ЛЕКЦИЯ 8. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

План

1. Вегетативная рефлекторная дуга.

2. Анатомические структуры.

3. Синаптическая передача.

4. Вегетативная регуляция висцеральных органов.

5. Вегетативные рефлексы.

6. Вегетативные центры.

7. Тонус вегетативных центров.

Вегетативная рефлекторная дуга.Вегетативная (автономная) нервная система – это часть нервной системы регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии. Основной функцией ее является поддержание постоянства внутренней среды организма.

В основе деятельности вегетативной нервной системы лежит рефлекторный принцип. Простейшая дуга вегетативного рефлекса состоит из трех звеньев: чувствительного (афферентного), вставочного и двигательного (эффекторного). Чувствительные нейроны находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферические отростки вегеточувствительных нейронов имеются во внутренних органах, коже, стенках сосудов (интерорецепторы). Центральные отростки вегеточувствительных нейронов в составе задних корешков спинно-мозговых нервов входят в мозг и достигают вегетативных ядер, где синаптически контактируют с вставочными нейронами. Второе звено рефлекторной дуги (центральное), представлено вставочными нейронами в вегетативных ядрах спинного и головного мозга. Аксоны центральных нейронов покидают головной или спинной мозг в составе черепных или спинномозговых нервов. Отделившись от них, вегетативные волокна направляются к расположенным на периферии нервным клеткам – третьему звену вегетативной рефлекторной дуги.

Тела эффекторных (двигательных, секреторных и др.) нейронов образуют узлы. Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные), либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные), либо в стенках внутренних органов (интрамуральные). Отростки эффекторных нейронов направляются к органам, тканям и сосудам, где образуют концевые нервные окончания.

Анатомические структуры.Вегетативную нервную систему подразделяют на три части: симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Симпатическая нервная система.Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный образуют клетки боковых рогов спинного мозга с V111 шейного по 11 поясничный сегменты. Периферический отдел представлен выходящими из данных сегментов спинного мозга преганглионарными (предузловыми) нервными волокнами, которые идут в составе передних корешков спинного мозга и направляются в околопозвоночные (паравертебральные) и предпозвоночные (превертебральные) нервные узлы (ганглии).

Паравертебральные ганглии расположены двумя цепочками по бокам от позвоночника и образуют правый и левый симпатические стволы. Узлы соединены между собой комиссурами, а со спинномозговыми нервами – белыми и серыми соединительными ветвями. Белые соединительные ветви состоят из миелиновых волокон и находятся только в грудном и поясничном отделах спинного мозга, в которых имеются сегментарные симпатические центры. Последние являются началом симпатических преганглионарных волокон. Серые соединительные ветви состоят из безмиелиновых волокон серого цвета и содержат постганглионарные симпатические волокна, которые являются отростками нейроцитов, расположенных в узлах симпатического ствола.

Топографически симпатический ствол делится на четыре отдела: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Шейный отдел представлен тремя узлами: верхним, средним и нижним (звездчатым). От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи, сосудов головы и шеи. Средний шейный узел отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез. Звездчатый узел отдает ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения, сердца. Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов. От узлов этого отдела отходят ветви к аорте, сердцу, легким, бронхам, пищеводу, образующие органные сплетения. Поясничный отдел формируется из 3-5 поясничных узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и таза. Крестцовый отдел состоит из 4 узлов. От них идут ветви, участвующие в образовании вегетативных сплетений таза.

Часть преганглионарных волокон не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходят через них транзитом и входят в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза. В превертебральных узлах этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Превертебральные ганглии периферических нервных сплетений расположены на значительном удалении от спинного мозга и вблизи от иннервируемых органов. К числу наиболее крупных симпатических нервных сплетений относят чревное (солнечное) сплетение. От клеток узлов этого сплетения начинаются постганглионарные симпатические волокна, которые иннервируют почти все органы брюшной полости.

Парасимпатическая нервная система.Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы имеет также центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами , лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Периферическая часть состоит из узлов и волокон, входящих в состав 111, V11, 1Х, Х пар черепных нервов и тазовых нервов.

