Филогения типа Nemathelminth.es

Долгое время происхождение классов типа Nemathelminthes остава­лось неясным, и мнения авторов по этому вопросу сильно расходились. Лишь в последнее время, после более углубленного изучения групп, от­носящихся к этому типу, стало ясно, что все они своими филогенетиче­скими корнями связаны с ресничными червями.

В самом деле, признаки организации, общие с ресничными червями, рассеяны в разных классах типа Nemathelminthes. Так, у примитивных коловраток и брюхоресничных червей сохранились еще участки тела, покрытые ресничками. В этих классах органы выделения представлены типичными протонефридиями. Нервная система нематод (особенно у примитивных свободноживущих морских форм) и гастротрих не проти­воречит основной схеме строения таковой ресничных червей. Глотка пер-вичнополостных червей, в ее более примитивных формах (классы Gast-rotricha, Nematoda и Kinorhyncha), сходна с массивной глоткой прямо­кишечных турбеллярий. Положение рта на переднем конце тела, характерное для первичнополостных, встречается в пределах отряда Rhabdocoela. В строении половой системы, если не считать раздельнопо­лого состояния у многих представителей типа Nemathelminthes, нет принципиальных отличий от примитивных форм из класса Turbellaria, a у коловраток женский половой аппарат снабжен желточником. Имеют­ся, следовательно, все основания считать, что предками типа Nemathel­minthes были какие-то ресничные черви.

Значительными отличиями от ресничных червей в организации пер­вичнополостных являются наличие первичной полости тела и задней кишки с анальным отверстием. Однако эти признаки являются резуль­татом прогрессивной эволюции и не препятствуют принятию вышеизло­женной теории происхождения типа Nemathelminthes. Интересно, что у некоторых прямокишечных турбеллярий лакуны в паренхиме настолько велики, что в них могут свободно плавать паразитические инфузории. Увеличение и слияние лакун могло привести к появлению обширной пер­вичной полости тела.

В строении отдельных классов типа Nemathelminthes имеются, на первый взгляд, значительные отличия от турбеллярий. Для первичнопо­лостных червей характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление постоян­ства клеточного состава (коловратки и отчасти нематоды). У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными ка­налами кожного происхождения. У коловраток выработался коловраща-тельный аппарат; очень сильным изменениям подверглась нервная сис­тема, глотка превратилась в жевательную, произошло распадение кож-

но-мускульного мешка на отдельные мышцы и т. д. У брюхоресничных и кииоринх кожно-мускульный мешок также дал начало специализиро­ванным мышцам и т. д.

Все эти отличия, однако, касаются главным образом отдельных орга­нов и тканей и мало затрагивают основной план строения.

ТИП СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALES)

Скребни — паразитические черви. Тип насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками:

1. Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии обитающие в кишечнике позвоночных животных.

2. Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев.

3. Покровы представлены тонкой кутикулой и гиподермой, пронизан­ной системой лакун. Полость тела первичная.

4. Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсут­ствуют.

5. Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы не­редко соединяются с протоками выделительной системы (устроенной по типу протонефридиев) в общий уро-генитальный канал.

6. Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

В тип скребней входит только один класс с тем же названием.

КЛАСС СКРЕБНИ (ACANTHOCEPHALA)

Строение и физиология.Тело скребней имеет более или менее веретеновидную форму (рис. 205) и подразделяется на собственно тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчат­ки (рис. 206). Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад ку­тикулярных крючьев и служит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи мышц-ретракторов хоботок вворачивается

внутрь тела в особое влагалище — полый мускульный мешок, слепо зам­кнутый на заднем конце. Само влага­лище, в свою очередь, прикрепляется к стенкам тела червя при помощи пар­ных мышц. Тело одето тонким покро­вом, под которым находится гиподер­ма, представляющая собой синцитий, т. е. результат слияния клеток эмбрио­нальной эктодермы. Гиподерма прони­зана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немно­гочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гли­когена, который является для скреб­ней, как и для других эндопаразитов

Рис. 205. Скребни. А — гигантский (с. 173), основным источником энер-скребень Macracanthorhynchus hiru-dinaceus из свиньи; Б — скребень чет-ковидный Moniliformis moniliformis из ежа (по Бремзеру)

разует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалища хоботка. Функция лемнисков до сих пор остается неразгаданной. Предполагается, что они принимают участие в процессах вворачивания и выворачивания хоботка. Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного — из кольцевых и внутреннего — из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная полость тела (рис. 207,5).

