ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДВИДОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (ПО Л. Ф. ПРАВДИНУ)
Название подвидов | Место произрастания | Продолжительность жизни хвои, лет | Среднее число смоляных ходов в хвое, шт. | Средняя длина хвои, см | Средняя длина шишек, см |
Ц 5р. Ртиз 5у1уез1пз Ь. — | Южнее 62° с. ш. | 3—4 | 8—12 | 4—6 | 3-5 |
ЗиЬзр. зу1уез1:п8 Ь. | в европейской | ||||
сосна обыкновенная, под- | части СССР и | ||||
вид —г обыкновенная, лес- | в Западной | ||||
ная | Европе | ||||
Р. зу1уез{пз Ь. ЗиЬзр. Ьа- | Крым, Кавказ | 3—4 | 4—8 | 4—7 | 2—5 |
та1а Ротт — сосна обык- | |||||
новенная, подвид — крюч- | |||||
коватая / | |||||
Р. зу1уез{пз Ь. ЗиЬзр. 1ар- | Севернее 62° | 4—6 | 8—10 | 3—3,5 | 3—3,5 |
рошсап Рпез — сосна обык- | с. ш. в Европе | ||||
новенная, подвид — лап- | и Азии | ||||
ландская | |||||
Р. 5у1уез{пз Ь. ЗиЬзр. 51- | В Азии южнее | 5-6 | 8—10 | 4-5,5 | 4—5 |
Ыпса ЬаЬ. — сосна обык- | 62° с. ш. и до | ||||
новенная, подвид — сибир- | 52° с. ш. | ||||
ская | |||||
Р. 5у1уез{пз Ь. 8иЬзр. Ии1ип- | Степная зона | 5-6 | 12—14 | 6—8 | 5—7 |
ёепз13 5икасге\у— сосна обык- | азиатской части | ||||
новенная, подвид — ку- | СССР в борах | ||||
лу иди некая | южнее 52° с. ш. | ||||
и в Забайкалье |
в ней смоляных ходов, а также по продолжительности жизни хвои у различных географических рас, выделенных им впоследствии в подвиды (табл.2).
/„Географическую и экологическую изменчивость изучают экспериментально путем создания в идентичных условиях географических и экологических культур из семян данного вида различного географического и экологического происхождения. Эталоном для сравнения служат варианты насаждений, выращенные из местных семян. Заключение о степени изменчивости по отдельным индивидуумам может быть ошибочным из-за большого разнообразия особей. Поэтому при изучении внутривидовой изменчивости по варьирующим признакам применяются статистические методы обработки количественных признаков отдельных выборок групп особей, относящихся к разным видам, подвидам или сортам. Примером этого может служить использование коэффициента вариации С, % при сравнительном изучении изменчивосуровней изменчивости признаков, составленная С. А. Мамаевым (1970 г.).
Уровень изменчивости . . . Коэффициент изменчивости С,
Очень Высокий Средний Низкий Очень
высокий низкий
Более 40 21—40 13—20 7—12 Менее 7
В биометрии различают четыре категории варьирующих признаков: количественные поддающиеся точному измерению; количественные, которые измерить трудно или нет необходимости в их точном измерении (например, учет плодоношения отдельных деревьев в баллах); качественные (альтернативные)—имеется ли признак или отсутствует (например, цельные и лопастные листья, белые и красные лепестки цветов); порядковые — признаки, которые могут быть расположены в определенном порядке (например, степень трещи-новатости коры от гладкой до груботрещиноватой; степень пи-рамидальности кроны; степень очищенности ствола от сучьев, густота кроны, степень волнистости годичных слоев древесины и т. д.).
Качественные и количественные признаки обладают различной степенью изменчивости. При изучении исходного материала для получения новых сортов селекционеру надо знать и учитывать: степень наследственной обусловленности того или иного признака; степень изменчивости селектируемого признака или свойства у одного и того же сорта (норму его реакции) под влиянием различных условий выращивания.
Исследование внутривидовой изменчивости древесных растений проводится последовательно в три этапа. На первом этапе дается оценка характера и степени варьирования признаков в пределах организма, т. е. дается характеристика мета-мерной изменчивости.