В среднем мозге находится парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва ( ядро Якубовича). От этого ядра преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу. От него постганглионарные волокна ( отростки нейронов ресничного узла) в составе ресничных нервов доходят до глазного яблока и иннервируют мышцу, которая сужает зрачки, и ресничную мышцу глаза.

В продолговатом мозге и мосте расположены верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва (V11 пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва ( 1X пара ) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара) черепных нервов. Отростки клеток верхнего слюноотделительного ядра формируют промежуточный нерв, который вместе с лицевым нервом, затем следует в составе его ветвей – барабанной струны и большого каменистого нерва. Преганглионарные волокна барабанной струны направляются к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов достигают поднижнечелюстной и додъязычной желез. В составе большого каменистого нерва преганглионарные волокна направляются к крылонебному узлу, отростки клеток которого (постганглионарные волокна) идут к слизистой оболочке неба и полости носа.

От нижнего слюноотделительного ядра преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе языкоглоточного нерва, а затем в составе его ветви – барабанного нерва – вступают в барабанную полость, где образуют барабанное сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла . Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию.

Преганглионарные волокна от заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва идут вместе с соматическими волокнами в области головы, шеи, грудной и брюшной полостей и доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав глоточного, гортанного, легочного, сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В околоорганных и внутриорганных парасимпатических узлах лежат клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют короткие постганглионарные парасимпатические волокна которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов и желез.

Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне 11-1V крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) выходят из мозга в составе передних корешков, разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и достигают органов мочеполовой системы, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямокишечное, предстательное, мочепузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов направляются в органы и обеспечивают парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

Метасимпатическая нервная система. Известно, что многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических волокон и даже после извлечения их из организма продолжают выполнять присущие им функции. Сохраняется моторная и всасывательная функция кишки, продолжают сокращаться перфузируемое сердце, сегменты мочеточника, матки и желчного пузыря. Такая функциональная автономия объясняется тем, что в стенках этих органов имеется внутриорганный нервный аппарат (интрамуральные нейроны), обладающие собственным автоматизмом и имеющие необходимые для автономной рефлекторной и интегративной деятельности звенья.

Дж. Ленгли в 1925 г. выделил интраорганный нервный аппарат желудочно-кишечного тракта (сплетения Мейснера и Ауэрбаха) в самостоятельный отдел – энтеральную нервную систему. Однако проведенные в последнее время исследования показали, что понятие “ энтеральная нервная система” не охватывает всего многообразия морфофункциональных особенностей большинства полых висцеральных органов. В результате многочисленных экспериментальных исследований А.Д.Ноздрачев (1983) ввел новый термин – “ метасимпатическая нервная система”. Под этим термином автор понимает комплекс микроганглиев, которые находятся в стенке внутренних органов, и обладают моторной активностью. Управление работой в этом случае обеспечивается рефлекторными дугами , которые замыкаются в пределах стенки самих органов. Исследование структурно-функциональной организации интраорганных ганглиев желудочно-кишечного тракта позволили установить, что в пределах отдельного или ряда соседних узлов нейроны объединены в единый пул, представляющий собой функциональный модуль метасимпатической нервной системы. Основные единицы этого модуля – клетки осцилляторы, обеспечивающие автономное функционирование модуля, а также чувствительные и моторные нейроны.

Синаптическая передача. Возбуждение от преганглионарных нейронов к постганглионарным и от постганглионарных нейронов к эффекторным органам передается при помощи медиаторов. Механизмы химической передачи в вегетативной нервной системе те же, что и в нервно-мышечной концевой пластинке и в центральных синапсах.

Симпатическая нервная система.Эфферентный вход в вегетативном ганглии представлен возбуждающим холинергическим преганглионарным волокном, образующим синапс с ганглионарным нейроном с помощью Н-холинорецептора (медиатор – ацетилхолин). От ганглионарных нейронов отходят постганглионарные симпатические волокна, в окончаниях которых основным медиатором является норадреналин – 90 %, адреналин - около 7 %, дофамин – около 3 %.

