Брюшной мезентерий, 8 — брюшные нервные стволы

вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж­ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро­веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших­ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло-•ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело­мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно-го — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми­руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми­руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен­тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор­мируются все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто круп­нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй­ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегментированных живот­ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано­вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу­ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при­чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность цело­ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос­та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.

Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле­дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша­рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен­ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль­ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо­ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по­лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад­ки мезодермы именуется телобластическим.

Экология.К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, глав­ным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встре­чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают­ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо­рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес­ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил — Arenicola (см. рис. 211, Г) и др. Особую биологическую группу состав­ляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunice gigantea).

Палеонтология.Ископаемые остатки полихет немногочисленны. Ча­ще всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, на­пример, у Eunicites из литографского сланца Баварии.

Практическое значение.Некоторые тропические формы вроде упомя­нутого выше палоло—Eunice viridis (см. рис. 222) употребляются чело­веком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marina', см. рис. 211,Г). Дон­ные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско­го моря составляют Nereis diversicolor— донный многощ-етинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересе­лен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руко­водством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенке­вича.

Классификация.Класс Polychaeta делится на два подкласса: бродя­чие (Errantia) и сидячие (Sedentaria).

ПОДКЛАСС I. БРОДЯЧИЕ (ERRANTIA)

Головная лопасть хорошо развита, сегменты более или менее гомо-номны. Параподии хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефридии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Aphrodite, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, Lepidonolus (см. рис. 211, Б), у которого тело покрыто двумя рядами пластинок — элитр, представляющих видоизмененные усики параподий, Alciope v ana-dis — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами, Nereis (см. рис. 211, А) —обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.

С подклассом Errantia, по-видимому, связана небольшая группа Му-zostomida, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Myzostomida паразитируют на или внутри иглокожих, главным образом на морских лилиях.

К подклассу Errantia относятся и роющиеся в грунте Polygordius, Protodrilus и другие близкие к ним формы, а также олигомерный Dinop-hilus (см. рис. 212). Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольче­цов (Archiannelida).

ПОДКЛАСС П. СИДЯЧИЕ (SEDENTARIA)

Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поде­лено на несколько гетерономных отделов, параподий развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего го­ловным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкно­венно внутри трубок, постоянных или временных. Представители: Chae-topterus — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Arenicola (см. рис. 211, Г) —пескожил, достигаю­щий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Serpula и Spirorbis (см. рис. 211, Д, Ж) — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце.

ПОДТИП II. ЛОЛСНОВЫЕ (CLITELLATA)

Для представителей подтипа Clitellata характерен гермафродитизм. Гонады утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (clitellum). Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малоще-тинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).

КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA)

Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Герма­фродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах перед­ней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые во­ронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов.

Строение и физиология.Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают

0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (Megascoli-des australls) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обыч­но велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно рас­положенные четырьмя пучками — парой бо­ковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится не­большая анальная лопасть (пигидиум) с поро­шицей.

Кожный эпителий, образующий на поверх­ности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые однокле­точные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кож-но-мускульного мешка — наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Об­ширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230).

Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глот­ки, пищевода (иногда также зоба) и мускуль­ного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они гус­то пронизаны кровеносными сосудами и слу­жат для удаления карбонатов, накапливаю­щихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализа­ции гуминовых кислот, содержащихся в поеда­емых червями гниющих листьях. Спинная стен­ка средней кишки образует продольное жело-

бовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; раз­витие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230).

Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного со­суда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых коль­цевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совер­шается всей поверхностью тела, то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.

Органы выделения представлены многочисленными сегментарно рас­положенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные «бурые тела», которые накапливаются в полости те-

ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет.

Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюш­ной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представи­телей брюшные нервные стволы широко расставлены.

Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутству­ют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаружи­вают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам.

Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семен­ников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя пара­ми особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В се-

Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (по Пет-

рушевскому):

/ — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной муску­латуры, 5 — целомический эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, // — брюшная нервная цепочка, 12 — хлораго-генные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый плексус, 1В — тифлозоль, 16 — сосуд

тифлозоля, 17 — спинной сосуд

менных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обрат­но в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные про­токи. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой сто­роны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования ме-зодермальной природы.

Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, от­крывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует лицевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232).

Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяпри­емников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегмен­тов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообще­ния с полостью тела, служат в качестве семя­приемников при перекрестном оплодотворении.

Наконец, косвенное отношение к половой сис­теме имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, слу­жащую для образования яйцевого кокона, и бел­ковую жидкость, идущую на питание развиваю­щегося зародыша.

Оплодотворение дождевых червей перекрест­ное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстре­чу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяет­ся слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий се­мяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокра­щением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упо­мянутую ранее слизистую муфту. Семяприемни­ки партнера производят при этом как бы глота­тельные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расхо­дятся. Откладка яиц и их оплодотворение проис­ходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в ко­торую и откладываются яйца. Затем муфта спол­зает через головной конец червя. Во время про­хождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находя­щееся в них чужое семя, которым яйца и опло­дотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит раз­витие яиц.

