степень пи-рамидальности кроны; степень очищенности ствола от сучьев, густота кроны, степень волнистости годичных слоев древесины и т. д.).

Качественные и количественные признаки обладают различ­ной степенью изменчивости. При изучении исходного материала для получения новых сортов селекционеру надо знать и учиты­вать: степень наследственной обусловленности того или иного признака; степень изменчивости селектируемого признака или свойства у одного и того же сорта (норму его реакции) под влиянием различных условий выращивания.

Исследование внутривидовой изменчивости древесных рас­тений проводится последовательно в три этапа. На первом этапе дается оценка характера и степени варьирования приз­наков в пределах организма, т. е. дается характеристика мета-мерной изменчивости.

На втором этапе производится оценка различных форм внутрипопуляционной изменчивости. Вначале анализируется индивидуальная изменчивость. С этой целью закладываются опытные участки в однотипных и одновозрастных насаждениях, изучается характер варьирования признаков и его амплитуда. Индивидуальную изменчивость у двудомных и однодомных рас­тений необходимо изучать с учетом полового диморфизма. Це­лесообразно разделить растения на половые типы по преобла­данию мужских или женских цветков или соцветий.

После анализа индивидуальной и половой изменчивости изучается экологическая изменчивость. Для этого в пределах популяции подбирается экологический ряд одновозрастных на­саждений. За экологическую единицу целесообразно прини­мать не отдельные типы леса, а группу типов леса. Исследова­ния показали, что различия условий местообитания, определяе­мые уровнем расхождения в масштабе низшей лесотипологи-ческой единицы, имеют небольшое значение для внутривидовой

дифференциации и специфики варьирования признаков у дре­весины растений. Индивидуальная, половая и экологическая из­менчивость исследуются на фоне возрастания дифференциации древостоя. Во избежание ошибок в оценке изменчивости необ­ходимо использовать одновозрастные насаждения и деревья, как правило, VI—VII классов возраста, когда стабильно про­является большинство признаков. Может возникнуть необходи­мость изучения возрастной изменчивости. Для этого подбира­ется возрастной ряд насаждений, произрастающих в одном природном районе, в одинаковых условиях местообитания. Эле­менты возрастного ряда должны различаться на один-два класса возраста.

На третьем этапе изучается межпопуляционная измен­чивость, к которой относится географическая изменчивость. В наиболее типичных районах ареала в широтном и меридио­нальном направлениях изучается изменчивость данного вида. В результате исследований составляются географические ряды. Однако межпопуляционные различия имеет не только геогра­фическая форма изменчивости. В горных районах наблюдается высокая степень генетической изоляции лесных массивов. У ви­дов с низким уровнем панмиксии (перекрестного опыления) границы популяций можно определить по результатам изуче­ния экологической изменчивости.

Сравнение коэффициентов вариации С может служить не­которым основанием для суждения о степени наследственной обусловленности изучаемого признака. Признано, что внутри-популяционная изменчивость значительно выше, чем в метамерах отдельных деревьев. Это свидетельствует о наличии в попу­ляции генетического разнообразия по данному признаку. С. Я- Петров [52] считает, что чем больше разница в коэффи­циентах вариации между метамерией и внутрипопуляционной изменчивостью, тем выше наследственное разнообразие. Внутрипопуляционный коэффициент вариации признаков обычно меньше межпопуляционного, что свидетельствует о видовой устойчивости признака.

1.6. Статистические методы изучения наследственной изменчи­вости древесных растений.При изучении изменчивости в гене­тике широко используются биометрические методы исследования, основанные полностью или частично на статистических, или вероятностных, закономерностях. Следует отметить, что на пер­вых этапах развития генетика как экспериментальной науки использовались математические методы исследования, так как численные отношения особей в потомстве к теоретически ожидаемым, исходя из вероятностей образова­ния половых клеток и их соединения.