Пищеварительная система отсутствует в связи с парази­тизмом, и питание совершается через покровы тела. По-види­мому, скребни, подобно лен­точным червям, воспринимают продукты пищеварения хозяи­на из содержимого его кишеч­ника. Возможно, что важную роль играют при этом бесчис­ленные тончайшие канальцы, открывающиеся наружу мик­ропорами, которые пронизыва­ют поверхностный слой покро­вов скребней.

Нервная система очень про­ста. Она состоит из непарного мозгового ганглия, залегающе­го внутри влагалища хоботка, ближе к его заднему концу. От ганглия отходят тонкие нерв­ные веточки вперед, к хоботку, а кроме того, два более тол­стых боковых нервных ствола, выходящих из влагалища хо­ботка, пересекающих полость

тела и затем направляющихся вдоль стенок тела назад. Из органов чувств описаны лишь два небольших чувствительных сосочка — у основания хоботка и на его вершине, а также воз­ле полового отверстия.

Органы выделения найде­ны лишь у немногих видов. Например, у гигантского скреб­ня (Macracanthorhynchus hiru-dinaceus) они имеют характер несколько видоизмененных протонефридиев. Это два дре­вовидно разветвленных пучка, состоящих из множества тон­ких веточек, каждая из кото­рых заканчивается колбовид-ной клеткой с мерцательным ,пламенем, обращенным в про-

свет канальца (рис. 207,Б). Канальцы впадают в главные собиратель­ные каналы протонефридиев, открывающиеся в выводные протоки поло­вой системы. Таким образом, у скребней выделительная и половая сис­темы соединены.

Половая система. Скребни раздельнополы. Половые органы парные, и развитие их связано с особым соединительным тяжем, или лигамен-том, который тянется от заднего конца хоботкового влагалища через полость тела к заднему концу животного. Самец (см. рис. 206, Б) имеет два овальных семенника с семяпроводами. Оба семяпровода сливаются в семяизвергательный канал, в который вливается содержимое несколь­ких (чаще 6) цементных одноклеточных желез. Секрет желез служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копу­ляции. Конец семяизвергательного канала окружен мощной мускула­турой и представляет совокупительный орган. Последний вдается в осо­бый мешочек — совокупительную сумку, которая открывается наружу на заднем конце тела. Сумка может выворачиваться наружу и при копу­ляции охватывает задний конец тела самки.

Женская половая система у молодых особей состоит из двух яични­ков, залегающих внутри лигамента. С возрастом яичники распадаются на значительное количество яйцевых комков, которые сначала поступа­ют внутрь лигамента, а затем через разрыв стенки последнего в полость тела. Каждый яйцевой комок состоит из нескольких десятков молодых яйцевых клеток. По мере созревания яиц они опло­дотворяются еще в яйцевых комках, а затем отделяются от ком-

Рис. 207. Анатомия и гистология скребней. А — женский поло­вой проток в продольном разрезе (по Кайзеру); Б — попереч­ный разрез скребня в задней трети тела (по Стрелкову); В—

строение протонефридия (по Петроченко):

Переднее отверстие маточного колокола, 2 — лигамент, 3 — стенка маточного колокола, 4 — щелевидное отверстие маточного колокола, 5 — зрелое яйцо, проходящее из колокола в узкий яйцевод, 6 — яйце­вод, 7 — матка, 8 — влагалище, 9 — женское половое отверстие, 10 — покровы, // — гиподерма, 12 — лакуны гиподермы, 13 — слои мышц, 14 — первичная полость тела, 15 — яйцевые комки, 16 — колбовидные клетки с мерцательным пламенем, 17 — главный собирательный канал протонефридия

ков и, подобно последним, плавают в полости тела. Поло­вой проток самки устроен своеобразно (рис. 207, А). Это канал, начи­нающийся широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. Помимо широкого переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в два узких яйцевода, а на спинной стороне снабжен еще особым щелевидным отверстием, что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйце­водов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начав­шие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму. Значитель­но более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока — непарную длинную матку, заканчивающуюся более узким влагалищем. Влагалище открывается наружу на заднем конце животного.

Развитие и жизненный цикл.Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продол­говатая личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни состоят из сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней (Neorhynchus и др.) число клеток постоянно. Гиподерма содержит всего 6 ядер, лемниски — 3, ретракторы хоботка — 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система.

Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть прогло­чены промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скреб­ней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракооб­разные; для скребней из наземных позвоночных — это насекомые. Так, например, яйца Echinorhynchus salmonis из сигов развиваются в рачках-бокоплавах Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи — в личин­ках майских жуков и бронзовок и т.. д.

