Створка, вмещающая тело жи­вотного, 2 — створка, играющая роль крышечки

Рис. 466. Типы замков пластин­чатожаберных. А — равнозу-бый замок; Б — разнозубый за­мок (из Ремане): 1 — главные зубы, 2 — второстепен­ные зубы

другой, более выпукла и вмещает все тело, тогда как правая^; створка тонка и функционирует лишь в качестве крышечки. Особенно сильна разница между обеими створками у некоторых ископаемых форм (рис. 465); у рудистов, например, одна из створок имеет вид высокого конуса, а другая, по-видимому, служила крышечкой (Hip-purites). Некоторые пластинчатожаберные, например корабельный червь (Teredo; см. рис. 476), обладают сильно редуцированной раковиной, ма­ленькие створки которой прикрывают лишь 1/20 часть тела. В типичных случаях обе створки выпуклы, причем наиболее выпуклые точки их ле­жат у спинного края раковины и называются макушками створок. Ма­кушки являются наиболее старыми, начальными частями створок, к ко­торым впоследствии присоединяются по краю все новые слои извести. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои при­роста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связа­ны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде ко­роткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследст­вие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми.

Замком называется соединение створок при помощи зубовидных от­ростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противополож­ной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значи­тельным числом зубьев одинаковой величины и формы (Nucnla; рис. 466,Л; Area) и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы (рис. 466,Б); первый тип зубов более древний. У некоторых форм (на­пример, беззубки — Anodonta) замок может отсутствовать и тогда створ­ки соединены лишь лигаментом.

Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, кото­рых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой. Как в местах

Рис. 467. Створка раковины с внутрен­ней стороны (по Лангу):

Макушка раковины, 2 — спинной край с замком, 3 — отпечаток переднего мускула-за­мыкателя, 4 — отпечатки мышц, прикрепляю­щих край мантии к раковине (мантийная ли­ния), 5 — «сифонный заливэ — место отхож-дения трубок сифонов, 6 — отпечаток заднего мускула-замыкателя

Рис. 468. Разрез через раковину и мантию беззубки Anodonta (по

Лейдигу):

Конхиолиновый слой, 2 —- фарфоро-видный, или призматический, слой, 3 — перламутровый слой, 4 — эпителий на­ружной поверхности мантии, 5 — сое­динительная ткань мантии, б — эпите­лий внутренней поверхности мантии

прикрепления мышц к створкам, так и по краю мантийных складок на внутренней поверхности раковины получаются легкие отпечатки, по присутствию или отсутствию которых можно судить о числе и располо­жении замыкательных мускулов, о степени развития сифонов и т. п. (рис. 467). Отпечатки хорошо сохраняются на ископаемых раковинах, что позволяет наряду с некоторыми другими данными судить о внутрен­нем строении давно вымерших животных.

Наружный тонкий слой раковины (рис. 468), или периостракум, со­стоит из органического вещества, конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки). Под ним залегает призматиче­ский, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмочек углекислой извести, поставленных перпендику­лярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщи­ной. Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми листочками, между которы­ми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина. В перламутре имеет место интерференция световых лучей; вследствие этого перламутр бле­стит и переливает разными цветами. Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и выделяет раковину. Этот же эпителий у некоторых Lamellibranchia формирует жемчуг. Если какие-нибудь очень мелкие частицы, например омертвевшие клетки или зернистые продук­ты выделения, или тельца постороннего происхождения, например пес­чинки, нередко паразиты, попадут в промежуток между раковиной и эпителием маитии, то они все больше и больше обволакиваются концент­рическими слоями перламутра и превращаются в жемчужины.

Пищеварительная система (рис. 469). Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длин­ных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подго-

Рис. 469. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного

моллюска (из Реманс):

Рот, 2 — передний мускул-замыкатель, 3 — церебро-плевральный ганглий, 4 —желудок, 5 — печень, 6 — передняя аорта, 7 — наружное отверстие почки, « — почка, открывающаяся в перикардий, 9 — сердце, 10—перикардий, 11 — задняя аорта, 12 — задняя кишка, 13 — задний мускул-замыкатель. 14— анальное отверстие. 15 — висцеро-париеталь-ный ганглий, 16—жабры. 17 — отверстие гонады, 18 — средняя кишка, 19 — гонада, 20 — педальный ганглий

няющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Редукция головы вы­зывает атрофию тех частей кишечника, которые у прочих моллюсков помещаются в голове, а именно глотки, терки, челюстей и слюнных желез.

Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в меш-ковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода, но более вен-трально, от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости кото­рого формируется прозрачный студенистый стержень — кристаллический стебелек. Он состоит из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликоге-назы и др.). Свободным концом стебелек вдается в просвет желудка, где постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты, ко­торые и обеспечивают первичную обработку пищи. По бокам желудка помещается парная, хорошо развитая печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок.

Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает не­сколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей.

Будучи малоактивными, подчас и неподвижно прикрепленными (на­пример, устрица — Ostrea, мидия — Mytilus и др.) животными, пластин­чатожаберные питаются пассивно. Пищей им служат мелкие взвешен­ные в воде частицы — детрит, планктонные организмы и бактерии, ко­торые моллюски отфильтровывают из воды, проходящей через мантий­ную полость.

Нервная система (рис. 470) состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; это доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Це­реброплевральные узлы соединяются над глоткой тон­кой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с церебро-плевральными посредством двух длинных коннекти-вов. Еще более длинные коннективы идут от церебро-плевральных узлов к паре висцеропариетальных ган­глиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии кроме внутренностей иннервируют ос-фрадии и жабры.

Органы чувств развиты слабо, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жиз­ни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседст­ве с педальными ганглиями всегда находятся два ста-тоциста.

Головные щупальца и глаза, гомологичные соот­ветствующим образованиям брюхоногих, отсутствуют. Имеются случаи, когда типичные ограны зрения вто­рично возникают или по всему краю мантии (гребе­шок— Pecten), пли по оторочке сифонов (сердцевид­ка— Cardium). У гребешка мантийный край несет свыше сотни отдельных инвертированных глаз доволь­но сложного строения.

Органами осязания пластинчатожаберных служат отчасти околоротовые лопасти, а также различные

щупальцевидные придатки, развивающиеся по свободному краю мантии (Pecten) или по краям сифонов.

Органы дыхания (см. рис. 463) представлены рядом модификаций типичных ктенидиев. У представителей примитивного отряда Protobran-chia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двояко-перистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треуголь-

Рис. 471. Жабры Lamellibranchia. Схематические поперечные разрезы через тело в об­ласти жабр. А — Protobranchia; Б — Filibranchia; В — Eulamcllibranchia; Г—Septi-

branchia (из Ланга):

/ — лигамент, 2 — створка раковины, 3 — ось ктенидия, 4 — наружный лепесток ктенидия, 5 — внут­ренний лепесток ктенидия, 6—мантия, 7 — нога, 8 — мантийная полость, 9 — туловище, 10—на­ружная нить, состоящая из нисходящего и восходящего колен, 11 — внутренняя нить, 12 — муску­листая перегородка, произошедшая за счет участков жабры, прирастающих к мантии и ноге,

13 — отверстие в перегородке

лых боковых жаберных лепестков (рис. 471). Одним краем оси каждый ктенидий прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии.

У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов необычайно удлиняются и принимают вид жаберных нитей, настолько длинных, что каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У внутреннего ряда лепестков восходящее колено направлено к ноге, у наружного — к ман­тийной складке (рис. 471,Б). У части Filibranchia жаберные нити сво­бодны. У других представителей они связаны соединительноткаными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, наконец, соединение между жаберными нитями становится еще более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку (рис. 471.В). Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

У небольшого отряда Septibranchia ктенидий атрофируются, а в ман­тийной полости образуется мускульная горизонтальная перегородка, де­лящая полость на два участка: нижний и верхний, или дыхательный (рис. 471,Г); в последнем и происходит газообмен.