На втором этапе производится оценка различных форм внутрипопуляционной изменчивости. Вначале анализируется индивидуальная изменчивость. С этой целью закладываются опытные участки в однотипных и одновозрастных насаждениях, изучается характер варьирования признаков и его амплитуда. Индивидуальную изменчивость у двудомных и однодомных растений необходимо изучать с учетом полового диморфизма. Целесообразно разделить растения на половые типы по преобладанию мужских или женских цветков или соцветий.
После анализа индивидуальной и половой изменчивости изучается экологическая изменчивость. Для этого в пределах популяции подбирается экологический ряд одновозрастных насаждений. За экологическую единицу целесообразно принимать не отдельные типы леса, а группу типов леса. Исследования показали, что различия условий местообитания, определяемые уровнем расхождения в масштабе низшей лесотипологи-ческой единицы, имеют небольшое значение для внутривидовой
дифференциации и специфики варьирования признаков у древесины растений. Индивидуальная, половая и экологическая изменчивость исследуются на фоне возрастания дифференциации древостоя. Во избежание ошибок в оценке изменчивости необходимо использовать одновозрастные насаждения и деревья, как правило, VI—VII классов возраста, когда стабильно проявляется большинство признаков. Может возникнуть необходимость изучения возрастной изменчивости. Для этого подбирается возрастной ряд насаждений, произрастающих в одном природном районе, в одинаковых условиях местообитания. Элементы возрастного ряда должны различаться на один-два класса возраста.
На третьем этапе изучается межпопуляционная изменчивость, к которой относится географическая изменчивость. В наиболее типичных районах ареала в широтном и меридиональном направлениях изучается изменчивость данного вида. В результате исследований составляются географические ряды. Однако межпопуляционные различия имеет не только географическая форма изменчивости. В горных районах наблюдается высокая степень генетической изоляции лесных массивов. У видов с низким уровнем панмиксии (перекрестного опыления) границы популяций можно определить по результатам изучения экологической изменчивости.
Сравнение коэффициентов вариации С может служить некоторым основанием для суждения о степени наследственной обусловленности изучаемого признака. Признано, что внутри-популяционная изменчивость значительно выше, чем в метамерах отдельных деревьев. Это свидетельствует о наличии в популяции генетического разнообразия по данному признаку. С. Я- Петров [52] считает, что чем больше разница в коэффициентах вариации между метамерией и внутрипопуляционной изменчивостью, тем выше наследственное разнообразие. Внутрипопуляционный коэффициент вариации признаков обычно меньше межпопуляционного, что свидетельствует о видовой устойчивости признака.
1.6. Статистические методы изучения наследственной изменчивости древесных растений.При изучении изменчивости в генетике широко используются биометрические методы исследования, основанные полностью или частично на статистических, или вероятностных, закономерностях. Следует отметить, что на первых этапах развития генетика как экспериментальной науки использовались математические методы исследования, так как численные отношения особей в потомстве к теоретически ожидаемым, исходя из вероятностей образования половых клеток и их соединения.
В генетике при изучении наследственной изменчивости применяются различные математико-статистические приемы. П. Ф. Рокитский [63] отмечает, что статистическая генетика — это не просто применение математических методов в генетике, а анализ генетических явлений со статистической точки зрения, начиная с явлений элементарного расщепления или мутацийся и кончая процессами, протекающими в сложных системах особей — популяциях или видах. Статистические закономерности не противоречат биологическим, а входят в них как органическое целое. Некоторые генетико-биологические закономерности проявляются в форме статистических. Например, рождение особей мужского и женского пола у разнополых животных и растений обусловлено генетически, а конкретное осуществление одинакового количества тех и других в отношении 1 : 1 возможно лишь в рамках вероятностных законов применительно к сумме всех, а не отдельных семей (в одних семьях людей может быть больше мальчиков, в других — ^ девочек).
Теория вероятностей лежит в основе всех методов изучения изменчивости. При этом генетики широко используют биноминальное, пауссоново и нормальное распределения и их статистические показатели, критерии достоверности статистических показателей, корреляция и регрессия, ковариационный и дисперсионный анализы, критерий %-квадрат и др. Биометрические методы широко применяются при изучении изменчивости количественных признаков, когда при отсутствии резких границ в величине признаков приходится строить вариационные ряды и несколько искусственно выделять то или иное количество классов.