Выделившийся из синаптических окончаний норадреналин действует на - и - постсинаптические адренорецепторы. В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся - и -адренорецепторы. Во всех видах адренорецепторов катехоламины взаимодействуют посредством G-белка , при этом возникают деполяризация или гиперполяризация в результате активизации ионотропных рецепторов и метаболические изменения вследствие действия медиатора на метаботропные рецепторы. При деполяризации возникает усиление функции органа (например, усиление сокращения сердца), при гиперполяризации – угнетение (например, сокращений кишки). В составе симпатических стволов обнаружены серотонинергические нервные волокна, оказывающие стимулирующее действие на моторику органов желудочно-кишечного тракта.

Мозговое вещество надпочечников .Мозговое вещество надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий . Оно содержит хромаффинные клетки на которых синаптически оканчиваются преганглионарные симпатические нейроны, образующие возбуждающие холинергические синапсы. При активизации преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровь выделяется смесь катехоламинов содержащая 80 % адреналина и 20 % норадреналина. Взаимодействие катехоламинов с адренорецепторами вызывает различные эффекты в висцеральных органах. Эти эффекты во многом сходны с изменениями возникающими при активизации симпатической нервной системы. В связи с этим можно говорить о симпатоадреналовой системе активизирующей компенсаторно-приспособительные реакции организма при экстремальных воздействиях.

Парасимпатическая нервная система. Передача возбуждения с преганглионарного парасимпатического волокна на эффекторный нейрон осуществляется, как и у симпатического отдела вегетативной нервной системы, с помощью ацетилхолина. Медиатор действует на Н-холинорецептор постсинаптической мембраны нейрона парасимпатического ганглия. На клетки–эффекторы ацетилхолин действует с помощью М-холинорецепторов активизация которых приводит к различным эффектам в разных органах. Стимулирующее влияние ацетилхолина на орган осуществляется за счет изменения электрофизиологических процессов т.е вызова возбуждения его клеток посредством активизации ионотропных рецепторов Nа-каналов, а также посредством биохимических реакций. Тормозный эффект ацетилхолина возникает в результате активизации ионотропных рецепторов К-каналов и гиперполяризации клеток эффектора.

Вегетативная регуляция висцеральных органов. Большенство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому из них подходят симпатические и парасимпатические нервы. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние ( табл.).

Таблица

Влияние симпатических и парасимпатических нервов

на различные органы

В то же время в целом организме оба отдела вегетативной нервной системы могут действовать синергично. Так, при повышении артериального давления возвращение его к исходному уровню может быть достигнуто как снижением активности симпатической нервной системы, так и увеличением активности парасимпатической.

Симпатическая нервная система не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует скрытые функциональные мозможности, активизирует работу внутренних органов, стимулирует иммунные и гормональные реакции. Поэтому она имеет первостепенное значение при развитии стрессовых состояний. Л.А. Орбели назвал эту функцию – адаптационно-трофической.

Парасимпатическая нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз), способствует восстановлению истраченных ресурсов организма.

Метасимпатическая нервная система является независимой интегративной системой, способной самостоятельно обрабатывать сенсорную информацию и координировать активность эффекторов. Метасимпатическая регуляция может осуществлятся при полном выключении связей с центральными структурами. Но хотя эта система не имеет своего центрального аппарата ее эфферентные связи опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической нервной системы, которые имеют синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.

Вегетативные рефлексы.Через вегетативные симпатические и парасимпатические пути центральная нервная система осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных рецепторов внешней и внутренней среды организма: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутренние органы – например, дыхательно-сердечный рефлекс ); c рецепторов глазного яблока – глазо-сердечный рефлекс Данини-Ашнера ( урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); моторно-висцеральные – ортостатическая проба ( учащение сердбиений при переходе из положения лежа в положение стоя); дермо-висцеральные ( с кожных покровов – изменение деятельности внутренних органов при раздражении активных точек кожи, например при иглоукалывании) . Эти и другие рефлекторные реакции используются для оценки функционального состояния вегетативной нервной системы.

Вегетативные центры. Спинальные центры. В спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатический нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы . Здесь локализованы нейроны связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах – симпатические сердечные центры. В крестцовой части спинного мозга локализованы парасимпатические нейроны, образующие центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов.