Глава 1 ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ

1.1.Понятие об изменчивости организмов.Изменчи­востью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных. В зависимости от мас­штаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма — мета-мерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей — индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида — групповая, или внутри-популяционная изменчивость и межпопуляцион-н а я изменчивость. Кроме внутривидовой изменчивости выде­ляют надвидовую изменчивость, куда относятся межвидовые и межродовые различия.

По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени, и пространстве. Примером прерывис­той изменчивости во времени могут служить возрастные изменения светолюбия сосны обыкновенной. Примером преры­вистого изменения признаков в пространстве могут служить из­менения, вызванные резким перепадом экологических и клима­тических условий, получившие название экологической и ге­ографической изменчивости. Сосна обыкновенная на болоте отличается от растущей рядом сосны по суходолу, сосна обыкно­венная в центре ареала Московской области отличается от ар­хангельской сосны по морфологическим признакам и быстроте роста. Непрерывную изменчивость можно наблюдать на приросте запаса древесины в лесу. Непрерывно падает бо­нитет древостоя в одном и том же типе леса в направлении с юго-запада на северо-восток.

При изучении изменчивости выделяют качественные и коли­чественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Например, голубая или белая окраска цветков, опушенный или неопушенный лист, гладкая или трещиноватая кора и т. д.

Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет. К таким признакам относятся: длина и диаметр ствола, число семян в шишке, размеры и вес семян, плодов и т. д. Например, при сравнении двух сортов тополя (пирами­дального и раскидистого) различие между ними по форме кроны устанавливают глазомерно. Но если сравнивают два пирамидальных сорта Советский пирамидальный селекции А. С. Яблокова с сортом Свердловский пирамидальный селек­ции Н. А. Коновалова, то необходимо дать количественную ха­рактеристику этого признака, т. е. указать средний угол при­крепления скелетных ветвей, который определяет степень пира-мидальности кроны.

Физиологические, биохимические и технологические особен­ности растений называют свойствами. Физиологиче­ские свойства растений — это степень их засухоустойчи­вости, холодостойкости, устойчивости к вредителям и болезням, газоустойчивость, реакция на условия освещения, отзывчи­вость на высокий агрофон, в том числе и на применение удо­брений, орошение и т. д. Биохимические свойства растений определяются количественным и качественным сос­тавом различных веществ: белка, крахмала, сахара, жира, жи­вицы, эфирных масел, витаминов, алкалоидов и др. Технологи­ческие и технические свойства растений связаны с их исполь­зованием и промышленной переработкой: физико-механические и декоративные свойства древесины, качество живицы, пригод­ность для консервирования плодов и ягод, выход муки из зерна при помоле, технические данные волокна у прядильных растений и т. д.

Ч. Дарвин [14, 15] впервые установил, что изменчивость яв­ляется основным (самым постоянным) свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам («Что ни особь, то особенность!»). Он дал первую классификацию изменчи­вости, выделив следующие категории: соотносительную (кор­релятивную) и параллельную изменчивость, индивидуальную и групповую, определенную (направленную) и неопределенную (ненаправленную).

И. И. Шмальгаузен [81] определял изменчивость как свой­ство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков. «Изменчивость, — писал он, — есть выражение преемственности органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве появляются (т. е. раз­виваются) несходные структуры и функции».

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и не­наследственную. Он показал, что в основе органической эволю­ции лежит разнонаправленная неопределенная (наследствен­ная) изменчивость. Он считал, что источником изменчивости должны быть влияния измененных условий существования. При этом «влияния на потомство могут быть или определенными или неопределенными». Отсюда возникло деление изменчи­вости на определенную и неопределенную: 1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется оди­наково; 2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются раз­нообразные уклонения особей. Изменчивость Ч. Дарвин отно­сил к одному из свойств организма, поэтому специфика реак­ции определяется в основном особенностями каждого орга­низма, а не характером воздействия.

Генетика, оформившаяся в самостоятельную науку в на­чале XX столетия, вызвала большой интерес к изучению зако­номерностей изменчивости. В 1903 г. Гюго-де-Фриз назвал мутациями внезапные наследственные изменения, которые он наблюдал в течение ряда лет при разведении сорного рас­тения ослинника, или энотеры. Большое количество мутаций при работе с дрозофилой было обнаружено Т. Морганом.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчи­востью. Мутации появляются в результате изменения на­следственного материала и передаются потомству. В природ­ных условиях они часто подвергаются действию отбора и не сохраняются, если они ослабляют жизнеспособность организма, или, наоборот, сохраняются им, если в борьбе за существова­ние дают какие-либо преимущества перед другими формами. 'К наследственной изменчивости, кроме мутационной, относится и комбинативная, которая возникает благодаря новому соче­танию в потомстве наследственных особенностей родителей, т. е. их новым комбинациям. В эволюции домашних и диких видов мутационная изменчивость сочетается с комбинативной, являясь исходным материалом для искусственного и естествен­ного отбора.