Математические методы изучения наследственной изменчивости древесных растений направлены на определение наследственных и ненаследственных факторов в изменчивости среднего уровня признака. Для этой цели часто используются дисперсионный анализ. Главное условие для успешного применения этого метода — суммарное (аддитивное) действие случайной и факториальной варианс на общую вариансу. При использовании дисперсионного анализа в целях анализа изменчивости
это условие будет выглядеть так:
т. е. общая
(фенотипическая) варианса а2 й, являющаяся мерой общей изменчивости признаков, состоит из суммы двух компонентов: наследственной (генотипической) вариансы а2, характеризующей генетическую изменчивость среднего уровня признака в популяции, и ненаследственной (паратипической) вариансы а2 , характеризующей изменения среднего уровня признака, вызванного разнообразием внешних условий.
Генотипическая варианса может быть разложена на ряд компонентов а2, = а2, + а|> + а^ . <з\ — аддитивная варианса —часть генотипической вариансы, обусловленная различием суммарного количества генов, участвующих в программировании признака. Этот компонент обусловливает сходство родителей и потомков, и он же определяет наследственные различия количественных признаков как между родителями, так и между родителями и потомками. Аддитивную вариансу легче вычленить из общей генетической вариансы. о20 —варианса доминирования, обусловленная взаимодействием аллелей одного гена, участвующих в детермировании признака. о2р — варианса, оценивающая изменчивость среднего уровня признака в зависимости от межгенного взаимодействия (комплементарность, эпистаз и др.). Последние два компонента генетической вариансы зависят от комбинации родительских генов при образовании потомства. Сочетание генов может быть благоприятным, тогда в потомстве наблюдается повышенная мощность проявления признака, называемая гетерозисом~.
Для характеристики доли генотипической изменчивости в общей фенотипической пользуются не абсолютной величиной генетической вариансы, а относительной, как показателем удельного веса генотипической вариансы в общей фенотипической вариансе. Этот показатель называется коэффициентом наследуемости Н2.
Но так как о2 сама является сложной величиной, состоящей из трех разнокачественных компонентов, было введено понятие коэффициента наследуемости в узком смысле слова:
коэффициент наследуемости, вычисленный по формуле (1), стали называть коэффициентом наследуемости в широком смысле слова. Обычно коэффициент наследуемости в узком смысле обозначают Ь?, в широком смысле — Н2. Поэтому коэффициент наследуемости является чисто статистической величиной, характеризующей удельный вес генотипической изменчивости в общей изменчивости количественного признака в выборке.
Сравнением двух коэффициентов наследования в узком (н2) и широком (Н2) смысле слова выбирают наиболее рациональный путь селекции. Если показатель Я2 близок к Я2, т. е. признак в значительной степени обусловлен аддитивным действием генов, то рациональней применить прямой отбор по изучаемому признаку. Если же /г2 значительно меньше Н2, то прямой отбор не даст результатов и нужно искать удачного сочетания генов путем гибридизации. Наряду с дисперсионным анализом разработаны другие методы постановки опыта по выявлению генотипического и паратипического компонентов общей фенотипической изменчивости и соответственно коэффициентов наследуемости. Эти методы можно разделить на две большие группы: определение генетического разнообразия по анализу изменчивости селектируемого признака при смене потомства в ряду поколений и определение генетического разнообразия без смены поколений. Последних методов немного, и они находятся еще- в стадии активной апробации. Эти методы особенно перспективны для лесной селекции, так как длительность онтогенеза древесных пород делает малопригодными методы анализа по потомству для многих ценных хозяйственных признаков. В связи с этим необходимо хотя бы приблизительно оценить уровень генетического разнообразия признака непосредственно в исходной популяции.
1.7. Методы определения генотипической изменчивости количественных признаков со сменой поколений.Наиболее простой и быстрый способ определения меры генотипической изменчивости в отдельной выборке — это метод испытания клопового потомства. В разных условиях высаживают набор вегетативно размноженных деревьев (клонов). Изменчивость признака между клоповым потомством разных деревьев определяет генотипическую вариансу, а изменчивость клопового потомства в разных условиях дает паратипическую вариансу. Этим методом можно определить коэффициент наследуемости в широком смысле.