Кроме полового размножения у олигохет

наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архито-мии (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным про­цессам.

Рис. 232. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) Lumbricus terrestris:

1 — эпидермис, 2—кольцевой мускульный слой, 3—продольный мускульный слой, 4 — диссепимент, 5 — семенной мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — се­менная капсула, 9—мужская половая воронка, W — семяпровод, 11 — яичник, 12 — женская полоная воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское по­ловое отверстие, 15 — яйцевой меток (по Гессе)

Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. 158) — свойствен Stylaria lacustris (рис. 234).

Развитие.Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри лицевого кокона, из которого выходит уже вполне сформирован­ный червячок. У низших малощетинковых (отр. Naido-morpha) развивается несколько зародышей в одном ко­коне, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальпые телобласты, но также 4 пары эктодермальных телобластов, которые дают начало боль­шей части кожных покровов животного и нервную сис­тему.

У высших олигохет (отр. Lumbricomorpha) кокон со­держит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название «скрытой личинки» (рис. 235). Перед вылуплепием заро­дыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в моло­дого червяка.

Биология.Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встре­чаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они

производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)- Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую по­году, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания.

Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к ре­генерации.

Практическое значение.Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние

на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникнове-

Рис. 234. Пресноводная олигохста Stylaria locustris (по Малевичу)

Рис. 235. Зародыш Lumbricus с брюшной стороны (из Давыдова): 1 — рот, 2 — глотка, 3—энтодерма, 4 — мезодермальные полоски, 5 — мезодер-мальные телобласты, 6 — эктодермаль-ные телобласты. 7 — эктодермальные полоски

нию в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успеш­ного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. На­конец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и раз­рыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей про­исходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.

Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике во­доемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет.

В последнее время проводится массовое разведение «горшечного чер­вя»— Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб.

Классификация.Класс делится на два отряда: Naidomorpha и Lumb-ricomorpha, отличающихся среди прочих признаков особенностями раз­вития (с. 272).

Отряд 1. Naidomorphaобъединяет главным образом водных представителей: Tubifex — небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria (см. рис. 234), Aeolosoma — планктонная форма. Из видов, обитаю­щих в почве, можно назвать Enchytraeus.

Отряд 2. Lumbricomorpha.К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia — дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolides australis, «рачья пиявка» — Branchiobdella — паразит пресноводных раков.

КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

Пиявки — сильно измененные потомки Oligochacta. Это свободножи-вущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресно­водные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сег­менты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунар-ную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними ор­ганами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.

Строение и физиология.Тело, вытянутое в длину и явственно сплю­щенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плос­ких червей. Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками, еще увеличивается присутст­вием двух присосок (рис. 236). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и ок­ружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней нахо­дится порошица. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитив­ной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пия­вок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеют­ся щетинки, сходные с таковыми малощетинковых чер­вей (см. рис. 243, А, Б). Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки (рис. 236) не соответствуют настоящим сег­ментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускула­туру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в те­ле пиявок постоянно и меньше, чем у большинства Oligochaeta. Тело пиявок состоит из 33 (у отр. Acant­hobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рас-

сеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпи­телием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами запол­нены, как у плоских червей, паренхимой (см. рис. 241). Только у щетин-коносных пиявок (отр. Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраня­ется целом (см. рис. 240,Л), у всех остальных пиявок вторичная полость

тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные со­суды) и вытеснена паренхимой (см. рис. 240, Б, В; 241). Парен­химу во многих местах пересека­ют пучки спинно-брюшных мышц. Пищеварительная система (рис. 237) у пиявок хорошо раз­вита и состоит из передней, сред­ней и задней кишок. Рот, лежа­щий в глубине передней присос­ки, ведет сначала в ротовую по­лость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значе­ние и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пи­явок (отр. Rhynchobdellida) глот­ка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную времен­но высовываться из рта для на-

Рис. 237. Анатомия медицинской пиявки Ш-rudo tnedicinalls (по Вурмбаху):

Церебральные ганглии, 2—глотка, 3 — пище­вод, 4 — желудок, 5 — задний вырост желудка, 6 —средняя кишка, 7 — задняя кишка, 8 — аналь­ное отверстие, 9 — задняя присоска, 10 — ганглии брюшной нервной цепочки, 11 — метанефридии, 12 — мочевой пузырь, 13 — семенные мешки, 14 — семяпровод, 15 — ресничная воронка метанефри-дия, 16 — влагалище, 17 — яйцевой мешок с яич­ником, 18 — придаток семенника, 19 — мужской совокупительный орган (пенис), 20 — предстатель­ная железа, 21 — боковая лакуна

Рис. 238. Передний конец медицинской пиявки Hirudo medici-nalis, вскрытый с брюшной стороны (по Гертеру):