Не наследственно и, или кодификационной, из­менчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды. Модификации ши­роко распространены в природе, так как в процессе жизни каж­дая особь подвергается влиянию условий существования, кото­рое отражается на ее признаках и свойствах. ^.

В 1911 г. В. Иоганнсен [23] ввел в генетику понятия гено­тип и фенотип. Генотип — это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций в генотип вво­дятся новые гены, которых не было у родителей. Фенотип — это комплекс всех внешних и внутренних признаков (форма, размеры, окраска, химический состав, микроскопическое строе­ние и т. д.), сформировавшихся на основе генотипа во взаимо­действии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую из­менчивость.

Генотипическая, или наследственная, измен­чивость обусловлена возникновением мутаций и их комби­нацией в последующих скрещиваниях. Фенотипическая измен­чивость— это совокупность признаков и свойств организма или группы особей, сформировавшихся при совместном воздейст­вии факторов наследственности и окружающей среды. Для того чтобы признак развился или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды. Это можно проиллюстрировать следующей схемой:

Условия внешней среды

Генотип

Фенотип.

Онтогенез

Большое значение в определении понятия изменчивости как взаимосвязанного с наследственностью биологического явления имеют исследования, проведенные советским генетиком Ю. А. Филипченко [76]. В его понимании изменчивость, как яв­ление некоторого различия даже близко родственных особей и групп особей, относится к числу основных биологических поня­тий, наравне с понятиями обмена веществ, размножения, на­следственности и т. п. Он резко выступал против попыток Гюго-де-Фриза и В. Иоганнсена ограничить изучение об изменчивости главным образом явлениями индивидуальной изменчивости. Из­менчивость между внутривидовыми категориями (подвидами, разновидностями, расами и т. д.) Ю. А. Филипченко [76] выде­лил в понятие групповой изменчивости. Он считал, что наряду с индивидуальной изменчивостью генетики должны изу­чать и групповую изменчивость, т. е. внутривидовой полимор­физм.

В понятие изменчивости входят два различных элемента: изменчивость как известное статическое состояние и изменчи­вость как динамический процесс. Индивидуальная и групповая изменчивости свидетельствуют о существовании различий меж­ду отдельными особями или группами в статике, т. е. измен­чивость— это состояние. Однако каждое состояние возникает в результате известного процесса. При этом различают уже не индивидуальную и групповую изменчивость, а изменения под влиянием внешних условий, изменения в результате гибриди­зации и т. д.

1.2. Закон гомологических рядов в наследственной изменчи­вости. Н. И. Вавилов [8], сравнивая изменчивость видов внутри разных родов, обнаружил параллелизм в повторяемости признаков. Оказалось, что признаки, присущие формам внутри вида или рода, повторялись и в других видах или родах. Например, признаки форм ржи повторяются и в других формах

разных видов пшениц, т. е. образуют так называемые гомоло­гические ряды.

Проявление сходных или аналогичных признаков парал­лельно у разных видов впервые заметил Ч. Дарвин на древес­ных растениях. Он обратил внимание на образование плакучих и пирамидальных разновидностей у тополя, березы и рябины,

Рис. 1. Параллельная изменчивость по степени расчленения листовой пла­стинки:

а — береза; б — граб; в — ольха; г — бук; / — основная видовая форма; 2 — рассеченно-

листная форма (1ас1ша4а)

отметил фиолетовые листья у бука, орешника и барбариса, а разновидности с глубоко разрезанными или рассеченными листьями повторялись у ольхи, липы, бука, березы и других древесных пород (рис. 1).

Генетические исследования многих видов, многочисленные факты, собранные главным образом о культурных растениях и близких к ним диких родичах, позволили Н. И. Вавилову за­ново подойти к этой проблеме. На основании всех известных фактов он сформулировал закон гомологических рядов в на­следственной изменчивости: 1. Генетически близкие виды и роды характеризуются сход­ными рядами наследственной изменчивости с такой правиль­ностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей сис­теме роды и линнеоны (виды) , тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются оп­ределенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды, составляющие семейство.

Этот закон был положен в основу систематизации наслед­ственной изменчивости видов. Название «гомологические ряды наследственной изменчивости» подразумевает

РОДГтво -н подчеркивает эволюционное значение этого закона.