Кровеносная система. Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). Как показывает история развития, зачаток сердца закла­дывается парным и у некоторых низших Lamellibranchia, а именно у Area животное обладает двумя сердцами. У прочих пластинчатожабер-

ных оба зачатка сливаются и образуют непарное сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий. У примитивных форм отряда Protobran-chia слияние происходит над кишкой. У большинства Lemellibranchia правый и левый зачатки охватывают заднюю кишку и сливаются под и над нею, следствием чего и является пронизывание желудочка зад­ней кишкой (см. рис. 469) — черта, характерная для пластинчато­жаберных.

От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда — передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и от­дает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую про­дольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры принося­щий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердия­ми сердца, из которых кровь проходит в желудочек (см. рис. 469).

Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каж­дый мешок сложен по длине-вдвое так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отвер­стиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим — с мантийной полостью.

По своему происхождению почки пластинчатожаберных — типичные
целомодукты. /

Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы. Последние иногда обособляются от остального перикардия в виде двух мешков — кеберовых органов, со­общающихся с ним отверстиями. Продукты выделения этих желез попа­дают в перикардий, а оттуда выводятся через почки наружу.

Рис.472. Развитие Dreissena polymorpha (из Мак-Брайда). А — трохофора, вид с

брюшной стороны; Б — парусник, вид спереди; В — то же, сбоку:

/ — теменная пластинка с теменным султаном ресниц, 2 — прототрох, 3 — рот, 4 — задний султан ресниц, и — нога, 6 —зачаток жабры, 7 — анальное отверстие, 8 — мускул-замыкатель, 9 — педаль­ный ганглий, 10 — висцеральный ганглий, // — зачаток сердца, 12 — средняя кишка, 13 — створка раковины, 14 — мускульные тяжи, 15 — печень, 16 — парус

Половая система. В громадном большинстве Lamellibranchia раз­дельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе ту­ловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образований. У более примитивных Protobranchia, а так­же у ряда других форм (Pecten, Ostrea и др.) гонады не имеют собствен­ных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластин­чатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

Развитие.Оплодотворение чаще всего наружное. Дробление идет приблизительно так же, как и у Gastropoda (с. 431), в результате полу­чается личинка трохофорного типа (рис. 472,/4). В дальнейшем развитие интересно тем, что раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по сре­динной линии и становится двустворчатой, причем место перегиба со­храняется в виде лигамента.

Трохофора. в результате ряда изменений превращается в характер­ную для многих моллюсков личинку — парусник (велигер; рис. 472). Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск — парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Орга­низация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.

После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и по­степенно превращается в молодого моллюска.

Развитие пресноводных форм (сем. Unionidae), например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры (в про­межуток между наружными и внутренними жаберными листками). Здесь из них развиваются двустворчатые личинки — глохидии (рис.473),

сильно отличающиеся от материнского организма. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зу­бец с загнутыми острыми крючками. За-мыкательных мышц одна, а не две, как у взрослого животного. Большинство орга­нов еще недоразвито: дога рудиментар­на, жабр нет. У личинки посреди брюш­ной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Когда мимо моллюска, содержащего глохидии, проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окру­жающую воду. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии при­крепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями ма­ленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покры­вает личинку. Внутри получившейся опу-

холи глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепен­но превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и моло­дая ракушка вываливается из нее и падает на дно. Итак, развитие Unionidae связано с временным паразитизмом, выгодным и в смысле питания, и в смысле расселения медлительных ракушек на далекие рас­стояния.

Экология,Пластинчатожаберные — малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Некоторые формы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляются к скалам или водорослям нитями биссуса (Mytilus, Pinna и др.) или проч­но прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada, ископаемые рудисты; см. рис. 465, и др.). Они пропускают через мантий­ную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где пластинчатожаберных особенно много, на­пример на устричных и мидиевых банках, эти моллюски становятся мощ­ными естественными очистителями воды (биофильтраторами). Подсчи­тано, что ^идии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать до 280 м³ воды. В этом отношении пластинчатожаберные обнаруживают сходство с губками.