В генетике при изучении наследственной изменчивости при­меняются различные математико-статистические приемы. П. Ф. Рокитский [63] отмечает, что статистическая генетика — это не просто применение математических методов в генетике, а ана­лиз генетических явлений со статистической точки зрения, на­чиная с явлений элементарного расщепления или мутацийся и кончая процессами, протекающими в сложных системах особей — популяциях или видах. Статистические закономерности не противоречат биологическим, а входят в них как органиче­ское целое. Некоторые генетико-биологические закономерности проявляются в форме статистических. Например, рождение осо­бей мужского и женского пола у разнополых животных и рас­тений обусловлено генетически, а конкретное осуществление одинакового количества тех и других в отношении 1 : 1 воз­можно лишь в рамках вероятностных законов применительно к сумме всех, а не отдельных семей (в одних семьях людей может быть больше мальчиков, в других — ^ девочек).

Теория вероятностей лежит в основе всех методов изучения изменчивости. При этом генетики широко используют биноми­нальное, пауссоново и нормальное распределения и их стати­стические показатели, критерии достоверности статистических показателей, корреляция и регрессия, ковариационный и дис­персионный анализы, критерий %-квадрат и др. Биометрические методы широко применяются при изучении изменчивости коли­чественных признаков, когда при отсутствии резких границ в величине признаков приходится строить вариационные ряды и несколько искусственно выделять то или иное количество классов.

Математические методы изучения наследственной изменчи­вости древесных растений направлены на определение наслед­ственных и ненаследственных факторов в изменчивости сред­него уровня признака. Для этой цели часто используются дис­персионный анализ. Главное условие для успешного примене­ния этого метода — суммарное (аддитивное) действие случай­ной и факториальной варианс на общую вариансу. При исполь­зовании дисперсионного анализа в целях анализа изменчивости

это условие будет выглядеть так:

т. е. общая

(фенотипическая) варианса а² _й, являющаяся мерой общей из­менчивости признаков, состоит из суммы двух компонентов: на­следственной (генотипической) вариансы а², характеризую­щей генетическую изменчивость среднего уровня признака в по­пуляции, и ненаследственной (паратипической) вариансы а² , характеризующей изменения среднего уровня признака, вы­званного разнообразием внешних условий.

Генотипическая варианса может быть разложена на ряд компонентов а², = а², + а|> + а^ . <з\ — аддитивная варианса —часть генотипической вариансы, обусловленная различием сум­марного количества генов, участвующих в программировании признака. Этот компонент обусловливает сходство родителей и потомков, и он же определяет наследственные различия коли­чественных признаков как между родителями, так и между ро­дителями и потомками. Аддитивную вариансу легче вычленить из общей генетической вариансы. о²₀ —варианса доминирова­ния, обусловленная взаимодействием аллелей одного гена, уча­ствующих в детермировании признака. о²_р — варианса, оцени­вающая изменчивость среднего уровня признака в зависимости от межгенного взаимодействия (комплементарность, эпистаз и др.). Последние два компонента генетической вариансы зави­сят от комбинации родительских генов при образовании потом­ства. Сочетание генов может быть благоприятным, тогда в по­томстве наблюдается повышенная мощность проявления при­знака, называемая гетерозисом~.

Для характеристики доли генотипической изменчивости в общей фенотипической пользуются не абсолютной величиной генетической вариансы, а относительной, как показателем удельного веса генотипической вариансы в общей фенотипиче­ской вариансе. Этот показатель называется коэффициентом наследуемости Н².

Но так как о² сама является сложной величиной, состоя­щей из трех разнокачественных компонентов, было введено по­нятие коэффициента наследуемости в узком смысле слова:

коэффициент наследуемости, вычисленный по формуле (1), стали называть коэффициентом наследуемости в широком смысле слова. Обычно коэффициент наследуемости в узком смысле обозначают Ь?, в широком смысле — Н². Поэтому ко­эффициент наследуемости является чисто статистической ве­личиной, характеризующей удельный вес генотипической измен­чивости в общей изменчивости количественного признака в вы­борке.