Б. А. Доспехов [16] разработал методику составления и расчета дисперсионного комплекса для определения генотипической и фенотипической варианс. П. Ф. Рокитский [63] предложил анализировать генотипическую изменчивость по семенному потомству отдельных семей от свободного скрещивания. Для этого семенное потомство от каждого материнского растения, полученное в результате свободного опыления (полусибсы), высаживается раздельно в разных условиях, лучше в контрастных в соответствующем числе повторений. Сравнение изменчивости среднего значения признака в отдельной семье по повторностям и по условиям выращивания, а также между семьями дает необходимый материал для вычисления коэффициента наследуемости в широком смысле.
Более точный метод анализа генотипической изменчивости основан на использовании потомства от полиаллельного скрещивания. Потомство, полученное от прямого и обратного скрещивания в отобранной группе деревьев, получило название полных сибсов. Сравнение изменчивости потомства сибсов по отдельным вариантам скрещивания и по разным условиям выращивания позволяет выделить следующие компоненты фенотипической вариансы: генотипическую, паратипическую и вариансу аддитивного действия генов, т. е. все необходимые данные для полного генетического анализа. Этот метод позволяет также выделить родительские пары, дающие потомство с гибридной силой роста (гетерозисом), т. е. проводить анализ на специфическую комбинационную способность (СКС) отдельных пар скрещивания. Чем большее число деревьев включается в опыт, тем шире база дальнейших селекционных работ. Существует несколько модификаций этого метода: в одних сокращается число опылителей, в других приводятся только прямые скрещивания. Статистический аппарат для обсчета полученных полевых данных очень громоздкий, но применение вычислительной техники делает этот метод очень перспективным в лесной селекции. В. М. Роне [65] успешно применяет анализ генетических параметров древесных растений по клоповому и полусибсовому потомству. Определение генотипической изменчивости проводится по корреляции «родитель — потомок».
Отработаны методы определения коэффициента наследуемости по ранговому коэффициенту корреляции. В этом случае используются не абсолютные значения признаков у родителей и потомков, а их ранги, которые устанавливаются по определенным правилам, принятым в биометрии. Для практических целей лесной селекции предпочтительнее определять генетические параметры по ранговому коэффициенту корреляции, а не по абсолютным значениям признака, так как при этом несколько упрощается сравнение признаков материнских взрослых деревьев и сеянцев в первые годы жизни.
1.8. Методы определения генотипической изменчивости без смены поколений.Метод фо новых признаков предложен В. А. Драгавцевым [20] для оценки уровня генотипической изменчивости количественных признаков в популяциях лесных древесных пород. Этот метод заключается в том, что селектируемые признаки сравниваются на фоне признака, генотипи-ческая варианса которого близка к нулю. Изменчивость таких фоновых признаков зависит от условий внешней среды. У растений эти признаки обусловлены необходимыми физиологическими процессами, фотосинтезом. Поэтому паратипическая дисперсия таких признаков очень велика; зависит она от освещения, влажности почвы и воздуха, температуры.
Многократным измерением фонового признака у достаточного количества выбранных деревьев определяют изменчивость этого признака. Деревья, у которых уровень изменчивости фонового признака одинаков, объединяют в одну группу, считая, что они находятся в одних экологических условиях, т. е. у деревьев, входящих в эту группу, паратипическая варианса равна нулю. Тогда варьирование селектируемого признака в такой группе будет обусловлено генотипической изменчивостью. Выделяя несколько таких групп, можно определить все компоненты, необходимые для коэффициента наследуемости в широком смысле.
Гл а в а 2 НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ
2.1. Понятие о наследственности.Наследственностью называют свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность поколений, определенный план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды. Такое понятие включает учение о наследственности как основном свойстве живых существ воспроизводить себе подобных в системе поколений. Оно указывает, что наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как свойство, как вещество и как взаимоотношение определенных биологических структур между собой и с внешней средой. Преемственность поколений, т. е. воспроизведение жизни, и есть наследственность.
Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя, открывшего дискретность наследственных факторов. Он разработал метод генетического анализа, при помощи которого была раскрыта материальная природа факторов наследственности. Г. Мендель [43] впервые начал анализировать наследование признаков.
