Филогения типа Mollusca

Происхождение типа моллюсков и их филогенетические связи с дру­гими группами беспозвоночных животных были и остаются предметом оживленной дискуссии зоологов. Долгое время доминировала точка зре­ния, согласно которой моллюски в своем происхождении связаны с ан-нелидами. И действительно, в эмбриональном развитии моллюсков ряд признаков указывает на родство их с кольчатыми червями: спиральное детерминированное дробление, способ закладки мезодермы, личинка трохофора. В строении взрослых моллюсков сходны с кольчецами отно­шения между гонадами, целомом и целомодуктами.

Более того, самые примитивные моллюски Amphineura и Monopla-cophora обнаруживают ясно выраженную метамерию, остатки которой в виде двух пар ктенидиев, почек и предсердий сохраняются у низших головоногих (Nautilus). Однако не все проявления метамерности могут приниматься во внимание. Расчленение раковины у Loricata и упорядо­ченное расположение мускульных пучков, так же как и большое количе­ство жабр, вряд ли должны рассматриваться как пример сохранения моллюсками исходной метамерности. По мнению многих зоологов, это вторичное явление. Так, из большого и варьирующего у разных видов числа жабр только одна пара, расположенная около почечного отвер­стия и снабженная осфрадиями, вероятно, соответствует настоящим кте-

кидиям; остальные жабры возникли вторично для интенсификации функции дыхания.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся и у современных Monopla-cophora. Внешняя простота колпачковидной раковины и метамерное рас­положение мышц явно вторичны, так как наиболее древние ископаемые представители группы обладали спиральной раковиной и всего одной парой раковинных мышечных пучков.

Значительно больший вес имеют следы метамерии в строении внут­ренних органов и в первую очередь органов, связанных с целомом. Нали­чие у Neopilina 6—7 пар целомодуктов, выполняющих функции почек и частично служащих для выведения половых продуктов, двух пар гонад и двух пар предсердий позволяет предполагать, что тело моллюсков первоначально состояло из небольшого числа (6—7) сегментов, унасле­дованных от далеких предков. Последними, по-видимому, были какие-то древние олигомерные кольчецы, тело которых состояло только из лар-вальных сегментов. Таким образом, тело современных моллюсков соот­ветствует ларвальному телу кольчецов и вторично утратило метамерное строение. Уменьшение числа ряда образований (целомодуктов, предсер­дий, настоящих ктенидиев и т. д.) должно рассматриваться как резуль­тат олигомеризации гомологичных органов.

Среди современных моллюсков наиболее примитивными, по-видимо­му, являются моноплакофоры.

К особенно древним чертам организации Neopilina, несомненно, отно­сятся: метамерия, двураздельность сердца и наличие продольных нерв­ных стволов.

По наличию двух желудочков сердца Monoplacophora сравнимы с зародышами пластинчатожаберных, брюхоногих и головоногих, у кото­рых сердце сначала представлено парой зачатков, лежащих по бокам от кишки. При дальнейшем развитии зачатки сливаются, образуя один желудочек.

У некоторых низших представителей класса Lamellibrar.chia (Area) слияния зачатков также не происходит, и взрослое животное имеет два сердца (с. 478).

Таким образом, двураздельное сердце Monoplacophora представляет очень примитивную особенность, у большинства Conchifera проявляющу­юся лишь в онтогенезе. У Amphineura непарное сердце.

Из сказанного ясно, что кл. Monoplacophora во многих отношениях примитивнее современных панцирных. Естественно поэтому сделать вы­вод, что оба ствола моллюсков — Amphineura и Conchifera разделились очень рано. Monoplacophora еще очень близки к общему предку всех моллюсков. Однако последний, вероятно, отличался отсутствием настоя­щей раковины, имел еще невысокое туловище, сходное с таковым у Lori-cata, и, по-видимому, вел более активный образ жизни, нежели Neopili­na. От этого гипотетического первичного моллюска берут начало две главные линии развития. Одна ведет к Amphineura, другая — к Con­chifera.

Среди боконервных наиболее примитивные черты: 8 спинных пласти­нок раковины, хорошо развитая радула, множественные жабры харак­терны для Loricata, тогда как Solenogastres, вероятно, представляют их вторично измененных потомков (утрата ноги и мантии, редукция рако­вины, радулы и т. д.).

