Вопрос № 3 8 страница

Различают ассоциативные (сочетательные) нервные волокна или пучки волокон, осуществляющие односторонние связи; комиссуральные (спаечные) волокна, обеспечивающие двусторонние связи между функционально однородными отделами головного или спинного мозга, и проекционные волокна, соединяющие кору большого мозга с нижележащими отделами головного и спинного мозга. В зависимости от величины, формы и направления группы нервных волокон называют путями, пучками, волокнами, спайками, петлями и лучистостями.

Ассоциативными являются интракортикальные волокна, расположенные в пределах коры большого мозга, и экстракортикальные короткие волокна, соединяющие участки коры соседних извилин полушарий большого мозга и носящие название дугообразных волокон. Длинные волокна образуют пучки, соединяющие доли в пределах одного полушария. К ним относятся верхний и нижний продольные и крючковидный пучки и др. В спинном мозге ассоциативные волокна осуществляют межсегментарные связи и формируют передние, латеральные и задние собственные пучки.

Комиссуральные волокна полушарий большого мозга образуют переднюю спайку, которая соединяет части обонятельного мозга правой и левой сторон; спайку свода, соединяющую кору медиальных поверхностей обоих полушарий большого мозга и гиппокампа; мозолистое тело, волокна которого формируют лучистость мозолистого тела и соединяют части новой коры правого и левого полушарий. В пределах промежуточного и среднего мозга функционально-однородные образования правой и левой сторон соединяют эпиталамическая (задняя) спайка, спайка поводков, дорсальная и вентральная супраоптические спайки. В спинном мозге белая спайка образована волокнами, переходящими с одной стороны спинного мозга на другую (волокна спиноталамического пучка и др.).

Проекционные волокна в головном и спинном мозге образуют центростремительные (восходящие, афферентные, чувствительные) проводящие пути, передающие импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма в головной мозг, и центробежные (нисходящие, эфферентные, двигательные) пути, передающие импульсы от структур головного мозга к клеткам двигательных ядер черепных нервов и передних рогов спинного мозга (рис.).

Афферентные проводящие пути в зависимости от видов чувствительности делят на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности (см. Вегетативная нервная система).

К проводящим путям экстероцептивной чувствительности относятся латеральный и передний спиноталамические пути, проводящие пути органов чувств. Латеральный спиноталамический путь (болевой и температурной чувствительности) начинается от ложных униполярных клеток спинномозговых узлов (первый нейрон). Их периферические отростки входят в состав спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже и слизистых оболочках. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест), включаются в состав спиноталамического пучка и поднимаются в продолговатый мозг в составе бокового канатика. Там они прилежат с латеральной стоны к медиальной петле, образуя спинномозговую петлю, и идут через продолговатый мозг, покрышку моста и ножек мозга к клеткам вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки клеток ядра таламуса составляют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Передний спиноталамический путь — проводящий путь осязания и давления, рецепторы которого располагаются в коже, а первые нейроны — в спинномозговых узлах. Их центральные ростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и оканчиваются на клетках заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят в передний канатик противоположной стороны, образуя перекрест, присоединяются к спиноталамическому пучку, в составе которого идут в продолговатый мозг. В головном мозге этот путь проходит вместе с латеральным спинномозговым трактом в составе латеральной части медиальной петли под названием спиномозговой петли. Третий нейрон этого типа — клетки вентролатерального ядра таламуса. Часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, не образует перекреста и следует в головной мозг в заднем канатике вместе с тонким и клиновидным пучками. Передний и латеральный спиноталамические пути нередко объединяют в один спиноталамический пучок, в котором волокна, идущие от рецепторов, воспринимающих давление, проходят в переднем канатике ближе к средней линии. Латеральнее расположены волокна, проводящие чувство осязания, а затем проводящие чувство боли и температуру. К этой же группе относятся проводящие пути органов чувств.

Пути проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства) направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, регулирующий координацию движений. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности, идущий к коре большого мозга, в разных своих частях получил разные названия. В спином мозге он проходит в заднем канатике, где образует тонкий пучок (пучок Голля). который передает импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища, и латерально расположенный клиновидный пучок (пучок Бурдаха), несущий импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Оба проводящих пути заканчиваются на клетках одноименных ядер в продолговатом мозге, где расположены вторые нейроны. Отростки вторых нейрнов в продолговатом мозге образуют перекрест медиальных петель, а затем в пределах ствола головного мозга формируют бульботаламический путь, получивший название медиальной петли. Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер сгибается кнаружи и образует наружные дорсальные и вентральные дугообразные волокна, которые следуют через нижние мозжечковые ножки к коре червя мозжечка. Медиальная петля проходит в покрышке (задней части) моста и среднего мозга, ее волокна заканчивается в таламусе на клетках вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон), отростки третьих нейронов (таламотеменные волокна) проходят в задней ножке внутренней капсулы и направляются в кору большого мозга в постцентральную извилину.