Некоторые пластинчатожаберные, особенно Pholas, Lithophaga, обладают способ­ностью сверлить ходы в мягких горных породах, например известняках. Известно, что колонны храма Ссраписа, близ Неаполя, проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. Присутствие Lithophaga в колоннах показывает, что со времени постройки храма (в первые века нашей эры) суша в данном районе погружалась ниже уровня моря (и в это время Lithophaga проточили ходы), а затем в результате вулканической деятельности суша опять поднялась.

Полезное и вредное значение Lamellibranchia.Некоторое полезное значение пластинчатожаберные имеют как источник перламутра и жем­чуга. Для выделки перламутровых пуговиц и других изделий пригодны многие виды из пресноводного семейства Unionidae. Особенно богаты ими реки Северной Америки, где имеется несколько десятков промысло­вых видов этого семейства. В Европе, и в частности в СССР, количество их невелико: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera и др.

Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм.

Образование хорошего жемчуга наблюдается у очень немногих форм. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pinctada, встречающей­ся в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Она живет на неболь­ших глубинах (5—15 м) и раньше вылавливалась ныряльщиками. Те­перь в некоторых странах (Япония) устраивают специальные хозяйства для разведения жемчужниц, которых подвергают несложной операции, стимулирующей образование жемчуга. Пресноводная жемчужница (Margaritifera), доставляющая довольно хороший жемчуг, хотя и не­крупных размеров, встречается в реках и озерах нашего Севера.

Многие морские пластинчатожаберные употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времен, на что указывает обнаружение рако­вин в «кухонных отбросах» каменного века. Наибольшую ценность в этом смысле представляют устрицы (Ostrea; рис. 474), которых еще рим­ляне выращивали в особых бассейнах. В настоящее время большой про­мысел устриц имеется в Англии, Франции, США и Японии. В Англии чис­ло ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Моллюсков не только собирают на устричных банках, т. е. на отмелях Северного моря и Атлантического океана, но и разводят. Из других съедобных моллюс-

16-763 48!

ков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis, рис. 475). Мидии встречаются у берегов, в по­лосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2—2,5 млн. ц в год. В нашей стране тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.

Вредным представителем класса Lamellibranchia является корабель­ный червь, или шашень (Teredo navalis). Шашень (рис. 476) — белова-

Рис. 474. Молодые устрицы Ostrea на куске дерева (из До­геля)

Рис. 475. Мидия Mytilus edulis, при­крепленная к субстрату при помощи нитей биссуса (из Гешелера)

тое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцирован­
ной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные хо­
ды в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. У нас шашень
встречается в Черном море и на Дальнем Востоке. /

- Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской час­ти СССР и в Аральском море дрейсена — Dreissena polymorpha

(рис. 477). Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких ко­личествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехничес­ких сооружений и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.

Палеонтология. Ископаемые остатки пластинчатожаберных известны с кембрия. К числу наиболее древних относятся формы с равнозубым замком, несколько напо­минавшие современных Nucula (рис. 478). Их считают родоначальниками многих иско­паемых и современных семейств пластинчатожаберных. В ордовике число и разнооб­разие форм заметно возрастает, а в силурийских отложениях уже можно найти предста­вителей многих семейств, сохранившихся и поныне (Mytilidae, Pteriidae и др.). В мезо­зое количество и разнообразие пластинчатожаберных резко увеличивается. Особый ин­терес представляют рудисты (юра — мел) с их прикрепленной неравностворчатой ра­ковиной, иногда достигавшей 1,5 м высоты (см. рис. 465, с. 474).

У некоторых видов (Requienia) крупная нижняя створка, вмещающая тело мол­люска, закручена спирально, напоминая раковину улиток. Рудисты были обитателями теплых морей, часто поселявшимися на коралловых рифах. В кайнозое достигли наи­большего расцвета формы, обладавшие разнозубым замком. Многочисленность и хоро­шая сохранность пластинчатожаберных позволяет их считать важными руководящими окаменелостями.