У самого корня ветви Conchifera находится класс Monoplacophora, объединяющий некоторые существенные признаки Lamellibranchia, Gastropoda и Cephalopoda. Кристаллический стебелек кроме Neopilina имеется у многих пластинчатожаберных и низших брюхоногих. Общее

сходство развития сердца у Neopilina и высших Conchifera уже отмеча­лось. На филогенетическую связь с Cephalopoda (Tetrabranchia) указы­вают остатки метамерии у Nautilus. Нервная система в виде продольных тяжей свойственна низшим Gastropoda и Nautilus.

Таким образом, многое свидетельствует о происхождении высших классов Conchifera от форм, близких к Monoplacophorn. Однако совре­менная Neopilina испытала уже некоторую специализацию, приспособив­шись к почти сидячему малоподвижному образу жизни.

От примитивных Monoplacophora, вероятно, берет свое начало гипо­тетическая группа билатерально симметричных моллюсков (так назы­ваемые Prorhipidoglossa), соединявшая в себе, по мнению многих зооло­гов, наиболее примитивные черты строения современных Gastropoda и Lamellibranchia. От этой группы расходятся в виде веера классы Gastro­poda, Lamellibranchia и Scaphopoda, постепенно удаляющиеся друг от друга в лице своих высших и наиболее специализированных представи­телей. Обособление брюхоногих базируется на развитии у них асиммет­рии, а эволюция пластинчатожаберных характеризуется главным обра­зом редукцией головы и образованием двустворчатой раковины.

Класс Cephalopoda стоит особняком, почему его приходится произво­дить прямо от первичных моллюсков, близких к Monoplacophora, неза­висимо от прочих классов Conchifera. Среди Cephalopoda подкласс че-тырехжаберных обладает, безусловно, более древними и примитивными чертами по сравнению с подклассом двужаберных.

Существует, однако, и другая точка зрения на происхождение и фи­логению моллюсков. Ее сторонники считают, что моллюски берут начало непосредственно от плоских червей (кл. Turbellaria), а самыми прими­тивными формами являются бороздчатобрюхие (кл. Solenogastres), объединяемые в отр. Chaetodermatina (или Caudofoveata). Простота строения в этом случае оказывается первичной, а не возникает в резуль­тате вторичного упрощения. Соответственно моллюски должны рассмат­риваться как исходно несегментированные животные. Их целом, пред­ставленный главным образом перикардием и отделяющимися от него в процессе индивидуального развития гонадами, не гомологичен вторичной полости тела кольчатых червей и возникает в процессе эволюции неза­висимо от последней. Увеличение же числа отдельных органов и упоря­доченность их расположения — вторичное явление, которое можно рас­сматривать как псевдометамеризацию.

Окончательное решение вопроса о природе моллюсков и их положе­нии в системе животного царства, несомненно, требуют новых углублен­ных исследований.

ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ (TENTACULATA)

Щупальцевые составляют группу вторичнополостных, олигомерных (малосегментных) животных не вполне выясненного происхождения. Щу­пальцевые ведут сидячий образ жизни, который оказал глубокое влия­ние на их организацию. Рассмотрим характерные признаки типа.

1. Тело неясно расчленено и слагается из трех сегментов. Первый — предротовая лопасть, или эпистом. Второй сегмент несет ротовое отвер­стие. Он окружен ресничными щупальцами, которые служат для подго­на пищевых частиц ко рту и для дыхания. Щупальца сидят на щупаль-ценосце, или лофофоре, в основе имеющем форму подковы, или располо­жены по кругу. Третий сегмент — собственно туловищный. В ряде слу­чаев эпистомальный сегмент вторично редуцируется.

2. Полость тела представлена целомом, который в соответствии с сегментацией разделяется на три отдела: передний эпистомальный, сред­ний— сравнительно узкий, посылающий каналы в лофофор и щупальца, и задний, самый обширный — туловищный целом. Обособленность отде­лов целома может быть не всегда хорошо выражена.

3. Анальное отверстие лежит недалеко от рта, кишечник образует петлю.

4. Имеется кровеносная система, которая может вторично редуци-ваться.

5. Органы выделения Днефридии) представлены одной или двумя парами ресничных воронрк, открывающихся в целом. Являются ли эти образования метанефридиями или целомодуктами, пока окончательно не установлено. Иногда органы выделения редуцированы.

6. Половые железы образуются в туловищном целоме.

7. Дробление яйца полное, не спирального типа, из яйца развивается планктонная личинка, более или менее напоминающая трохофору.

К типу Tentaculata относятся 3 класса: мшанки (Bryozoa), плечено-гие (Brachiopoda), форониды (Phoronidea). Кроме того, в качестве до­полнения к типу мы помещаем класс внутрипорошицевых (Entoprocta), систематическое положение которых неопределенно.