Проприоцептивные проводящие пути, идущие к мозжечку, передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата, что обеспечивает регуляцию движений и равновесия тела. Они представлены задним (неперекрещенным) и передним (дважды перекрещенным) спиномозжечковыми путями.

Центральные отростки первых нейронов заднего спиномозжечкового пути (пучка Флексига), лежащих в спинномозговых узлах, в спинном мозге подходят к клеткам грудного ядра (столб Кларка), расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Аксоны вторых нейронов выходят в заднюю часть бокового канатика и поднимаются до продолговатого мозга, откуда через нижнюю мозжечковую ножку идут к клеткам коры червя мозжечка.

Центральный отросток первого нейрона переднего спиномозжечкового пути (пучка Говерса) заканчивается на клетках центрального промежуточного вещества, прилежащего к грудному ядру (второй нейрон). Отростки вторых нейронов переходят через белую спайку в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны и поднимаются в головной мозг до уровня перешейка ромбовидного мозга. В области верхнего мозгового паруса большая часть волокон возвращается на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку идет к коре червя мозжечка.

Ассоциативные волокна связывают кору червя и полушарий мозжечка и через зубчатое ядро — с красным ядром (одним из центров экстрапирамидной системы), и через таламус — с корой большого мозга. Из коры полушарий мозжечка импульс передается на зубчатое ядро, от клеток которого начинаются зубчато-красно-ядерные волокна, проходящие через верхнюю мозжечковую ножку к красному ядру противоположной стороны. Помимо перечисленных связей мозжечок имеет многочисленные афферентные и эфферентные проводящие пути, соединяющие его с вестибулярными ядрами, ретикулярной формацией, оливой, крышей и покрышкой среднего мозга и др. Среди них большое значение имеет афферентный путь, идущий к полушариям мозжечка от коры большого мозга — кортико-мостомозжечковый путь.

Двигательные П. п. представлены двумя группами. В первую группу входят главный двигательный (пирамидный) путь, или пирамидная система. Он берет начало от гигантопирамидных нейроцитов (клеток Беца) коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов (корково-ядерный путь) и клетках передних рогов спинного мозга (латеральный и передний кортико-спинномозговые пути). Вторую группу составляют экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в экстрапирамидную систему. К нисходящим проводящим путям, спускающимся в спинной мозг, относятся красноядерно-спинно-мозговой путь, который берет начало от клеток красного ядра; преддверно-спинномозговой путь, начинающийся от клеток вестибулярных ядер; покрышечно-бульбарный и покрышечно-спинномозговой пути, идущие от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга. Все они заканчиваются на клетках двигательных ядер черепных нервов или клетках передних рогов спинного мозга.

Большинство двигательных путей перекрещиваются, поэтому при поражении участка коры или двигательного центра одной стороны наблюдается нарушение двигательной функции на другой. Латеральный кортико-спинномозговой путь прослеживается до крестцовой части спинного мозга и нередко содержит и неперекрещенные волокна. Передний кортико-спинномозговой путь перекрещивается посегментно и чаще оканчивается в грудном отделе. Т.о. осуществляются связи двигательной зоны коры как с противоположной, так и той же стороны.

Проводящие пути ц.н.с. связывают центры головного мозга между собой и со спинным мозгом в обе стороны. Так, в спинной мозг нисходят текстоспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный, оливоспинальный и другие нисходящие пути, а из спинного мозга поднимаются в головной спинотектальный, спиновестибулярный, спиноретикулярный, спиноливарный и другие восходящие пути.

ВОПРОС44

Парасимпатическая нервная система – один из двух отделов вегетативной (автономной) нервной системы, связанный с симпатической нервной системой и функционально ей противоположный. Термин был предложен Д. Н. Ленгли в конце XIX — начале XX века.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов лежат в сакральном отделе спинного мозга и в стволе мозга. Преганглионарные волокна идут к постганглионарным парасимпатическим нейронам, расположенным вблизи эффекторных органов или в их толще (т. н. интрамуральные сплетения). Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие глазные мышцы и железы головы, покидают ствол мозга в составе трех пар черепномозговых нервов — глазодвигательного нерва, лицевого и языкоглоточного нерва. Преганглионарные парасимпатические волокна, снабжающие органы грудной полости и органы брюшной полости, покидают ствол мозга в составе блуждающих нервов. К органам полости таза в составе тазовых нервов подходят парасимпатические волокна крестцового отдела.