Классификация. Для пластинчатожаберных принимается несколько различных сис­тем. Классификация этой группы может основываться на разных признаках — на осо­бенностях строения замка, мускулов-замыкателей раковины, жабр. По последнему при­знаку пластинчатожаберных делят на 4 отряда.

Отряд 1. Первичножаберные (Protobranchia) — небольшая группа наиболее при­митивных пластинчатожаберных, для которых характерны типичные ктенидии, нога с

Рис. 477. Раковина Dreissena

Рис. 476. Корабельный червь, или шашень, Tere­do navalis и его ходы в куске дерева (по Мейеру и Мебиусу)

Рис. 478. Вид с левой стороны Nucula tenuis (Protobranchia). Левая створка раковины и ман­тия удалены (по Иванову):

7 —выросты мантии между зубцами таксодонтного вал­ка, 2 — туловище, 3 — мускулы ноги, 4 — передний мус­кул-замыкатель. 5 — часть обрезанной левой мантии, 6 — ротовое отверстие, 7 — нога, 8—подошва ноги, 9 — па-пиллы ноги, 10 — правая мантия, // — ротовые лопасти. 12 — придатки ротовых лопастей, 13—мантийные мыш­цы, 14 — левый ктенидии, 15 —задний мускул-замыка­тель, 16 — слизистая мантийная железа

подошвой, статоцист, плевральные ганглии обособленные от церебральных, отсутствие специальных половых протоков. Живут преимущественно в северных морях, обычно мелкие формы. Представители: Joldia, Nucula (рис. 478).

Отряд 2. Нитежаберные (Filibranchia). Жаберные лепестки вытянуты в длинные, сложенные пополам нити (см. рис. 471, Б). Представители: Ноев ковчег — Area noae, мидия — Mytilus (см. рис. 475); гребешок — Pecten, устрица — Ostrea (см. рис. 474); морская жемчужница — Pinctada margaritifera; Lithophaga, проделывающая ходы в известняковых породах.

Отряд 3. Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). Жабры превращены в двойные решетчатые пластинки. Объединяет большинство пластинчатожаберных, а именно все наши пресноводные ракушки (жемчужница — Margariiifera, Unio, Anodon-

ta, Dreissena) и многие морские виды (сердцевидка — Cardium; корабельный червь, или шашень — Teredo (см. рис. 476) и камнеточец Pholas способны проделывать ходы в де­реве, в мягких горных породах; Tridacna — типичный обитатель коралловых рифов и др.), Отряд 4. Перегородчатожаберные (Septibranchia).К ним относятся небольшие мор­ские, преимущественно глубоководные моллюски, с редуцированными жабрами. Их мантийная полость поделена на 2 части мускулистой поперечной перегородкой с отвер­стиями. Газообмен осуществляется в верхней части мантийной полости.

Рис. 479. Схема продольного разреза лопатоногого моллюска (из Кестнера): / — отверстие на вершине раковины и верхнее мантийное отверстие, 2 — половая железа, 3 — печень, 4 — почка, 5 — перикардий с сердцем, 6 — церебральный ганглий, 7 — раковина, 8 — ман­тия, 9 — ловчие щупальца, 10 — ротовое отверстие, // — нога, 12 — педальный ганглий, 13 — статоцист, 14 — мантийная полость, 15 — анальное отверстие, 16 — желудок

КЛАСС IV. ЛОПАТОНОГИЕ (SCAPHOPODA)

Этот класс объединяет небольшое количество морских моллюсков (300 видов), сов­мещающих некоторые черты пластинчатожаберных (Lamellibranchia) с признаками брюхоногих (Gastropoda). По внешнему виду Scaphopoda скорее напоминают брюхо­ногих моллюсков, обладая цельной раковиной в виде слегка изогнутой конической труб­ки с двумя отверстиями по концам. Из более широкого переднего отверстия высовыва­ются голова и нога. Сходство с брюхоногими проявляется и в организации пищевари­тельной системы. В то же время симметричность тела, строение нервной системы, ха­рактер мантийной полости и циркуляция воды в ней приближают лопатоногих к дву­створчатым моллюскам.

