Вопрос № 3 6 страница

2. Локальные сети. Содержат нейроны с короткими аксонами. Они обеспечивают связь нейронов одного уровня ЦНС и кратковременное сохранение информации на этом уровне. Примером их является кольцевая цепь. По таким цепям возбуждение циркулирует определенное время. Такая циркуляция называется реверберацией возбуждения (мех. кратковременной памяти).

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

1. Реципрокное торможение. В этом случае, сигналы идущие от афферентных нейронов, возбуждают одни нейроны, но одновременно, через вставочные тормозные нейроны, тормозят другие. Такое торможение называется также сопряженным (рис) .

2. Возвратное торможение. При этом, возбуждение идет от нейрона по аксону к другой клетке. Но одновременно по коллатералям (ветвям) к тормозному нейрону, который образует синапс на теле этого же нейрона. Частный случай такого торможения – торможение Реншоу. При возбуждении мотонейронов спинного мозга, нервные импульсы по их аксонам идут к мышечным волокнам, но одновременно они распространяются по коллатералям этого аксона к клеткам Реншоу. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы на телах этих же мотонейронов. В результате, чем сильнее возбуждается мотонейрон, тем более сильное тормозящее влияние на него оказывает тормозной нейрон Реншоу (рис). Такая связь в ЦНС называется обратной отрицательной.

3. Латеральное торможение. Это процесс, при котором возбуждение одной нейронной цепи приводит к торможению параллельной с такими же функциями. Осуществляется через вставочные нейроны.

ВОПРОС№31

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное

число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

ВОПРОС№32

Серое вещество образовано телами нервных клеток, которых в спинном мозге насчитывают около 13 млн, началом их отростков, клетками глии. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества.

В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа ( рис. 7 ). На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества. Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно переднего рога серого вещества спинного мозга , заднего рога серого вещества спинного мозга и бокового рога серого вещества спинного мозга ( рис. 7 ).

Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны . Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей). При этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами , которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы.

Таким образом, дорсальная часть серого вещества представляет собой чувствительные центры, которые тянутся вдоль спинного мозга. Они граничат с моторными центрами, которые расположены в вентральной части серого вещества и также тянутся вдоль всего спинного мозга. Те и другие центры неоднородны по структуре, там лежат клетки разного типа ( рис. 8 ).

Дорсальная чувствительная часть спинного мозга состоит из двух частей. Самая дорсальная часть - соматические чувствительные нейроны , воспринимающие сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Ниже, ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры.

Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами , которые лежат в нижней ( вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру.

От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание - боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В шейном отделе спинного мозга между передним и задним рогами спинного мозга и в верхнегрудном отделе между боковым и задним рогами в белом веществе , примыкающем к серому , расположена ретикулярная формация . Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с большим количеством отростков и имеет вид тонких перекладин серого вещества , пересекающихся в различных направлениях.

В сером веществе спинного мозга (преимущественно в задних рогах спинного мозга ) разбросаны так называемые пучковые клетки . Аксоны этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя узкую кайму белого вещества спинного мозга , которая называется собственными пучками спинного мозга . Передние, боковые и задние собственные пучки осуществляют связи между сегментами спинного мозга.

Рефлексы ствола мозга

Благодаря нервным центрам и ядрам черепно-мозговых нервов ствол мозга обеспечивает разнообразные рефлексы. Рефлексы ствола мозга можно разделить на собственные и системные.

Собственные рефлексы возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, замыкаются на уровне ствола мозга и проявляются в сокращении различных групп мышц или в вегетативных реакциях. Системные рефлексы также возникают при активации сенсорных волокон черепно-мозговых нервов, но, в отличие от собственных рефлексов, при этом активируются ядра длинных восходящих и нисходящих путей, приводя в конечном итоге к цепи моторных и вегетативных рефлексов ствола мозга, существенно изменяющих функциональное состояние всего организма. К собственным рефлексам ствола мозга относятся жевательные рефлексы, мимические рефлексы, рефлексы языка, рефлекс аккомодации, рефлекс зрачка, слюноотделительный рефлекс.

Системные рефлексы включают в себя такие акты, как чихание, глотание, кашель, назофарингеальный аспираторный рефлекс, окулокардиальный рефлекс Ашнера и др. Эти рефлексы вызывают последовательную активацию мышц языка, гортани, глотки, жевательных и мимических мышц, пиломоторные и секреторные реакции, а также изменение частоты и глубины дыхания, частоты сердечных сокращений, а также артериального давления.