Парасимпатические ганглии расположены лишь в области головы и тазовых органов, все остальные постганглионарные парасимпатические клетки разбросаны на поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердца и легких, образуя так называемые интрамуральные ганглии. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру, железы желудочно-кишечного тракта, выделительные органы и половые органы, легкие, предсердия, слезные железы и слюнные железы, глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, кроме артерий половых органов и, возможно, артерий мозга.

Функционально П. н. с. доминирует в покое, контролирует обычные физиологические функции, снижает интенсивность обмена веществ организма или не влияет на нее, снижает ритмические формы активности, восстанавливает пороги чувствительности нервных процессов до нормального уровня.

П. н. с. сужает зрачки, стимулирует слюноотделение и слезотечение, уменьшает амплитуду и частоту сердечных сокращений, сужает бронхи, уменьшает легочную вентиляцию, усиливает перистальтику, стимулирует секрецию пищеварительных соков, угнетает сокращение анального сфинктера, поддерживает постоянный тонус артериол кишечника, мозга, гладких и скелетных мышц, снижает кровяное давление, расширяет артериолы в коже лица, расслабляет сфинктер мочевого пузыря, стимулирует эрекцию.

Центры П. н. с. находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, продолговатом мозге и мосте (ядра III, VII, IX, X, черепномозговых нервов).

Рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов:

I нейрон — чувствительный, его перикарион (тело) лежит в спинномозговом ганглии или в специальных чувствительных ганглиях П. н. с. (ganglion geniculi, ganglia superius et inferius, g. nodosum), или непосредственно в стволе мозга (nucleus tractus solitarii (принадлежит n. vagus), nucleus sensorius principallis nervi trigemini). Длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором. Аксон входит в мозг (мост, продолговатый мозг), или в боковые рога спинного мозга (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном. I нейрон — пyрино-пептидергический, нейромедиаторы — АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид.

II нейрон называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте: ядро Edinger-Westphal — III пара черепномозговых нервов; nuclei salivator — VII и IX черепномозговые нервы; дорсальное ядро n. vagus (nucleus ambiguus). Аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном; II нейрон — холинергический, нейромедиатор — ацетилхолин

III нейрон называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях (вегетативные ганглии черепно-мозговых нервов (ganglion ciliari, g. oticum, g pterygopalatinum, g. submandibulare) или это внутриорганные (интрамуральные) ганглии). На перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III (постганглионарным) нейронами. Аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения. III нейрон — холинергический, нейромедиатор – ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса (рабочего органа).

ВОПРОС45

Автономная (вегетативная) нервная система регулирует функции организма независимо от воли человека.

Парасимпатическая нервная система - периферическая часть вегетативной нервной системы, ответственная за поддержание постоянства внутренней среды организма.

Парасимпатическая нервная система состоит:

- из краниального отдела, в котором преганглионарные волокна покидают средний и ромбовидный мозг в составе нескольких черепно-мозговых нервов; и

- из сакрального отдела, в котором преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе его вентральных корешков.

Парасимпатическая нервная система тормозит работу сердца, расширяет некоторые кровеносные сосуды.

Симпатическая нервная система - периферическая часть вегетативной нервной системы, обеспечивающая мобилизацию имеющихся у организма ресурсов для выполнения срочной работы.

Симпатическая нервная система стимулирует работу сердца, сужает кровеносные сосуды и усиливает работоспособность скелетных мышц.

Симпатическая нервная система представлена:

- серым веществом боковых рогов спинного мозга;

- двумя симметричными симпатическими стволами с их ганглиями;

- межузловыми и соединительными ветвями; а также

- ветвями и ганглиями, участвующими в образовании нервных сплетений.

Вся вегетативная НС состоит из: парасимпатического и симпатического отделов. Оба эти отдела иннервируют одни и те же органы, часто оказывая на них противоположное действие.

Окончаниями парасимпатического отдела вегетативной НС выделяется медиатор ацетилхолин.

Парасимпатический отдел вегетативной НС регулирует работу внутренних органов в условиях покоя. Его активация способствует снижению частоты и силы сердечных сокращений, снижению кровяного давления, увеличению как двигательной, так и секреторной активности пищеварительного тракта.

Окончания симпатических волокон выделяют в качестве медиатора норадренилин и адреналин.

Симпатический отдел вегетативной НС увеличивает свою активность при необходимости

мобилизации ресурсов организма. Увеличивается частота и сила сердечных сокращений, сужается просвет кровеносных сосудов, повышается кровяное давление, тормозится двигательная и секреторная активность пищеварительной системы.

ВОПРОС46

Ретикулярная формация (лат. rete - сеть) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга . Ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств , внутренних и других органов , оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, мышлении, памяти, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма. Ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.