Сравнением двух коэффициентов наследования в узком (н²) и широком (Н²) смысле слова выбирают наиболее рацио­нальный путь селекции. Если показатель Я² близок к Я², т. е. признак в значительной степени обусловлен аддитивным дей­ствием генов, то рациональней применить прямой отбор по изу­чаемому признаку. Если же /г² значительно меньше Н², то пря­мой отбор не даст результатов и нужно искать удачного сочетания генов путем гибридизации. Наряду с дисперсионным анализом разработаны другие методы постановки опыта по выявлению генотипического и паратипического компонентов об­щей фенотипической изменчивости и соответственно коэффици­ентов наследуемости. Эти методы можно разделить на две большие группы: определение генетического разнообразия по анализу изменчивости селектируемого признака при смене по­томства в ряду поколений и определение генетического разно­образия без смены поколений. Последних методов немного, и они находятся еще- в стадии активной апробации. Эти методы особенно перспективны для лесной селекции, так как длитель­ность онтогенеза древесных пород делает малопригодными ме­тоды анализа по потомству для многих ценных хозяйственных признаков. В связи с этим необходимо хотя бы приблизительно оценить уровень генетического разнообразия признака непо­средственно в исходной популяции.

1.7. Методы определения генотипической изменчивости ко­личественных признаков со сменой поколений.Наиболее прос­той и быстрый способ определения меры генотипической измен­чивости в отдельной выборке — это метод испытания клопового потомства. В разных условиях высаживают набор вегетативно размноженных деревьев (клонов). Изменчивость признака между клоповым потомством разных деревьев определяет генотипическую вариансу, а изменчивость клопового потомства в разных условиях дает паратипическую вариансу. Этим мето­дом можно определить коэффициент наследуемости в широком смысле.

Б. А. Доспехов [16] разработал методику составления и рас­чета дисперсионного комплекса для определения генотипиче­ской и фенотипической варианс. П. Ф. Рокитский [63] предло­жил анализировать генотипическую изменчивость по семен­ному потомству отдельных семей от свободного скрещивания. Для этого семенное потомство от каждого материнского расте­ния, полученное в результате свободного опыления (полусибсы), высаживается раздельно в разных условиях, лучше в контрастных в соответствующем числе повторений. Сравне­ние изменчивости среднего значения признака в отдельной семье по повторностям и по условиям выращивания, а также между семьями дает необходимый материал для вычисления коэффициента наследуемости в широком смысле.

Более точный метод анализа генотипической изменчивости основан на использовании потомства от полиаллельного скре­щивания. Потомство, полученное от прямого и обратного скре­щивания в отобранной группе деревьев, получило название полных сибсов. Сравнение изменчивости потомства сибсов по отдельным вариантам скрещивания и по разным условиям вы­ращивания позволяет выделить следующие компоненты фено­типической вариансы: генотипическую, паратипическую и вари­ансу аддитивного действия генов, т. е. все необходимые данные для полного генетического анализа. Этот метод позволяет также выделить родительские пары, дающие потомство с гиб­ридной силой роста (гетерозисом), т. е. проводить анализ на специфическую комбинационную способность (СКС) отдельных пар скрещивания. Чем большее число деревьев включается в опыт, тем шире база дальнейших селекционных работ. Су­ществует несколько модификаций этого метода: в одних со­кращается число опылителей, в других приводятся только прямые скрещивания. Статистический аппарат для обсчета по­лученных полевых данных очень громоздкий, но применение вычислительной техники делает этот метод очень перспектив­ным в лесной селекции. В. М. Роне [65] успешно применяет анализ генетических параметров древесных растений по клопо­вому и полусибсовому потомству. Определение генотипической изменчивости проводится по корреляции «родитель — по­томок».

Отработаны методы определения коэффициента наследуе­мости по ранговому коэффициенту корреляции. В этом случае используются не абсолютные значения признаков у родителей и потомков, а их ранги, которые устанавливаются по опреде­ленным правилам, принятым в биометрии. Для практических целей лесной селекции предпочтительнее определять генетиче­ские параметры по ранговому коэффициенту корреляции, а не по абсолютным значениям признака, так как при этом не­сколько упрощается сравнение признаков материнских взрос­лых деревьев и сеянцев в первые годы жизни.