В свою очередь, и собственные, и системные рефлексы подразделяются на соматомоторные и висцеромоторные. Организация соматомоторных рефлексов в стволе мозга более сложная, чем в спинном мозге. Это обусловлено тем, что сенсорные волокна черепно-мозговых нервов млекопитающих и человека снабжены исключительно обильными и разнообразными рецепторами, а эфферентные волокна этих нервов иннервируют множество компактных сложноориентированных групп мышц, которые значительно отличаются в выполняемых ими функциях, но тесно взаимосвязанных во время рефлекторных действий. Основу соматомоторных рефлексов ствола мозга составляет группа простых рефлексов, обладающая определенной степенью жесткости их функциональной конструкции (рефлексы открывания и закрывания рта, рефлексы мимических мышц и т.д.). Общим свойством соматомоторных рефлексов (особенно группы тригеминно-моторных) является их полифункциональность. В результате преобладания отдельных модальностей в балансе сенсорных входов и вовлечения в выполнение рефлекса системы интегративного контроля ствола мозга и супрасегментарных систем головного мозга высокоорганизованный организм может использовать простые соматомоторные рефлексы в различных тесно взаимосвязанных актах, направленных на выполнение сложных поведенческих реакций (добывание пищи, защита, атака, выражение эмоций). Висцеромоторные рефлексы направлены на поддержание постоянства внутренней среды организма. Афферентная часть рефлекторных дуг этих рефлексов – сенсорные волокна черепно-мозговых нервов (зрительный, тройничный, лицевой, вестибулярный, слуховой, блуждающий). Эфферентная часть – аксоны мотонейронов ядер черепно-мозговых нервов либо нейроны спинного мозга и вегетативных ганглиев. Висцеромоторные рефлексы имеют четкие афферентные входы, но, в отличие от соматомоторных, легко возникают в процессе развития различных сложных защитных, приспособительных, пищевых и других рефлекторных реакций. На-пример, слезный рефлекс. Афферентная часть его рефлекторной дуги – сенсорные волокна слезной ветви тройничного нерва, распределенные в роговице. Этот рефлекс может возникнуть при подсыхании роговицы, при чихании, зевании, жевании, кашле, рвоте и даже при ярком освещении. Зрачковые рефлексы являются также полимодольными. Большая группа висцеромоторных рефлексов осуществляется через систему языкоглоточного и блуждающего нервов. Это приводит к мощным модулирующим влияниям на систему кровообращения, дыхания и пищеварения. Рвота – это защитный рефлекс. Он вызывается с механо- и хеморецепторов корня языка, слизистой желудка, а также импульсами из тонкого кишечника, матки, желчного пузыря. Это весьма сложный и координированный рефлекс, развивающийся на фоне повышенной секреции слюны и слизи и последовательных сокращений обширных групп скелетных и гладких мышц. Стволовые структуры имеют большое значение в организации движений, так как они принимают участие в рефлекторном перераспределении тонуса скелетных мышц. Роль отдельных структур ствола мозга в регуляции тонуса мышц неодинакова. С целью изучения роли отдельных ядер в организации тонуса мышц готовят децеребрированное животное. Децеребрированное животное – это животное (обычно кошка), у которого сделан поперечный разрез ствола на уровне палатки мозжечка. Такой разрез приводит к отделению красных ядер среднего мозга от вестибулярных ядер продолговатого мозга и спинного мозга и создает децеребрационную ригидность. Децеребрационная ригидность – это состояние, при котором наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Оперированная кошка приобретает характерный вид: голова запрокинута назад, хвост изогнут в сторону головы, конечности вытянуты. Этот опыт показывает функциональную роль красного и вестибулярных ядер в регуляции тонуса мышц.

Работами А. Магнуса было показано, что ствол мозга обеспечивает статические и статокинетические рефлексы. Статические рефлексы подразделяются на позно-тонические и установочные (выпрямительные). Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы и равновесие тела при самых различных положениях, которые относятся к спокойному лежанию, стоянию и сидению. Позно-тонические рефлексы подразделяются на шейно-тонические, вестибуло-тонические (лабиринтные тонические), рефлексы, обеспечивающие компенсаторную установку глаз. Шейно-тонические рефлексы возникают при раздражении проприорецепторов мышц шеи при изменении головы в пространстве, осуществляются с помощью вестибулярных ядер продолговатого мозга (ядро Дейтерса) и проявляются в изменении тонуса мышц-сгибателей и разгибателей на сторонах туловища и конечностей. Например, при запрокидывании головы вверх кошка садится: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей задних конечностей и повышение тонуса мышц-разгибателей на передних. При опускании головы вниз (кошка пьет из блюдца) повышается тонус мышц-разгибателей задних конечностей.