В первом десятилетии XX в. учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, • животными и микроорганизмами. Многообразие и сложность явлений наследственности требовали более совершенных методов исследований. Однако уже на первом этапе обнаружилось, что совместное применение генетического метода и наблюдений под микроскопом позволяет вскрыть связь наследственности с материальными структурами клетки. Хромосомная теория наследственности, созданная Т. Морганом [44] в 1910 г., утвердила материалистическую сущность генетики и показала, что ген представляет собой материальную структуру в хромосомах ядра клетки.
В 1928 г. Н. К Кольцов [31] выступил с работой о матричном принципе самоудвоения (ауторепродукции) молекул вещества наследственности путем снятия копий с исходной матрицы под действием физико-химических процессов. Он показал, что анализ хромосомного уровня организации наследственности недостаточен, необходимо молекулярное исследование наследственного вещества, входящего в состав гена.
Важнейшим событием в изучении наследственности в период 1944—1953 гг. явились результаты исследований, доказавших, что не белок, а молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящей в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации. Проведенные работы по биохимии нуклеиновых кислот и в первую очередь ДНК позволили установить специфику их химического строения по закону парности (комплементарности) азотистых оснований.
Структурный анализ молекулы ДНК и ее понимание на базе теории гена, проведенный в 1953 г. Дж. УотсоноМ и Ф. Криком [75], привели к созданию учения о сущности генетической информации на биохимическом, молекулярном уровне. В результате оказалось, что сущность наследственности заключена в воспроизведении процессов материального взаимодействия молекул закодированной структуры генетической информации ДНК и белков в сложной, постоянно развивающейся системе живого организма. Живое отличается от неживого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несет в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую воспроизведение. Без этой информации, т. е. без наследственности, не может быть жизни. Выявление физико-химических особенностей молекулы ДНК и анализ нарушений в генетическом коде позволили создать молекулярную теорию мутаций. "'
Таким образом, ген, как единица наследственности, определяет отдельный элементарный признак, который в свою очередь может отражать структуру белковой молекулы. /При изучении наследственности как одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. В понятие наследственности входит свойство генов детерминировать построению специфической белковой молекулы, развитие признаков и план строения организма. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении. Открытие Г. Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования.
2.2. Методы изучения наследственности.Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном. Существуют три группы методов исследования наследственности.
К первой группеотносятся гибридологический и генеалогический методы, с помощью которых определяются закономерности наследования того или иного признака или группы признаков. С этой целью скрещиваются особи, различающиеся по контрастным (альтернативным) признакам, и изучается характер проявления этих признаков в потомстве. Гибридологический метод, получивший название генетического анализа, изучает характер наследования признаков по -потомству. Генеалогический метод — один из вариантов генетического анализа. Наследование признака при этом изучается путем анализа передачи его потомству в целых семьях или родственных группах. Для этого составляются родословные на несколько поколений предков отдельных особей и. целых семей. Этот метод имеет большое значение при изучении наследственности человека, а также долго живущих и поздно вступающих в репродуктивную фазу организмов, к которым обычный гибридологический метод неприменим или требует продолжительного времени для изучения результатов опыта.
Ко второй группе относятся цитологический и биохимический методы, которые служат для изучения структуры материальных носителей наследственности. Преемственность или сходство поколений с предками осуществляется через материальные структуры клетки. Цитологический метод изучения материальных носителей наследственности возник и совершенствовался параллельно с генетическим анализом. Современные исследования функций отдельных органоидов клетки с применением гистохимических реакций способствовали объединению цитологического и биохимического методов на уровень микромолекулярного изучения объектов. Биохимический метод в\ сочетании с гибридологическим и цитологическим используется для детального изучения процессов, происходящих в клетках, при размножении и онтогенезе, а также для изучения химического строения генетического материала и возникающих в них изменений.