1.8. Методы определения генотипической изменчивости без смены поколений.Метод фо новых признаков предложен В. А. Драгавцевым [20] для оценки уровня генотипической из­менчивости количественных признаков в популяциях лесных древесных пород. Этот метод заключается в том, что селекти­руемые признаки сравниваются на фоне признака, генотипи-ческая варианса которого близка к нулю. Изменчивость таких фоновых признаков зависит от условий внешней среды. У рас­тений эти признаки обусловлены необходимыми физиологиче­скими процессами, фотосинтезом. Поэтому паратипическая дис­персия таких признаков очень велика; зависит она от освеще­ния, влажности почвы и воздуха, температуры.

Многократным измерением фонового признака у достаточ­ного количества выбранных деревьев определяют изменчивость этого признака. Деревья, у которых уровень изменчивости фо­нового признака одинаков, объединяют в одну группу, считая, что они находятся в одних экологических условиях, т. е. у де­ревьев, входящих в эту группу, паратипическая варианса равна нулю. Тогда варьирование селектируемого признака в такой группе будет обусловлено генотипической изменчивостью. Вы­деляя несколько таких групп, можно определить все компо­ненты, необходимые для коэффициента наследуемости в широ­ком смысле.
Гл а в а 2 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ

2.1. Понятие о наследственности.Наследственностью называют свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность поколений, определенный план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды. Такое поня­тие включает учение о наследственности как основном свойстве живых существ воспроизводить себе подобных в системе поко­лений. Оно указывает, что наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматри­вается как свойство, как вещество и как взаимоотношение оп­ределенных биологических структур между собой и с внешней средой. Преемственность поколений, т. е. воспроизведение жизни, и есть наследственность.

Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя, открывшего дискретность наследственных факто­ров. Он разработал метод генетического анализа, при помощи которого была раскрыта материальная природа факторов на­следственности. Г. Мендель [43] впервые начал анализировать наследование признаков.

В первом десятилетии XX в. учение о наследственности ут­верждалось на основе многочисленных опытов с растениями, • животными и микроорганизмами. Многообразие и сложность явлений наследственности требовали более совершенных мето­дов исследований. Однако уже на первом этапе обнаружилось, что совместное применение генетического метода и наблюдений под микроскопом позволяет вскрыть связь наследственности с материальными структурами клетки. Хромосомная теория на­следственности, созданная Т. Морганом [44] в 1910 г., утвердила материалистическую сущность генетики и показала, что ген представляет собой материальную структуру в хромосомах ядра клетки.

В 1928 г. Н. К Кольцов [31] выступил с работой о матричном принципе самоудвоения (ауторепродукции) молекул вещества наследственности путем снятия копий с исходной матрицы под действием физико-химических процессов. Он показал, что ана­лиз хромосомного уровня организации наследственности недо­статочен, необходимо молекулярное исследование наследствен­ного вещества, входящего в состав гена.

Важнейшим событием в изучении наследственности в период 1944—1953 гг. явились результаты исследований, доказавших, что не белок, а молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящей в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации. Проведенные работы по биохимии нуклеиновых кислот и в первую очередь ДНК позволили установить специфику их химического строения по закону парности (комплементарности) азотистых оснований.

Структурный анализ молекулы ДНК и ее понимание на базе теории гена, проведенный в 1953 г. Дж. УотсоноМ и Ф. Криком [75], привели к созданию учения о сущности генетической ин­формации на биохимическом, молекулярном уровне. В резуль­тате оказалось, что сущность наследственности заключена в вос­произведении процессов материального взаимодействия молекул закодированной структуры генетической информации ДНК и белков в сложной, постоянно развивающейся системе живого организма. Живое отличается от неживого способностью вос­производить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несет в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую вос­произведение. Без этой информации, т. е. без наследственности, не может быть жизни. Выявление физико-химических особен­ностей молекулы ДНК и анализ нарушений в генетическом коде позволили создать молекулярную теорию мутаций. "'