Лопатоногие ведут роющий образ жизни, но при этом задний конец их раковины всегда возвышается над грунтом и омывается водой, необходимой животному для ды­хания. Зарываясь в песок или ил, моллюски выбирают оттуда мелких беспозвоночных (фораминиферы, остракоды и др.), которыми питаются.

Тело билатерально симметрично (рис. 479). Складки мантии срастаются по брюшной стороне, образуя мантийную полость, которая имеет вид открытой с обоих концов труб­ки. В нее открываются задняя кишка и отверстия почек. Циркуляция воды в мантийной полости обеспечивается работой ресничного эпителия мантии. Вода втягивается через заднее отверстие и, отдав кислород тканям, через то же отверстие выводится наружу. Вместе с водой выносятся непереваренные остатки пищи, экскреты, а в период раз­множения и половые продукты. Специальных органов дыхания у лопатоногих нет.

Голова представляет вырост, на конце которого открывается рот и располагаются многочисленные нитевидные, утолщенные на концах усики, которые служат для осяза­ния и захвата добычи. На расширениях усиков сосредоточены железистые клетки, выде­ляющие слизь, к которой, по-видимому, приклеиваются фораминиферы и другие мелкие животные, служащие лопатоногим пищей.

Нога приспособлена к копанию в грунте. Она заканчивается тупым конусом, у осно­вания которого сидит пара боковых лопастей; их присутствие и дало основание для на­звания класса — лопатоногие. При передвижении в грунте нога сильно вытягивается вперед, боковые лопасти складываются, нога легко проникает в грунт. Затем боковые лопасти расправляются и, как якорь, закрепляют конец ноги, которая вслед за этим сильно укорачивается, подтягивая животное вперед.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Органы чувств слабо развиты. Глаза редуцированы в связи с роющим образом жизни, статоцисты имеются. Пищеваритель­ная система представлена глоткой с челюстями и радулой. Имеется парная печень. Кро­веносная система лакунарная, сильно редуцирована; сердце лишено предсердий. Почки

с перикардием не сообщаются. Непарная половая железа открывается в правую почку. Лопатоногие раздельнополы. Яйца развиваются в морской воде. Дробление происходит по спиральному типу. Из яйца выходит типичная трохофорная личинка.

Лопатоногие известны с ордовика, хотя их ископаемые остатки встречаются редко. Число вымерших видов не превышает 200. Современные Scaphopoda распадаются на 2 семейства, различающиеся размерами и строением ноги. Преимущественно это южные, нередко тропические виды. В наших северных морях обычны довольно крупные Denta-lium entale и Siphodentalium lobatum, раковина которых достигает лишь нескольких миллиметров в длину.

КЛАСС V. ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Рис. 480. Различные головоногие (по Хуну). А—Amphitretus pela-gicus (глубоководный плавающий осьминог); Б — Benthoctopus pro-fundorum (осьминог); В — Doratopsis sagitta (планктонный каль­мар); Г — Lycoteuthis diadema (глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами); Д — Cranchia scarba (планктон­ный кальмарчик); Е — Cirrothauma murrayi (донный, живущий на мягком грунте осьминог); Ж — Loligo edulis (пелагический кальмар)

Класс головоногих (рис. 480) содержит около 700 живущих в морях ви­дов наиболее сложно организованных, крупных, а иногда даже очень круп­ных (до 18м) моллюсков. Это свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники, преимущественно обитающие в теплых мо­рях. Тело их билатерально симметрично, с резким разделением на голо­ву и туловище. Нога превращена в щупальца, или руки, которые вторич­но сместились на голову и ок­ружают ротовое отверстие. Другая часть ноги представле­на так называемой воронкой, лежащей на брюшной стороне у входа в мантийную полость. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная, у высших представителей — вну­тренняя, часто более или менее редуцированная. Нервная си­стема и органы чувств дости­гают большого совершенства. Строение и физиология.Внешняя морфология. Голова несет на переднем конце рот, окруженный щупальцами. У не­многих древних форм, напри­мер, кораблика Nautilus (рис. 481), имеется значительное и не вполне определенное коли­чество тонких, червеобразных щупалец, которые служат\ для захватывания добычи и могут втягиваться в особые влагали­ща. Сильно разросшиеся влага­лища дорзальных щупалец со­ставляют так называемый ка­пюшон — мускулистое образо­вание, с помощью которого жи­вотное может закрывать вход в раковину. У высших голово­ногих всего 8 (отр. Octopoda) или 10 щупалец (отр. Dec.apoda), устроен­ных иначе, чем у наутилуса. Восемь щупалец Octopoda представлены широкими у основания, заостряющимися к концу мускулистыми выро­стами с продольным желобом на обращенной ко рту внутренней стороне. Эта сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидны-ми присосками, позволяющими животному необычайно прочно присасы­ваться ко дну и схватывать добычу.