Характерной особенностью третьей группы методов изучения наследственности, к которой относятся приемы п о п у л я -ционно-генетического анализа, является изучение степени влияния генов и факторов внешней среды на развитие признаков и свойств организмов. Сущность этого метода состоит в том, что на достаточно репрезентативной выборке особей одного вида или сорта, определяется средняя величина признака и другие статистические параметры. Затем приемами математического анализа вычисляются доля ^участия наследственных различий особей (генотипическая варианса) и различия, обусловленные неоднородностью условий произрастания в насаждениях (паратипическая, или экологическая, варианса) в проявлении общей (фенотипической) изменчивости. Показатель, характеризующий относительную долю участия генотипи-ческой вариансы признака в его общей фенотипической вари-ансе, называют коэффициентом наследуемости. Основная задача метода — определение коэффициента наследуемости с целью оценки пригодности изучаемого признака для целей селекции.
2.3. Семенное размножение древесных растений.Лесные древесные и кустарниковые растения размножаются, как правило, семенами. Однако у некоторых древесных видов наблюдается вегетативное размножение корневыми отпрысками, отводками и т. п. При вегетативном размножении новое поколение воспроизводится из группы клеток специализированной соматической ткани отдельных органов (почек, корней, стеблей и т. д.). При половом размножении две половые клетки (мужская и женская) соединяются и дают начало новой клетке (зиготе), которая затем делится и образует организм с материнскими и
отцовскими признаками. Процесс образования зиготы в результате оплодотворения обеспечивает обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Образующиеся в результате полового процесса семена способствуют расселению лесных древесных растений в новые места обитания. Наиболее приспособлены к расселению древесные породы, у которых плоды и семена, снабженные крылатками, разносятся ветро!\у Наступление периода цветения (половой зрелости) зависит от вида древесной породы и от экологических факторов. Например, сосна в свободном стоянии зацветает в 15-летнем, а в насаждении в 30-летнем возрасте. Береза на освещенных местах зацветает в 10 лет, в насаждении в 20 лет. Достигнув половой зрелости, деревья кроме вегетативных побегов образуют и репродуктивные (генеративные) побеги, несущие тычинки и пестики. Процесс закладки и ранние этапы развития цветков у покрытосеменных, мужских микростробил и женских макростробил-шишек голосеменных растений, споро- и гаметогенез, опыление, оплодотворение, зиготогенез и все этапы развития семени до созревания называются генеративным циклом. По длительности генеративного цикла древесные растения делятся на две группы: породы с 2-летним генеративным циклом (основная часть видов); породы с 3-летним генеративным циклом (большинство видов сосны, дуб северный и др.).
Развитие генеративных органов у древесных, в том числе хвойных, пород начинается с закладки зачатков половых органов летом в год, предшествующий цветению. Весной заложенные структуры продолжают развитие. Мужские микростробилы хвойных и тычинки покрытосеменных полностью завершают генеративный цикл расссеиванием пыльцы весной следующего вегетационного периода. Различия в развитии женских генеративных органов у видов двух групп проявляются в темпах их развития. У видов первой группы от опыления до оплодотворения проходит около 1 мес, у видов второй группы около 1 г.
У древесных растений Северного полушария пыльца переносится насекомыми и ветром. В зависимости от способов опыления выделяют насекомоопыляемые и ветроопыляемые растения, которые различаются биологией цветения, строением цветков и соцветий, пыльцой, временем и продолжительностью цветения. Цветки ветроопыляемых растений, как правило, разнополые, чашечковидные, невзрачные, без нектарников, а насекомоопыляемых — обоеполые, с яркоокрашенным двойным околоцветником, ароматные и с нектарниками (рис. 8).
У обоеполых и однодомных разнополых растений зародыш образуется в результате перекрестного опыления и самоопыления. У разнополых двудомных растений зародыши семян образуются всегда в итоге перекрестного опыления. Самоопылением называется перенос пыльцы на семяпочку или на рыльце пестика в пределах одного цветка или разных цветков одного и того же растения. Лишь очень немногие виды являются полными самоопылителями. Большинство же видов образует непрерывный ряд от полных самоопылителей до форм, способных только к перекрестному опылению. Перекрестным
Рис. 8. Строение и расположение цветков и соцветий в кроне некоторых покрытосеменных древесных пород:
а — цветки обоеполые (липа); б — цветки обоеполые, мужские и жейские (клен); в — цветки разнополые, растения однодомные (дуб); г — цветки разнополые, растения двудомные (тополь)
о п ы л е н и ем называется перенос пыльцы с одного растения на цветки другого растения данного вида или сорта. Переопыление растений разных видов и сортов, обладающих разной
Рис. 9. Строение генеративных побегов и расположение мужских и женских
стробилов в кроне некоторых голосеменных древесных пород:
а — лиственница; б — сосна; в — пихта; г — можжевельник
наследственностью, называется гибридизацией, которая
может быть внутривидовой, межвидовой, межродовой и т.д.
Перекрестноопыляющиеся растения в природе встречаются
гораздо чаще, чем самоопыляющиеся. Распространенность этого
Рис. 10. Половой диморфизм сосны обыкновенной:
а — редкокронное дерево мужского типа; б —дерево смешанного типа цветения; в — густокронное дерево женского типа; г — строение мужского и женского стробиллов; / — микроспорофиллы; 2 — оси стробиллов; 3 — микроспорангий; 4 — макроспорангий
вида опыления указывает на то, что эта система размножения гораздо эффективнее.- Даже при самой низкой частоте перекрестного опыления возможно появление новых комбинаций генов, которые могут быстро распространяться в популяции, если 40
у них окажется какое-нибудь преимущество при отборе.
Из плодовых культурных древесных растений к перекрестникам относятся виноград, вишня, груша, ежевика, инжир, маслина, миндаль, пальма, слива, яблоня, каштан, лещина и др. Из диких лесных растений к перекрестноопыляющимся относятся большинство хвойных, березовые, буковые, ильмовые, кленовые, ивовые и др. (рис. 9). Приспособления, обеспечивающие перекрестное опыление, различны по форме и эффективности. Самое надежное из них — разделение полов у двудомных растений, у финиковой пальмы, ивовых, клена ясенелистного, лимонника китайского, облепихи и др. У однодомных видов разделение полов встречается в пределах одного растения, которое уменьшает возможность самоопыления, но не исключает ее (березовые, буковые, ореховые, сосновые, рис. 10 и 11). У растений с обоеполыми (гермафродит-ными) цветками обли-гатное перекрестное опыление обеспечивается различными способами, например, более ранним созреванием тычинок (протандрия) или, наоборот,— более ранним созреванием пестиков (протогиния).-
Рис. 11. Расположение мужских и женских цветков и соцветий у однодомных разнополых древесных растений, обеспечивающее самоопыление в пределах
ветки и дерева:
а — береза; б — лиственница; в —лещина; г —дуб
Ветроопыляемость способствует перекрестному опылению, так как сухая, легкая пыльца свободно сдувается ветром. У орехоплодных рыльца пестиков перистые, с большой поверхностью для попадания мелкой пыльцы.
У насекомоопыляемых растений наблюдается сложная система взаимной адаптации насекомых и цветков к перекрестному опылению. Пчелы, собирающие в цветках нектар и пыльцу, являются главными опылителями среди насекомых. Пыльца у насекомоопыляемых растений клейкая, плохо сдувается ветром, но легко прилипает к телу насекомого и стирается при посещении ими других цветков.
Самоопыление отрицательно сказывается на мощности и продуктивности растений большинства перекрестноопыляющих видов. Перекрестное опыление, наоборот, восстанавливает и поддерживает их мощность. Эти два явления необходимо учитывать при выборе методов селекции. В тех немногих случаях, где самоопыление не вызывает депрессии, его можно использовать для создания чистых линий.
2.4. Вегетативное размножение древесных растений. Древесным растениям свойственно, кроме семенного размножения, вегетативное произведение от побегов, ветвей и корней. Древесные породы можно размножать вегетативно следующими способами: делением кустов, порослью от пня, корневыми отпрысками, стеблевыми и корневыми черенками и прививками. Вегетативное размножение древесных растений в природе без вмешательства человека может происходить корневыми отпрысками (тополь белый, осина), укоренением ветвей (ель, пихта), пневой порослью (береза, липа, дуб и др.), отводками (смородина, крыжовник). Размножение -черенками, делением кустов и особенно прививкой усовершенствовано человеком. В связи с неполным наследованием хозяйственно ценных признаков и свойств при семенном размножении древесных растений в практике озеленения и лесного хозяйства широко распространено вегетативное размножение ценных форм и сортов, при котором обеспечивается клоновость — идентичность размноженных организмов.