Таким образом, ген, как единица наследственности, опреде­ляет отдельный элементарный признак, который в свою оче­редь может отражать структуру белковой молекулы. /При изучении наследственности как одного из свойств живого орга­низма различают два понятия: наследственность и наследова­ние. В понятие наследственности входит свойство генов детер­минировать построению специфической белковой молекулы, развитие признаков и план строения организма. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерми­нированных признаков и свойств организма от одного поколе­ния к другому при размножении. Открытие Г. Менделем явле­ний доминирования, расщепления и независимого комбинирова­ния признаков относится к закономерностям наследования.

2.2. Методы изучения наследственности.Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: мо­лекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном. Существуют три группы методов исследования на­следственности.

К первой группеотносятся гибридологический и генеало­гический методы, с помощью которых определяются законо­мерности наследования того или иного признака или группы признаков. С этой целью скрещиваются особи, различающиеся по контрастным (альтернативным) признакам, и изучается ха­рактер проявления этих признаков в потомстве. Гибридо­логический метод, получивший название генетического анализа, изучает характер наследования признаков по -потом­ству. Генеалогический метод — один из вариантов ге­нетического анализа. Наследование признака при этом изуча­ется путем анализа передачи его потомству в целых семьях или родственных группах. Для этого составляются родословные на несколько поколений предков отдельных особей и. целых семей. Этот метод имеет большое значение при изучении наслед­ственности человека, а также долго живущих и поздно вступа­ющих в репродуктивную фазу организмов, к которым обычный гибридологический метод неприменим или требует продолжи­тельного времени для изучения результатов опыта.

Ко второй группе относятся цитологический и биохимический методы, которые служат для изучения структуры материаль­ных носителей наследственности. Преемственность или сход­ство поколений с предками осуществляется через материальные структуры клетки. Цитологический метод изучения ма­териальных носителей наследственности возник и совершенст­вовался параллельно с генетическим анализом. Современные ис­следования функций отдельных органоидов клетки с примене­нием гистохимических реакций способствовали объединению цитологического и биохимического методов на уровень микро­молекулярного изучения объектов. Биохимический метод в\ сочетании с гибридологическим и цитологическим использу­ется для детального изучения процессов, происходящих в клет­ках, при размножении и онтогенезе, а также для изучения хи­мического строения генетического материала и возникающих в них изменений.

Характерной особенностью третьей группы методов изуче­ния наследственности, к которой относятся приемы п о п у л я -ционно-генетического анализа, является изучение степени влияния генов и факторов внешней среды на развитие признаков и свойств организмов. Сущность этого метода со­стоит в том, что на достаточно репрезентативной выборке осо­бей одного вида или сорта, определяется средняя величина признака и другие статистические параметры. Затем приемами математического анализа вычисляются доля ^участия наслед­ственных различий особей (генотипическая варианса) и разли­чия, обусловленные неоднородностью условий произрастания в насаждениях (паратипическая, или экологическая, варианса) в проявлении общей (фенотипической) изменчивости. Показа­тель, характеризующий относительную долю участия генотипи-ческой вариансы признака в его общей фенотипической вари-ансе, называют коэффициентом наследуемости. Основная за­дача метода — определение коэффициента наследуемости с целью оценки пригодности изучаемого признака для целей селекции.

2.3. Семенное размножение древесных растений.Лесные дре­весные и кустарниковые растения размножаются, как правило, семенами. Однако у некоторых древесных видов наблюдается вегетативное размножение корневыми отпрысками, отводками и т. п. При вегетативном размножении новое поколение воспро­изводится из группы клеток специализированной соматической ткани отдельных органов (почек, корней, стеблей и т. д.). При половом размножении две половые клетки (мужская и жен­ская) соединяются и дают начало новой клетке (зиготе), ко­торая затем делится и образует организм с материнскими и