У Decapoda кроме этих 8 щупалец есть еще 2 гораздо более длинных ловчих щупальца, расширенных на конце.

По бокам головы расположена пара очень крупных глаз. Туловище со всех сторон одето мантией. На спине она образует по­кровы самого туловища; на брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. На месте перехода туловища в голову мантийная полость сообщается щелевидным брюшным отверстием с внешней средой.

Для замыкания брюшной щели у высших головоногих есть особое приспособление в виде пары полулунных ямок на брюшной стороне ту­ловища, соответственно которым на внутренней поверхности мантии ле-

жат два твердых, укрепленных хрящом бугра, или запонки. Действием мантийных мышц мантия прижимается к туловищу, запонки входят в полулунные ямки и как бы пристегивают мантию к телу, закрывая этим брюшную щель. Между обеими запонковыми ямками на брюшной сторо­не туловища помещается воронка, мускулистая коническая трубка, при­росшая к туловищу. Расширенный задний конец воронки открывается в мантийную полость, суженный передний смотрит наружу. Воронка слу­жит для движения. Когда мантийная щель закрыта, мантия прижимает­ся к туловищу действием многочисленных находящихся в ней мышц и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через перед­нее отверстие воронки, сообщая животному обратный толчок. Затем щель раскрывается и полость мантии заполняется окружающей водой. Далее происходит новое замыкание щели, сжимание мантии и новый толчок. Ритмические сокращения мантии и выталкивание воды служат, с одной стороны, в качестве дыхательного акта для смены воды в мантий­ной полости, с другой — для плавательного движения, которое соверша­ется у головоногих толчками задним концом вперед. По бокам тела не­редко образуются кожные складки, поддерживающие тело в равновесии и служащие плавниками.

В мантийной полости на брюшной стороне тела открывается пороши­ца, по бокам ее расположены половые и почечные отверстия и ктенидии.

Нога, на первый взгляд, отсутствует, но это отсутствие лишь кажу­щееся. Нога Cephalopoda сильно видоизменена, и ей соответствует сово-

Рис. 482. Каракатица Sepia officinalis со вскрытой мантийной полостью, вид с брюшной стороны (по

Пфуртшеллеру):

Руки с присосками, 2 — ловчая рука, 3 — рот, 4 — от­верстие воронки, 5 — воронка, 6 — хрящевые ямки запо­нок, 7 — анальный сосочек с анальным отверстием, 8 — почечные сосочки, 9 — непарный половой сосочек, 10 — жабры, //— плавник, 12 — линия отреза мантии, 13 — отогнутая мантия, 14 — хрящевые бугорки запонок. /5 — мантийный звездчатый ганглий

купность двух образований: воронки и щупалец. Гомология воронки ноге доказывается ее положением на брюшной стороне туловища, а также тем, что у древнего и примитивного Nautilus она не в виде трубки, а в виде желоба, раскрытого по срединной брюшной линии, т. е. очень напо­минает ногу некоторых плавающих Gastropoda. У зародышей всех Cep­halopoda воронка двухлопастная, и лопасти ее лишь вторично срастают­ся своими боковыми краями в трубку. Щупальца во время развития закладываются позади рта, на брюшной стороне тела, и лишь позднее надвигаются с двух сторон на голову, образуя околоротовой венец. Сле­довательно, по первичному положению щупальца соответствуют перед­ней части ноги. Самым же важным доказательством указанного проис­хождения воронки и щупалец является иннервация их от педальных ганг­лиев.