Для селекции древесных растений значение вегетативного размножения заключается в сохранении той или иной формы без изменения. В связи с этим разработаны методы вегетативного размножения .хозяйственно ценных форм и сортов с использованием! стимуляторов роста (индолилуксусной кислоты). Для всех видов хвойных и лиственных древесных пород можно применять прививки для размножения. Кроме прививки, широко используется экономически выгодный способ размножения« ценных форм и сортов древесных растений зеленым черенкованием под пленочным покрытием в условиях высокой влажности, » поддерживаемой автоматическими установками.
Прививки лесных древесных пород применяются при организации постоянных прививочных семенных плантаций черенками
.
с отобранных наилучших, плюсовых деревьев. Основная труд-11гость широкого практического использования прививок в лесе/ном хозяйстве — отсутствие надежных и производительных способов прививки. Поэтому в последние 25 лет особое внимание 1-ученых и практиков направлено на разработку оптимальных ^способов прививки древесных растений, которые проходят сейчас широкую практическую проверку.
Разнообразные способы прививки лиственных пород можно объединить в три группы (рис. 12): окулировка —прививка
Рис. 12. Методы прививки лиственных древесных пород: а — окулировка; б — прививка черенком: 1 — копулировка; 2 — в расщеп; 3 — за кору
•почкой («глазком»), срезанной с побега; прививка черенком—прививка отрезка побега с несколькими почками: врасщеп, вприклад, копулировка, за кору и др.; аблактировка— прививка веткой, которая до срастания с подвоем сохраняется ,на корнях или погружается в воду с питательным раствором; 1С Для хвойных пород используются все перечисленные способы прививки с некоторыми изменениями—
Рис. 13. Методы прививки хвойных пород:
врасщеп; б — вприклад сердцевиной на камбий; в — вприклад
камбий на камбий; г — прививка в боковой зарез
'ми. Например, Е. П. Проказин [66] пред —
Рис. 13. Методы прививки хвойных пород:
врасщеп; б — вприклад сердцевиной на камбий; в — вприклад
бий на камбий; г — прививка в боковой зарез
кам-
'ложил прививку вприклад сердцевиной на камбий> успешно применяемую для прививки тонких черенков сосны, ели и лиственницы. Применяется и прививка вприклад Камбий на камбий. В отличие от предыдущего способа на черенке срез делают не по середине а по камбию привое подвое соединяют камбиальными слоями Приживаемость прививок хвойных вприклад как сердцевиной на|камбий, так и камбием на камбий высокая от 80 до 100 % {рис. 13).
Апомикс — форма бесполого размножения, при которой зародыш семени развивается из семяпочки, не прошедшей редукцию хромосом (без слияния мужской и женской гамет). У растений, размножающихся путем апомикса, для образования семян требуется опыление и развитие пыльцевых трубок. Пыльца служит стимулятором, так как генетический материал ее не включается в развивающийся зародыш. Это явление называется псевдогамией. У некоторых видов зародыш развивается апомик-тически, но опыление (т. е. присутствие пыльцы) необходимо дляфазвития эндосперма. Апомикс не всегда легко обнаружить. Если при тщательно контролируемых скрещиваниях разнообразных форм получается потомство идентичное материнской форме, то с высокой долей вероятности можно отнести его за счет апомикса. Это относится как к перекрестноопыляющимся видам, так и к самоопылителям.
Генетическое значение вегетативного, размножения и апо-миксиса состоит в том, что они позволяют сохранить при воспроизведении тот или иной генотип особи без изменения. Формирование плода не гарантирует образования семян как при апомиксисе, так и без него. Некоторые сорта плодовых культур (например, бессемянные сорта, винограда, банана и апельсина) всегда дают плоды без семян. Образование бессемянных плодов (береза, ольха и др.) называется партенокарпйей.
Таким образом, лесные древесные растения размножаются семенным и вегетативным способами. Семенное размножение древесных растений обеспечивается перекрестным опылением ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. В связи с этим изучение закономерностей наследования признаков у древесных пород проводится по аналогии с изучением перекрестноопыляющихся сельскохозяйственных растений. ^Способность древесных пород к вегетативному размножению обеспечивает широкие возможности применения клонового сортоводства в практике озеленения и лесного хозяйства.
Дата добавления: 2015-03-07; просмотров: 1713;