отцовскими признаками. Процесс образования зиготы в ре­зультате оплодотворения обеспечивает обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Образующиеся в ре­зультате полового процесса семена способствуют расселению лесных древесных растений в новые места обитания. Наиболее приспособлены к расселению древесные породы, у которых плоды и семена, снабженные крылатками, разносятся ветро!\у Наступление периода цветения (половой зрелости) зависит от вида древесной породы и от экологических факторов. На­пример, сосна в свободном стоянии зацветает в 15-летнем, а в насаждении в 30-летнем возрасте. Береза на освещенных ме­стах зацветает в 10 лет, в насаждении в 20 лет. Достигнув по­ловой зрелости, деревья кроме вегетативных побегов образуют и репродуктивные (генеративные) побеги, несущие тычинки и пестики. Процесс закладки и ранние этапы развития цветков у покрытосеменных, мужских микростробил и женских макро­стробил-шишек голосеменных растений, споро- и гаметогенез, опыление, оплодотворение, зиготогенез и все этапы развития семени до созревания называются генеративным циклом. По длительности генеративного цикла древесные растения де­лятся на две группы: породы с 2-летним генеративным циклом (основная часть видов); породы с 3-летним генеративным цик­лом (большинство видов сосны, дуб северный и др.).

Развитие генеративных органов у древесных, в том числе хвойных, пород начинается с закладки зачатков половых орга­нов летом в год, предшествующий цветению. Весной заложен­ные структуры продолжают развитие. Мужские микростробилы хвойных и тычинки покрытосеменных полностью завершают ге­неративный цикл расссеиванием пыльцы весной следующего ве­гетационного периода. Различия в развитии женских генератив­ных органов у видов двух групп проявляются в темпах их раз­вития. У видов первой группы от опыления до оплодотворения проходит около 1 мес, у видов второй группы около 1 г.

У древесных растений Северного полушария пыльца перено­сится насекомыми и ветром. В зависимости от способов опыле­ния выделяют насекомоопыляемые и ветроопыляемые растения, которые различаются биологией цветения, строением цветков и соцветий, пыльцой, временем и продолжительностью цветения. Цветки ветроопыляемых растений, как правило, разнополые, чашечковидные, невзрачные, без нектарников, а насекомоопыляемых — обоеполые, с яркоокрашенным двойным околоцвет­ником, ароматные и с нектарниками (рис. 8).

У обоеполых и однодомных разнополых растений зародыш образуется в результате перекрестного опыления и самоопыле­ния. У разнополых двудомных растений зародыши семян обра­зуются всегда в итоге перекрестного опыления. Самоопы­лением называется перенос пыльцы на семяпочку или на рыльце пестика в пределах одного цветка или разных цветков одного и того же растения. Лишь очень немногие виды являются полными самоопылителями. Большинство же видов обра­зует непрерывный ряд от полных самоопылителей до форм, спо­собных только к перекрестному опылению. Перекрестным

Рис. 8. Строение и расположение цветков и соцветий в кроне некоторых покры­тосеменных древесных пород:

а — цветки обоеполые (липа); б — цветки обоеполые, мужские и жейские (клен); в — цветки разнополые, растения однодомные (дуб); г — цветки разнополые, растения дву­домные (тополь)

о п ы л е н и ем называется перенос пыльцы с одного растения на цветки другого растения данного вида или сорта. Переопы­ление растений разных видов и сортов, обладающих разной

Рис. 9. Строение генеративных побегов и расположение мужских и женских

стробилов в кроне некоторых голосеменных древесных пород:

а — лиственница; б — сосна; в — пихта; г — можжевельник

наследственностью, называется гибридизацией, которая

может быть внутривидовой, межвидовой, межродовой и т.д.

Перекрестноопыляющиеся растения в природе встречаются

гораздо чаще, чем самоопыляющиеся. Распространенность этого

Рис. 10. Половой диморфизм сосны обыкновенной:

а — редкокронное дерево мужского типа; б —дерево смешанного типа цветения; в — гу­стокронное дерево женского типа; г — строение мужского и женского стробиллов; / — микроспорофиллы; 2 — оси стробиллов; 3 — микроспорангий; 4 — макроспорангий

вида опыления указывает на то, что эта система размножения гораздо эффективнее.- Даже при самой низкой частоте пере­крестного опыления возможно появление новых комбинаций ге­нов, которые могут быстро распространяться в популяции, если 40

у них окажется какое-нибудь преимущество при отборе.