Ретикулярная формация представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы . Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта ( переднебоковой канатик ), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта . К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепномозговых нервов , т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры , от таламуса и гипоталамуса . Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга , гипоталамусу и лимбической системе . Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации. Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции (стохастические колебания числа потенциалов действия при повторной стимуляции). Все эти свойства противоположны свойствам лемнисковых нейронов в специфических ядрах соматосенсорной системы ( рис.9-7 и рис. 5-13 ).

Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах:

1. в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов , например, участие в цикле сон / бодрствование ,

2. в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам , идущим по переднебоковому канатику , путем проведения афферентной информации к лимбической системе ,

3. в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах ( циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах , рефлекторных актах глотания , кашля , чихания ), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы,

4. в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга .

ВОПРОС47

Проведение нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбужденияв пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы — ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны — rm). Нервный импульс распространяется вдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l = (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения — наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.

Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri, и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями "компактности" нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы). Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр — 4—20 мкм) достигает 100—120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности — перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.

Возбуждение

Возбуждение (биологическое), реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.). В основе В. лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент В. — изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно В. изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны (см. Биологические мембраны). Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам в нервные центры и от них к исполнительным органам — мышцам и железам. В волокнах скелетных мышц ПД распространяется как вдоль мембраны, так и в глубь волокна к сократительному аппарату миофибрилл; поэтому вслед за волной В. по мышечному волокну распространяется волна сокращения. Пусковое влияние ПД оказывает и на секрецию нервными окончаниями химических веществ — медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемые ткани. ПД подчиняется правилу "всё или ничего": он возникает только после достижения раздражителем пороговой величины (порог раздражения) и сразу приобретает максимальную амплитуду. Во время развития ПД клетка полностью утрачивает возбудимость, т. е. способность отвечать новым возбуждением на повторный стимул. Возбудимость восстанавливается постепенно лишь после окончания ПД (см. Рефрактерный период).

Распространяющийся импульс — не единственная форма В. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных В. имеет местный характер. Среди разновидностей местного В. наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями (см. Синапсы). Так же как и ПД, местное В. связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала (см. Деполяризация). Однако, в отличие от ПД, местное В. не подчиняется правилу "всё или ничего": оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное В., служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося ПД. Поэтому при достижении местным В. (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает ПД. Различия в свойствах местного и распространяющегося В. имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное В. свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное В. имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя — его силу, длительность, скорость нарастания и падения, — чем ПД, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность ПД к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа ПД.

Механизм генерации и проведения нервных импульсов, совершенствуясь в процессе эволюции организмов, достиг наивысшего развития у теплокровных животных и человека. Скорость проведения В. в мякотных (миелинизированных) волокнах теплокровных достигла 100—120 м/сек при длительности ПД 0,2— 0,4 м/сек. У холоднокровных позвоночных животных (например, земноводных) скорость проведения ПД по мякотным волокнам такого же диаметра (20 мкм) не превышает 20—30 м/сек при длительности ПД 1,5—2 м/сек. В. — комплексная реакция, в которой существенную роль наряду с электрическими играют и структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие компоненты. Изменения мембранного потенциала при В. — следствие избирательного повышения проницаемости мембраны (в результате её молекулярной перестройки) для вне и внутриклеточных ионов (см. Мембранная теория возбуждения). Предполагают, что с этим связаны также усиление теплопродукции во время восходящей фазы ПД и поглощение тепла в нисходящую фазу. Проникновение ионов Na+ и (или) Ca2+ в протоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, направленные на восстановление исходного неравенства концентраций ионов Na+, К+, Ca2+ по обе стороны мембраны (см. "Натриевый насос") и на синтез белков и фосфолипидов, необходимых для постоянного обновления структуры мембраны и протоплазмы клетки. Активация обменных процессов сопровождается увеличением потребления тканью кислорода и новым повышением теплопродукции, длящимся в нерве в течение многих минут после прохождения импульса. Ср. Торможение.

Нейрон

Нейрон (от греч. néuron — нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы; принимает сигналы, поступающие от рецепторов и др. Н., перерабатывает их и в форме нервных импульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям, контролирующим деятельность исполнительных органов (мышцы, клетки железы или др. Н.). Образование Н. происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в Н. (рис. 1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части Н. (рис. 2), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия информации развились ветвящиеся отростки — дендриты, обладающие избирательной чувствительностью к определённым сигналам и имеющие на поверхности т. н. рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторной мембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) область — наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны Н., служащий местом возникновения (генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов. Для их передачи служит длинный отросток — аксон, или осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульс нервный возбуждает секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончаний секретируется физиологически активное вещество — медиатор или нейрогормон. Кроме структур, связанных с выполнением специфических функций, каждый Н., подобно др. живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной цитоплазмой образует тело клетки, или перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул, часть которых транспортируется по аксоплазме (цитоплазме аксона) к нервным окончаниям.