Вестибуло-тонические рефлексы также возникают при изменении головы в пространстве, но начинаются они при раздражении вестибулярных рецепторов. Проявляются в том же виде, что и шейно-тонические.

В чистом виде шейно-тонические рефлексы проявляются при выключении вестибулярных рецепторов, а вестибуло-тонические – при выключении проприорецепторов мышц шеи. Компенсаторная установка глазных яблок проявляется у животных при позе лежа на одном боку. Например, кролик лежит на левом боку, правый глаз вверху; наблюдается его вращение вниз, а левого, который внизу, – вверх. Статические позно-тонические рефлексы можно воспроизвести у децеребрированного животного. Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются на вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Выпрямительные рефлексы обеспечивают возврат положения тела в нормальное – голова теменем вверх. Выделяют лабиринтные выпрямительные и шейные выпрямительные рефлексы. Для этих рефлексов необходимы красное ядро среднего мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Данные рефлексы возможны только у мезэнцефалического животного. Кроме того, мезэнцефалическое животное (с сохраненным средним мозгом) способно осуществлять ряд рефлексов, включающих определенные движения и возникающих также в результате движений, – статокинетические рефлексы. Многие из таких рефлексов обусловлены сигналами от вестибулярного аппарата: рефлексы повороты головы и глаз. Например, животное вращаем по часовой стрелке, голова животного вращается против часовой стрелки. К этой группе рефлексов относятся «лифтные рефлексы»: происходит увеличение тонуса мышц-разгибателей при линейном ускорении кверху и повышение тонуса сгибателей при ускорении книзу. К статокинетическим рефлексам относятся рефлекторные изменения тонуса мышц при сохранении равновесия тела при прыжках и беге, а также сложные рефлексы, благодаря которым кошка всегда падает на лапы.

ВОПРОС№33

Нервные волокна в белом веществе располагаются пучками. Ближе к серому веществу находятся короткие пучки волокон (осуществляющие связь между частями спинного мозга), остальные пучки состоят из длинных волокон. Пучки нервных волокон образуют проводящие пути спинного мозга. Различают восходящие и нисходящие проводящие пути. Восходящие пути находятся в задней половине белого вещества спинного мозга. Возбуждение от рецепто-

ров мышц тела, кожи и внутренних органов поступает в спинной мозг через спинномозговые нервы. По восходящим путям оно передается в головной мозг.

Нисходящие пути расположены в передней половине белого вещества спинного мозга. Нервные импульсы, посылаемые головным мозгом, по нисходящим путям достигают двигательных центров спинного мозга, а оттуда передаются к органам по центробежным волокнам спин-номозговых нервов.

Основная роль проводящих путей — установление двусторонней связи между спинным мозгом и отделами головного мозга.

Это имеет огромное значение для организма: двусто-ронняя связь обеспечивает согласованное участие всех органов в рефлекторных реакциях.

Функции спинного мозга

Спинной мозг выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную. Через спинной мозг проводится возбуждение от органов к головному мозгу и от него к органам. Некоторые волокна проходят из одной половины спинного мозга в другую, связывая их друг с другом. Проведение возбуждения является одной из функций спинного мозга.

К спинному мозгу подходит большинство центростремительных нервов. От него начинаются центробежные нервы. Войдя через задние (чувствительные) корешки, центростремительные волокна соединяются со вставочными нейронами. С них возбуждение передается на центробежные волокна, выходящие через передние (двигательные) корешки спинного мозга. Другими словами, через спинной мозг проходят рефлекторные дуги безусловных рефлексов.

ВОПРОС№34

Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.

Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.

Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

ВОПРОС№35

Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация (см. § 6 этой главы), нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры—первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных—настораживания ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.

ВОПРОС№36

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки третьего мозгового желудочка. Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.

Эпиталамус, или надталамическая область, состоит из расположенного под мозолистым телом свода и из железы внутренней секреции эпифиза, которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка. Таламус, или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Нижней и латеральной поверхностью таламус сращен с соседними частями мозга. Медиальная поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости третьего желудочка. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.