Рис. 208. Яйцо и личинки скребня Polymorphus (из Петроченко). А — яйцо; Б — личинка, вышедшая из яйца; В —сформированная личинка; Г — инкапсули­рованная личинка из полости тела промежуточного хозяина

В кишечнике промежуточного хозяина личинка выходит из яйца, про­буравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сфор­мированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хобот­ка во влагалище, задний конец тела впячивается (рис. 208), и личинка, приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соедини-тельнотканой капсулой. В таком виде она может сохранять жизнеспо­собность неопределенно долгое время. При проглатывании промежу­точного хозяина позвоночным (окончательным хозяином) его тело пере­варивается, и личинка скребня выходит из капсулы. Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает функционировать половая система скребня.

У некоторых видов жизненный цикл проходит еще более сложно (рис. 209): так, у Corynosoma strumosum — паразита кишечника тюле­ня — первым промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Ponto-poreia. Рачки эти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку киш­ки рыбы и вновь инкапсулируются в полости ее тела. Никакого разви­тия в теле рыбы личинки не претерпевают. Они достигают половой зре­лости лишь в кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы.

Патогенное значение скребней довольно значительно. Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье. Это крупный червь, достигающий длины 25 см и более и обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность. Личинки его живут, как ска­зано, в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Эти личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают их, разрывая землю.

Рис. 209. Жизненный цикл скребня Corynosoma strumosum

(по Догелю):

Взрослый скребень из кишечника тюленя, 2 — яйца скребня, вышед­шие из кишечника зараженного тюленя в воду, 3 — рачок Pontoporeia, заглатывающий яйца скребня, 4 — личинка скребня в полости тела рачка, 5 — рыба, поедающая рачка, 6 — личинка скребня, инкапсули­рованная в полости тела рыбы. Тюлень заражается скребнями, поедая рыбу с личинками паразита

Некоторые виды скребней, например Pomphor-hynchus laevis, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб. Иногда в кишеч­нике одного усача имеется около 300 скребней (рис. 210), что приводит к глубоким изъязвле­ниям стенки кишки. Скребни рода Polymorphus— паразиты уток — могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становят­ся причиной массовой гибели птиц, в особеннос­ти молодняка.

Филогения скребней.Относительно происхож­дения типа Acanthocephales нет единого мнения Чаще скребней сближают с нематодами, указы­вая на цилиндрическую форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первич­ной полости тела и раздельнополость. Однако сближение это не имеет достаточных оснований. Тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации. В отличие от нематод гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе.

Существует и другая точка зрения, по кото­рой скребни считаются группой, близко родствен­ной приапулидам. В молодом состоянии тело не­которых представителей класса Priapulida (с. 242) подразделяется на покрытую шипами го­лову (ее считают гомологом хоботка скребней), гладкую шейку, подобную основной части хобот­ка скребней, и туловище. Выделительными ор­ганами у приапулид служат протонефридии, при­том открывающиеся в половые протоки, подоб­но тому как это имеет место у скребней. Су­щественные черты различия между приапулида-ми и скребнями объясняют паразитическим об­разом жизни последних. Наконец, наиболее ста­рая гипотеза сближает скребней с плоскими червями. В пользу этого говорит устройство хо­ботка, похожего на вооруженные венчиками крючьев сколексы цестод, отсутствие пищевари­тельной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, нако­нец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребней. Однако не следует забывать, что сходство в строении прикрепительных органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизни и скорее всего но­сит конвергентный характер. По-видимому, следует рассматривать скребней, как самостоятельный тип животных, связанных в своем про­исхождении с плоскими червями, к которым они все-таки наиболее близ­ки. Вероятнее всего, это слепая ветвь эволюции плоских червей, разви­вавшаяся параллельно с типом Nemathelminthes, но независимо от него и ушедшая в сторону узкой специализации, обусловленной паразитиче­ским образом жизни.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное чис­ло видов (около 9000) высших червей, обладающих гораздо более слож­ной организацией, чем предыдущие типы. Главные признаки типа Anne­lida таковы:

1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (просто-миума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пи-гидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.

2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.

3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом; при­чем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.

4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся аналь­ным отверстием на конце анальной лопасти.

5. У большинства кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.

6. Функция выделения выполняется сегментарными органами — не-фридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.

7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары около­глоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих коль­чатых червей имеются органы чувств — глаза, обонятельные ямки и раз­личного рода щупальцевидные придатки.

8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторично появился гермафродитизм.

9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминатив-ный характер.

10. У низших представителей типа развитие протекает с метамор­фозом, типичная личинка — трохофора.

Тип кольчецов делится на два подтипа: Беспоясковые (Aclitellata) и Поисковые (Clitellata).