Оказалось, что дикие виды древесных растений варьируют не менее, а в целом ряде случаев более, чем культурные. Об этом свидетельствуют пло­довые Азии и Кавказа. Число диких форм яблонь, груш, айвы, граната, мин­даля с трудом поддается учету. А. И. Колесников [30], изучавший декоратив­ные формы древесных растений местной флоры СССР и некоторых древес­ных экзотов, отмечает, что большинство известных форм представляют со­бой филогенетические разновидности, т. е. такие, которым присуща изменчи­вость, отражающая историю вида, закрепленную в изменении генотипа. Эти наследственные изменения по степени расчленения листовой пластинки, по окраске цветков, листьев, плодов и других органов, по характеру коры, по форме кроны и другим варьирующим признакам настолько велики, что не­редко трудно без изучения строения цветков и плодов установить принад­лежность данного растения к тому или иному виду.

Изучение полиморфизма видов древесных растений пока­зало, что гомологические ряды в наследственной изменчивости можно наблюдать по всем признакам. Поэтому была введена классификация соответствующих форм или разновидностей, представленных параллельными гомологическими рядами у сходных и далеких в систематическом отношении видов дре­весных растений. Сходным формам присваиваются общие на­звания, которые прибавляются к видовым названиям. Напри­мер, у большинства древесных пород в пределах одного вида имеются четко выраженные сходные формы, строение кроны которых резко отличается от типичной формы для данного вида. Так, у ели обыкновенной, дуба черешчатого есть разно­видности с пирамидальной, шаровидной и плакучей кронами (рис. 2). Эти отклонения от нормы называют ареальными фор­мами, которые в культуре отмечены для большинства видов. Их используют в озеленении под названием садовых форм, разводя вегетативно для сохранения яркой выраженности при размножении формового (сортового) признака. Параллельная изменчивость по строению кроны у древесных растений пред­ставлена следующими формами: 1) пирамидальная (прямая, прямостоящая, сжатая) — ругагт<1аНз, ругагшсЗа, !азИ§1а1а, 5{пс{а; 2) колонновидная — со1итпапз; 3) овальная (яйцевид­ная) — оуаПз, оуоМез, оуи!апз, оу1Гогпш; 4) шаровидная (ша-

рообразная, сферообразная) — §1оЬоза, д1оЪи1апз, зрЫегоЫеа; 5) зонтичная — итЬгасиШега; 6) плакучая — репди!а; 7) сте­лющаяся (распростертая)—ргоз!га1а (табл. 1).

Рис. 2. Параллельная изменчивость по форме кроны:

1 — ель европейская; б — туя западная; в —дуб черешчатый; / — основная видовая форма; 2 — колонновидная со!игапаг1з; 3 — плакучая репбЫа; 4 — шаровидная д1оЬоза

Не менее интересно выражена изменчивость древесных рас­тений по окраске, степени расчленения и форме•листово'й'-плас-тинки. Следует различать осеннюю"-окраску листьев. как проявление сезонной изменчивости от листьев некоторых 1. ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ФОРМЕ КРОНЫ

Примечание. Знак «+» указывает на наличие этой формы; знак ч.—» эта форма до сих пор не обнаружена, но она может быть найдена.

разновидностей и форм видов у многих древесных пород, явля­ющейся примером гомологических рядов в наследственной из­менчивости. Поэтому для практических целей озеленения у дре­весных растений окраску листьев рассматривают раздельно: 1) типичную (нормальную) летнюю у основных видов; 2) осен­нюю у тех же видов; 3) цветную окраску листьев у разновид­ностей и форм независимо от времени года.

Золотистые, краснолистные и пестролистные формы, сохраняющие свою окраску в течение всего вегетационного периода, используются для создания колоритных групп, позволяющих организовать сады и парки в определенной гамме.

Всем цветолистным формам древесных пород даны общие русские и ла­тинские названия. В первую группу отнесены формы с однотипной окраской листьев: а) желтой (1и1еит), золотистой (ашгешп), охряно-желтой (Наушп); б) белой (а1Ъит), серебристой (аг^егйеит); в) красной (гиЬгит), ярко-крас­ной (сосстеит), кровяно-красной (Бап^шпешп), светло-красной (шЪе11ит), красноватой (гиЬепз, гиЬезсепз, гиЫсипйит); г) пурпурной (ригригеит), алой (ригригепв), багрянистой (ригригезсепз), темно-пурпурной (а1горигри-гешп); д) голубой (§1аисшп); е) фиолетовой (ую1асеит).