Из плодовых куль­турных древесных расте­ний к перекрестникам относятся виноград, вишня, груша, ежевика, инжир, маслина, мин­даль, пальма, слива, яб­лоня, каштан, лещина и др. Из диких лесных ра­стений к перекрестно­опыляющимся относятся большинство хвойных, березовые, буковые, иль­мовые, кленовые, ивовые и др. (рис. 9). Приспо­собления, обеспечиваю­щие перекрестное опыле­ние, различны по форме и эффективности. Самое надежное из них — раз­деление полов у двудом­ных растений, у финико­вой пальмы, ивовых, клена ясенелистного, ли­монника китайского, об­лепихи и др. У однодом­ных видов разделение полов встречается в пре­делах одного растения, которое уменьшает воз­можность самоопыления, но не исключает ее (бе­резовые, буковые, орехо­вые, сосновые, рис. 10 и 11). У растений с обое­полыми (гермафродит-ными) цветками обли-гатное перекрестное опы­ление обеспечивается различными способами, например, более ранним созреванием тычинок (протандрия) или, на­оборот,— более ранним созреванием пестиков (протогиния).-

Рис. 11. Расположение мужских и жен­ских цветков и соцветий у однодомных разнополых древесных растений, обес­печивающее самоопыление в пределах

ветки и дерева:

а — береза; б — лиственница; в —лещина; г —дуб

Ветроопыляемость способствует перекрестному опылению, так как сухая, легкая пыльца свободно сдувается ветром. У орехоплодных рыльца пестиков перистые, с большой поверх­ностью для попадания мелкой пыльцы.

У насекомоопыляемых растений наблюдается сложная сис­тема взаимной адаптации насекомых и цветков к перекрестному опылению. Пчелы, собирающие в цветках нектар и пыльцу, яв­ляются главными опылителями среди насекомых. Пыльца у на­секомоопыляемых растений клейкая, плохо сдувается ветром, но легко прилипает к телу насекомого и стирается при посеще­нии ими других цветков.

Самоопыление отрицательно сказывается на мощности и про­дуктивности растений большинства перекрестноопыляющих ви­дов. Перекрестное опыление, наоборот, восстанавливает и под­держивает их мощность. Эти два явления необходимо учиты­вать при выборе методов селекции. В тех немногих случаях, где самоопыление не вызывает депрессии, его можно исполь­зовать для создания чистых линий.

2.4. Вегетативное размножение древесных растений. Дре­весным растениям свойственно, кроме семенного размножения, вегетативное произведение от побегов, ветвей и корней. Дре­весные породы можно размножать вегетативно следующими способами: делением кустов, порослью от пня, корневыми от­прысками, стеблевыми и корневыми черенками и прививками. Вегетативное размножение древесных растений в природе без вмешательства человека может происходить корневыми отпры­сками (тополь белый, осина), укоренением ветвей (ель, пихта), пневой порослью (береза, липа, дуб и др.), отводками (сморо­дина, крыжовник). Размножение -черенками, делением кустов и особенно прививкой усовершенствовано человеком. В связи с неполным наследованием хозяйственно ценных признаков и свойств при семенном размножении древесных растений в прак­тике озеленения и лесного хозяйства широко распространено вегетативное размножение ценных форм и сортов, при котором обеспечивается клоновость — идентичность размноженных орга­низмов.

Для селекции древесных растений значение вегетативного размножения заключается в сохранении той или иной формы без изменения. В связи с этим разработаны методы вегетатив­ного размножения .хозяйственно ценных форм и сортов с ис­пользованием! стимуляторов роста (индолилуксусной кислоты). Для всех видов хвойных и лиственных древесных пород можно применять прививки для размножения. Кроме прививки, ши­роко используется экономически выгодный способ размножения« ценных форм и сортов древесных растений зеленым черенкова­нием под пленочным покрытием в условиях высокой влажности, » поддерживаемой автоматическими установками.