КЛАСС I. МШАНКИ (BRYOZOA)

Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви коло­нии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество осо­бей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей час­тью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.

Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение от­дельной особи.

Строение и физиология.Отдельные особи колонии мшанок (рис. 496) отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина живот­ного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть живот­ного нередко обозначают особым термином — цистид. Передняя полови­на мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втя­гивается внутрь цистида; ее называют полипидом (рис. 497). Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они нахо­дятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом — к основа­нию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдель­ные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь обра­зующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием;

Рис. 495. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. А — Idmonea tu-mida; Б — Crisia eburnea; В — Alcyonidium mamillatum; Г — Dendrobaenia flustrot-des; Д — участок колонии Dendrobaenia flustroides; E — Porella saccata: 1 — ГОНОЗОИД. 2 — авикулярия

Рис. 496. Участок колонии Plumatella repens (из Матвеева)?

/ — полипид с расправленным лофофором, 1 — передний отдел кишечника, 3 — задняя кишка, 4 — желудок, 5 — стенка цистида, 6 — канатик со статобластамн.

7 — втянутый полипид

они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с дру­гой — в качестве органов дыхания.

У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щу-пальценосце — лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму под-ко.вы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие (рис. 496, 497). Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом — эпи-стомом — предротовым отделом тела (рис. 497).

Представители подкласса Gymnolaemata (см. рис. 495) (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик (рис. 498).

Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тон­кой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желе­образный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула

Рис. 498. Схематическое строение двух зооидов мшанок отряда Gymno-laemata (в расправленном и втянутом состоянии) (из Маркуса):

/ — отверстие цистида, 2 и 3 — части устьевой области цистида, 4 — венчик щупалец, втянутый внутрь цистида, 5 — анус, б — задняя кишка, 7 — мускульные волокна, пе­ресекающие целом, 8, 9 — желудок, 10 — пищевод, // — канатик, 12 — перитонеаль-ный эпителий, 13 — стенка тела, 14 — кутикула, 15 — мускул-ретрактор, 16 — семен­ники, 17 — яичник, 18 — глотка, 19 — нервный узел, 20 — щупальца

утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.

Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata) мышеч­ные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объ­ясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничи­вает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.

Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Сред­ний — кольцевой канал — окружает глотку и посылает слепые ответвле­ния в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.

Пищеварительная система. Пищеварительный канал имеет харак­терную для многих сидячих животных подковообразную форму (см. рис. 496, 497, 498). Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata— в средней части подковы лофофора, между двумя ря­дами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длин­ную узкую трубку — пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тог­да как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая киш­ка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.

Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна же­лудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и пере­ходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.

Пища — мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. — подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.

Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия (см. рис. 497, 498), лежащего между глоткой и задней кишкой, от кото­рого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются осо­бые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.

Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; по­лость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным обра­зом через щупальца.

Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объяс­няется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою оче­редь, связано с тем, что мшанки — животные колониальные.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.

У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомо-дукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.

Половая система. Мшанки — гермафродиты. Половые клетки раз-

виваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канати­ке. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление — се­менник. Яйца формируются на внутренней стенке тела (рис. 498) в не­большом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее — подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно про­никают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход опло­дотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних ви­дов для этого используется специальная целомическая пора, располо­женная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается нару­жу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.

У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в во­ду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно прояв­ление у мшанок своеобразной «заботы о потомстве», когда яйца при­клеиваются к покровам или даже поступают в особые образования — оэции (см. ниже), в которых протекает их развитие до полного форми­рования личинки.

Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных орга­низмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференци-ровка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количест­во примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представ­лены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phy-lactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolae-mata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции го-лоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирова­ние личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увели­чиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную фор­му. Они называются гонозоидами (см. рис. 495). В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию (с. 509).

Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии (рис. 499). Последние име­ют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). «Голо­ва» представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части «клюва». Кроме того, на «голове» сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клю­ва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводить­ся от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизме­нения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цисти­да и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захваты­вают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прого­няют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые от­личаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутику­лярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.

Размножение.Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний — результат не доведенного до кон­ца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса

почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки — зачатки будущих почек. Буго­рок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдель­ных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладывают­ся тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно мес­ту образования почек на материнском орга­низме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает раз­личную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.

В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.

Рис. 499. Авикулярия (А) и вибракула (Б) мшанки (из

Догеля):

/ — неподвижная ветвь, 2 — по­движная ветвь, 3, 4—мышцы, раскрывающие и закрывающие «клюв», 5 — подвижный бич вибракулы, приводимый в дей­ствие мышцами (6)