Во вторую группу отнесены пестролистные формы с различными прояв­лениями: бело-пестролистные (а!Ьо- или агдеЫео-таг§та1шп), желто-окайм-ленные (аигео-таг§1па1ит) и т. д. (рис. 3).

В кодексе ботанической номенклатуры принято различать дикие ареальные формы и культивируемые как дикие разновидности и сорта. Например, название разрезнолистной формы ольхи серой А1гшз тсапа Ь. (. 1ааша1;а Ь. относится к дикой, ареальной форме, а ольха серая разрезнолистная А1пиз тсапа Ь. СиН. (1асш1а1а) означает возведение этой формы в культи-вар, который приравнивается по значению к сорту. У диких лесных древесных растений установлена параллельная изменчи­вость по степени трещиноватости корки, по декоративности дре­весины и образованию аномальных сердцевинных лучей, по времени распускания листьев (рано- и позднораспускающие формы) и т. д.

Примером параллельной изменчивости у лесных древесных растений может служить капообразование. Капами называют

Рис. 3. Пестролистные формы древесных растений:

а — вишня; б — боярышник; в — дуб; г — клен

наплывы древесины с почками, которые образуются около кор­ней (прикорневые капы) или на стволе и ветвях (стволовые капы). Капы могут образовываться у всех древесных растений, но наиболее часто они встречаются у грецкого ореха, березы пушистой, ольхи черной, тополя черного, дуба маньчжурского, клена ясенелистного и других лиственных пород (рис. 4). На­плыв без почек называется сувелем. У капов красивая узор­чатая древесина образуется сочетанием свилеватости с темно-коричневыми включениями сердцевин укороченных побегов. Изделия из капов высоко ценятся за красоту рисунка и проч­ность.

Изучение запасов декоративного сырья показало, что цент­ры капообразования сосредоточены у границ ареалов древес­ных пород в экстремальных условиях, где семенное возобнов­ление по тем или иным причинам затруднено. Например, про­мышленные запасы капового сырья ольхи черной имеются в горных ущельях Абхазской АССР, дуба монгольского — на сопках и в поймах рек Хабаровского края, ореха грецкого — в горных районах Киргизии. При изыскании каповых форм успешно применяется метод климатических и экологических аналогов, позволяющий выявить новые центры капообразова-ниа»древесных растений.

1.З. Коррелятивная изменчивость.Взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других назы­вается соотносительной или коррелятивной из-

Рис. 4. Прикорневой и стволовой капы березы пушистой со скоплением при­даточных и спящих почек, проросших в укороченные побеги: а —внешний вид; б—схема формирования стволового капа; в — сердцевина укорочен­ного побега капа

менчивостью. Например, у яблони Недзвецкого красная окраска венчика цветков сочетается с краснолистностью, красной ок­раской околоплодника и семян. Корреляции роста бывают пря­мыми и обратными. У большинства видов древесных растений с повышением линейного роста увеличивается диаметр, но у не­которых видов и форм при небольшой высоте отмечается уси­ленный рост по диаметру.

В лесной селекции при изучении внутривидовой изменчи­вости как исходного материала особое внимание уделяется вы­явлению взаимосвязей хозяйственно ценных признаков, полу­чивших название прямых, с второстепенными, косвен­ными, по которым можно диагностировать селекционные формы. При отборе лучших рас деревьев селекционеры предпо­читают использовать прямые признаки. Однако это не всегда возможно. В ряде случаев необходим поиск коррелятивных признаков, например при селекции на физико-механические и декоративные свойства древесины, на смолопродуктивность и. другие качества. При этом целесообразно ориентироваться на возможность взаимной корреляции прежде всего в пределах комплекса родственных признаков, объединяющихся в плеяды или группы.

Выявление групп взаимосвязанных признаков получило на­звание метода корреляционных плеяд. Этот метод позволяет определить для каждой совокупности наиболее ин­формативные признаки. Признаки группируются при анализе полной матрицы их парных корреляций по уровню связей. Внутриплеядные связи высокие, а межплеядные связи отсут­ствуют или значительно ниже по уровню. Например, у капооб-разующей березы пушистой наибольшей информативностью об­ладают сосуды и сосудистые трахеиды, наименьшей — лучевая паренхима.

Различают три группы корреляций признаков: экологиче­ские (паратипические), генотипические и фенотипические. В се­лекционной работе особенно большое значение имеет опреде­ление генотипических корреляций, по которым можно пред­видеть возможное влияние селекции по одному признаку на изменение другого.

При исследовании взаимосвязи признаков во избежание ошибок производится расчет коэффициента корреляции в пре­делах популяции, при повторном расчете не менее чем на трех отдельных опытных насаждениях одного возраста и в одно­типных условиях произрастания. Необходимо отметить, что по­пуляции древесных лесных пород отличаются высокой степе­нью дифференциации микросреды, большой гетерогенностью и продолжительностью жизни деревьев.