ПОДТИП I. БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLA1 А)

Для Aclitellata характерны раздельнополость и очень простое строе­ние полового аппарата. На туловище нет специальной поясковой зоны половых сегментов. Чрезвычайно характерен метаморфоз с мерцатель­ной личинкой трохофорой. К подтипу относится один класс — Многоще-тинковые черви (Polychaeta).

КЛАСС I. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)

Многошетинковые — самый богатый представителями класс кольче­цов (около 5300 видов), которые за единичными исключениями живут в морях. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; другие — сидячие животные, живут в защитных трубках. Немногие представители ведут паразитиче­ский образ жизни.

ж

Рис. 211. Различные многощетинковые черви. А — Nereis (ползающая форма); Б — Le-pidonotus (ползающая форма), видны чешуевидные элитры — видоизмененные спинные усики паранодий и глотка, выдвинутая из ротового отверстия; В — Phyllodoce (полза­ющая форма); /" — пескожил Arenicola (роющая форма), в средней части тела видны кустистые жабры, на переднем конце выпяченная глотка; Д — Spirorbis (мелкая сидя­чая форма, обитающая в известковой спиральной трубочке); Е — Telepus (сидячая фор­ма, обитающая в органической трубке, укрепленной мелкими камешками), из трубки высунут передний конец животного, снабженный длинными щупальцами; Ж — Serpula (сидячая форма, живущая в известковой трубке), на переднем конце перистые «жаб­ры»— видоизмененные пальпы и крышечка, замыкающая вход в трубку, когда живот­ное в нее прячется (А — из Ливанова, Б и Е — из Гаевской, В — из Матвеева, Г, Ц

и Ж — по Заксу)

Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувстви­тельные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет пре­вращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых «жаб­рами». Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек — парапо-дий, снабженных щетинками.

Строение и физиология.Форма тела вытянутая, лишь слегка сплю­щенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов (рис. 211). По количеству сегментов различаются формы малосегмент­ные, или олигомерные (Dinophilus, рис. 212; Myzostomum и их родичи), и формы многосегментные, или полимерные (большинство представите­лей Polychaeta). Передний, или предротовой, участок тела — простоми-ум и задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомо-номны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвижных, бродячих форм. Гетеро-номность, или разноценность сегментов в разных областях тела, прояв­ляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части те­ла, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жи­лища.

Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для

Рис. 212. Схема организации Dinophi­lus — олигомерного представителя Polychaeta (по Беклемишеву):

/ — темснняч пластинка, 2 — глаз, 3 — вен­чики ресничек. 4 — совокупительный орган, 5 — анус, 6—половое отверстие, 7 — зад­няя кишка, 8—кишечник. 9 — семенник, 10 — рот, нф! — нф!У — нефридии

Рис. 213. Передний (А) и задний (Б) кон­цы тела Nereis pelagtca (по Иванову):

/ — щупальце (антенна), 2 — пальп, 3 — перисто-мнальные усики, 4 — глаза, 5 — простомиум, 6 — обонятельная ямка, 7 — перистомиум, 8 — пара-подии, 9 — щетинки, 10 — спинной усик, // — пи-гидий, 12 — анальные усики, 13 — просвечиваю­щий спинной кровеносный сосуд

движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на го­ловном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище. Голов­ной отдел состоит из предротового участка — простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отверстие и представ­ляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2—3) передних сегментов (рис. 213). Процесс цефализации — включе­ния одного или более туловищных сегментов в головной отдел — наблю­дается не только у кольчецов, но и у членистоногих.

Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума — пара щупиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов ося­зания— щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и фор­му. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются уси­ки, или цирры. Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же — передним концом брюшной нервной цепочки.

Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов — параподий (рис. 214). Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела первые, еще очень примитивные конечности, появля­ющиеся у беспозвоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчле­ненной части и двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невропо-дия). От основания спинной и брюшной ло­пастей параподий отходит по тонкому щу-пальцевидному придатку — усику, имеюще­му обонятельное и осязательное значение. Каждая из ветвей параподий содержит пу­чок щетинок, торчащих из нее концами на­ружу. Щетинки тонки и эластичны и состо­ят из органического вещества, близкого к хитину. Основаниями своими щетинки каж­дого пучка лежат в мешковидном впячи-вании стенки параподий. Каждая шетинка

Рис. 214. Параподия Nereis petagi-

са (по Иванову):

Спинной усик, 2 — лопасти спинной ветви параподий, 3 — щетинки, 4 — ло­пасти брюшной ветви параподий, 5 — брюшной усик. 6 — брюшная ветвь па­раподий, 7 —опорные, щетинки, 8 — спинная ветвь параподий

Рис. 215. Типы параподий. А —

Nereis; Б — Phyllodoce; В ~

Eunice (из Абрикосова и Ле-

винсона):