Прививки лесных древесных пород применяются при органи­зации постоянных прививочных семенных плантаций черенками

.

с отобранных наилучших, плюсовых деревьев. Основная труд-11гость широкого практического использования прививок в лес­е/ном хозяйстве — отсутствие надежных и производительных способов прививки. Поэтому в последние 25 лет особое внимание 1-ученых и практиков направлено на разработку оптимальных ^способов прививки древесных растений, которые проходят сейчас широкую практическую проверку.

Разнообразные способы прививки лиственных пород можно объединить в три группы (рис. 12): окулировка —прививка

Рис. 12. Методы прививки лист­венных древесных пород: а — окулировка; б — прививка че­ренком: 1 — копулировка; 2 — в расщеп; 3 — за кору

•почкой («глазком»), срезанной с побега; прививка черен­ком—прививка отрезка побега с несколькими почками: врасщеп, вприклад, копулировка, за кору и др.; аблактировка— прививка веткой, которая до срастания с подвоем сохраняется ,на корнях или погружается в воду с питательным раствором; 1С Для хвойных пород используются все перечисленные способы прививки с некоторыми изменениями—

Рис. 13. Методы прививки хвойных пород:

врасщеп; б — вприклад сердцевиной на камбий; в — вприклад

камбий на камбий; г — прививка в боковой зарез

'ми. Например, Е. П. Проказин [66] пред —

Рис. 13. Методы прививки хвойных пород:

врасщеп; б — вприклад сердцевиной на камбий; в — вприклад

бий на камбий; г — прививка в боковой зарез

кам-

'ложил прививку вприклад сердцевиной на камбий> успешно применяемую для прививки тонких черенков сосны, ели и лиственницы. Применяется и прививка вприклад Камбий на камбий. В отличие от предыдущего способа на черенке срез делают не по середине а по камбию привое подвое соединяют камбиальными слоями Приживаемость прививок хвойных вприклад как сердцевиной на|камбий, так и камбием на камбий высокая от 80 до 100 % {рис. 13).

Апомикс — форма бесполого размножения, при которой зародыш семени развивается из семяпочки, не прошедшей ре­дукцию хромосом (без слияния мужской и женской гамет). У растений, размножающихся путем апомикса, для образования семян требуется опыление и развитие пыльцевых трубок. Пыльца служит стимулятором, так как генетический материал ее не включается в развивающийся зародыш. Это явление называется псевдогамией. У некоторых видов зародыш развивается апомик-тически, но опыление (т. е. присутствие пыльцы) необходимо дляфазвития эндосперма. Апомикс не всегда легко обнаружить. Если при тщательно контролируемых скрещиваниях разнооб­разных форм получается потомство идентичное материнской форме, то с высокой долей вероятности можно отнести его за счет апомикса. Это относится как к перекрестноопыляющимся видам, так и к самоопылителям.

Генетическое значение вегетативного, размножения и апо-миксиса состоит в том, что они позволяют сохранить при вос­произведении тот или иной генотип особи без изменения. Фор­мирование плода не гарантирует образования семян как при апомиксисе, так и без него. Некоторые сорта плодовых культур (например, бессемянные сорта, винограда, банана и апельсина) всегда дают плоды без семян. Образование бессемянных плодов (береза, ольха и др.) называется партенокарпйей.

Таким образом, лесные древесные растения размножаются семенным и вегетативным способами. Семенное размножение древесных растений обеспечивается перекрестным опылением ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. В связи с этим изучение закономерностей наследования признаков у древес­ных пород проводится по аналогии с изучением перекрестно­опыляющихся сельскохозяйственных растений. ^Способность дре­весных пород к вегетативному размножению обеспечивает ши­рокие возможности применения клонового сортоводства в прак­тике озеленения и лесного хозяйства.