1.4. Внутривидовая изменчивость и ее формы.Изучение внутривидовой изменчивости систематиками и генетиками по­казало, что полиморфизм видов в широком смысле слова включает все формы дифференциации. Внутри вида, и внутри отдельной популяции различия могут быть прерывистыми, тогда на первый план выходит дискретность формы (по одному или по комплексу признаков), и непрерывными (клинальными), тогда отдельные формы становятся трудно разграничимыми или же исчезают.

Степень дифференциации видов неодинакова. Внутривидо­вые категории в настоящее время представлены такой схемой таксонов:

Зреаез, зепзи 1а1о — вид в широком смысле; ЗиЬзреаез — подвид, или географическая раса;

Оесо1ур — экотип климатический (сНтаНсиз), эдафический (оейарЫсиз), фи-тоценотический (рЬу{осепо{1сиз);

Рору1а1ю — популяция, слагающаяся из форм (!огта), разнообразие и чи­сло которых определяет степень полиморфизма вида.

Изменчивость

Геогра<рцческая\ \3кологическая\ \Ги1ридогениЦ [Эндогенная

Подвиды Климатипы Зкотипы

Ряс. 5. Классификация изменчивости и внутривидовых таксонов древесных рас­тений

Из приведенной схемы видно, что разновидность отождеств­ляется с понятием экотип. Л. Ф. Правдив [56] предложил для древесных растений следующую классификацию внутривидовых таксонов: вид — подвид — климатический экотип — почвенный экотип — популяция.

Классификация форм проявления внутривидовой изменчи­вости у растений основывается на учете типа варьирующего признака. Этот принцип сохранился у древесных растений до настоящего времени под названием формового разнообразия видов по окраске плодов, хвои, по степени расчленения листо­вой пластинки, по характеру ветвления и т. д.

С. А. Мамаев [39] делит изменчивость древесных растений на два типа: внутривидовую и внутриорганизменную, или эн­догенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на не­сколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), экологическую, географическую, гибридогенную и эндогенную (рис. 5).

нетических факторов, т. е. наследственных особенностей дре­весной породы. Сосна в условиях I класса бонитета в 100-лет­нем возрасте обладает запасом 780 м³/га, а пихта 1510, т. е. в 2 раза больше. Поэтому, если благоприятные по почвенным

Рис. 6. Эндогенная изменчивость в кроне одного дерева шелковицы белой по степени расчленения листовой пластинки (разнолистность)

и климатическим условиям местообитания для пихты в настоя­щее время заняты сосной, надо стремиться использовать их для пихты, у которой имеется преимущество в генетически обу­словленной повышенной способностью роста.

Применительно к селекционной практике методы изучения различных форм внутривидовой изменчивости должны быть на­правлены на то, чтобы определить, что в данном фенотипе группе фенотипов, обусловлено внешней средой и что влиянием факторов наследственности. При этом изменчивость изучается не как процесс трансформации, а как итог действия наследст­венности в системе поколений. Генетический анализ наследст­венной изменчивости в системе поколений от контролируемых скрещивании является самым надежным методом определения различии между влиянием среды и генотипа на проявление при­знаков и свойств. У многолетних древесных растений с поздним и нерегулярным плодоношением этот метод исследования при­меняется ограниченно, используется вместе с другими мето-

Рис. 7. Средний годичный прирост древесины на 1 га в зависимости от усло­вии внешней средь, в насаждения ели, сосны, пихты и бука (по Э Ромедеру

и Г. Шенбаху)

дами. При изучении изменчивости лесных древесных растений широко используется эколого-географический метод исследова­ния при котором сопоставляются морфолого-анатомические особенности подвидов, климатипов и экотипов в зависимости от климатических, гидрологических и почвенных условий Эта­лоном для сравнения служат видовые признаки, описанные сис­тематиками при возведении определенной группы растений в ранг вида. В зависимости от уровня исследования при изу­чении географической и экологической изменчивости применя­ются сравнительно-морфологический, сравнительно-анатомиче­ский, сравнительно-физиологический и другие методы иссле­дования.

Все перечисленные выше формы внутривидовой изменчи­вости можно проследить при сопоставлении степени изменчи­вости варьирующих признаков. .Например, Н. В. Дылис [19] при описании географической изменчивости лиственницы вос­пользовался варьированием размеров и формы зрелых шишек. Л. Ф. Правдин [56] описал географическую изменчивость сосны обыкновенной по анатомическому строению хвои, количеству 26