Раковина большей частью рудиментарна и хорошо развита лишь у наиболее древней из сохранившихся до сих пор форм, у кораблика Nauilus (см. рис. 481). Известковая наружная раковина наутилуса зави­та в одной плоскости на спинную сторону. Ракови­на обращена завитком вперед и замечательна тем, что полость ее разде­лена поперечными пере-

Рис.483. Двужаберный толстоногий моллюск Spirilla со спиральной многока­мерной раковиной (из Натали). А — вид со спинной стороны; Б — продольный

разрез:

/ — воронка, 2 — мантийная полость. 3 — анальное отверстие, 4 — выделительное отверстие, S — орган свечения, 6 — плавник, 7 — раковина, 8 — сифон, 9 — участок раковины, покрытый

мантией

Рис. 484. Раковина каракатицы Sepia officinalis с брюшной стороны (по Мейеру)

ni_. tut. галииппа лазала inij,Di иь/укл I// / i-^'n+м j ^ vypiuuinv-ri v.ivpwnui \iiiy I'ltncyy j .

— сближенные перегородки спинной стороны фрагмокона. 2—боковой край проостракума,

— сифональная ямка, 4 — рострум, 5 — рудимент брюшной стенки сифональной трубки,

6 — задний кпяй ппоостпакума

6 — задний край проостракума

городками на ряд камер. Тело животного помещается лишь в пос­ледней, ближайшей к устью и самой большой камере (жилая камера), тогда как все прочие заполнены газом и некоторым количеством жидко­сти. При изменении объемных соотношений газа и жидкости животное может всплывать или погружаться на значительную глубину, используя раковину как своеобразный гидростатический аппарат. Посередине

каждой перегородки имеется по небольшому отверстию. Через них все камеры пронизываются тонким цилиндрическим выростом задней части туловища — сифоном. Самая первая и маленькая камера раковины на­зывается эмбриональной. В палеозойских и мезозойских отложениях найдены остатки нескольких тысяч видов класса Cephalopoda с ракови­ной, построенной в общем по типу Nautilus. У современных головоногих раковина более или менее редуцируется, уменьшается в размерах и об­растает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У интерес­ного глубоководного рода Spirula (рис. 483) есть такая же, как у наути­луса, многокамерная раковина, но она так мала, что последняя камера ее содержит лишь небольшую часть животного и тело спирулы обраста­ет раковину со всех сторон.

У других представителей класса Cephalopoda, еще сохранивших ра­ковину, она в виде известковой пластинки сложного строения, залегаю­щей под покровами на спинной стороне туловища. Такова, например, раковина каракатицы Sepia (рис. 484). Спинная сторона такой ракови­ны прикрыта тонким роговым листком (проостракум), а задний конец образует очень маленький конус, заканчивающийся известковым рож­ком (рострумом). Главную массу раковинной пластинки составляет мно­жество плотных известковых пластиночек, отходящих от проостракума косо книзу (к брюшной стороне тела). Промежутки между пластиночка­ми очень узки и заняты рыхлой известковой массой. Происхождение та­кой раковины выясняется при сравнении ее с раковиной вымерших мезо­зойских белемнитов Belemnites (рис. 485, В). Раковина их в виде длин­ного прямого конуса со множеством очень узких камер, разделенных пе­регородками. Такая раковина называется фрагмоконом. Перегородки пронизаны сифоном, проходящим ближе к брюшной стороне конуса. Его спинная сторона выдается вперед в виде тонкого листовидного рогового продолжения. Задний конец одет мощным коническим известковым фут-

Рис. 485. Схема строения раковины различных головоногих в сагиттальном разрезе; брюшная сторона раковины обращена налево. А — Sepia; Б — Belosepia; В — Belemnites (ископае­мая) ; Г — Spirulirostra (ископаемая); Д — Spirula; Е — Ostra-coteuthis (ископаемая); Ж — Ommastrephes; 3 — Loligopsis (из Гешелера);