б) Психические процессы и психические образования 10 страница
Стремясь подчеркнуть качественные особенности различных ступеней развития, Бюлер противопоставляет их друг другу. В результате каждая из них получает одностороннюю характеристику, в которую не укладываются реальные зоопсихологические факты. Факты показывают, наоборот, что хотя инстинкты и навыки, навыки и интеллект и представляют собой своеобразные формы поведения, но что существует вместе с тем взаимопроникновение этих форм.
То понимание соотношения генетических ступеней, которое мы находим у К. Бюлера, не является оправданным и теоретически. Без учета того, как внутри предшествующей ступени развития создаются условия для появления новой, высшей ступени, как внутри старого рождаются ростки нового, невозможно понять необходимость перехода к более высоким ступеням развития, т. е. невозможно понять самый процесс развития. Поэтому неслучайно общие взгляды Бюлера на развитие носят не каузально-генетический характер, как этого требует строго научное мышление, но характер телеологический, — переход к высшим ступеням совершается, по Бюлеру, в силу имманентно-телеологической необходимости: несовершенство низших ступеней делает имманентно необходимым переход к высшим.
Благодаря тому что Бюлер не ставит перед своим исследованием задачи вскрыть процесс подготовления переходов от одной ступени развития к другой, из его концепции вовсе выпал один из существеннейших вопросов: вопрос о развитии внутри каждой данной ступени, эволюция самого инстинкта, навыка и интеллекта. Естественно, что последнее обстоятельство еще более подчеркивает отрыв одной генетической ступени от другой.
Вторая основная причина затруднений, на которые наталкивается трехступенная теория Бюлера, состоит в том, что, пытаясь показать внутреннюю логику развития поведения животных, Бюлер вместе с тем незаконно отвлекается от тех внешних условий, в которых протекает развитие, и от тех материальных анатомо-физиологических предпосылок, на основе развития которых только и может развиваться само поведение. Из этого вытекают два следствия: во-первых, процесс развития психики в животном мире, трактуемый вне каузальных связей его с его материальной основой, выпадает из общей системы современных научных представлений о ходе эволюции; сложный и многоветвистый путь биологического развития животных превращается у Бюлера в процесс, различные ступени которого вытягиваются в одну прямую линию, разделенную на три строго ограниченных отрезка. Во-вторых, Бюлер оказывается не в состоянии раскрыть, в чем именно состоят и чем объясняются особенности описанных им форм психики у человека и как происходит переход к этим высшим человеческим формам. Этого и невозможно показать, если отвлечься, как это делает Бюлер, от главного: от анализа особенностей самих условий человеческого существования и определенного ими образа жизни людей — жизни, изначально основанной на общественном процессе труда.
Итак, главная задача, которую пытался разрешить Бюлер, а именно задача показать внутренюю закономерность процесса духовного развития, остается неразрешенной. Инстинкт, дрессура и интеллект выступают в теории Бюлера лишь как три различных, последовательно налагающихся один на другой механизма, безразличных к тому содержанию, которое они реализуют, и поэтому неспособных к подлинному развитию, к подлинному «самодвижению».
Критика трехступенной теории развития Бюлера не снимает, однако, вопроса о ступенях развития и не освобождает нас от необходимости дать позитивную схему. При этом нужно учесть весь фактический материал эволюции форм поведения — как тот очень обширный материал, который лег в основу различения инстинкта, навыка и интеллекта, так, в частности, и материал о ранних доинстинктивных формах поведения, не учтенный в этой схеме.
В построении этой схемы мы исходим из того, что:
1) различные ступени в развитии психики определяются изменением форм существования, материальных условий и образа жизни, в свою очередь влияя на изменение последнего.
Умение животного решать те или иные задачи, по которому обыкновенно судят об уровне его интеллектуальных способностей, не является плодом его изолированно взятых психических данных. Оно существенно зависит от общих биологических особенностей данного животного и от того, насколько данная задача им адекватна. Например, крысы лучше, чем обезьяны, решают задачи на прохождение через лабиринт — не потому, что они вообще умнее обезьян, а потому, что эта задача более адекватна для тех специфических способностей, которые должны были развиться у них в связи со специфическими биологическими условиями их существования. По тем же причинам птицы, которые обычно прячут пищу на зиму, зарывая ее, особенно успешно решают различные задачи, требующие ориентировки в пространстве. Из этого вытекает, что научное изучение развития интеллектуальных способностей у животных не может замкнуться в абстрактном рассмотрении психических способностей, взятых сами по себе, а должно исходить из изучения конкретных биологических условий существования и жизнедеятельности животных. В конечном счете не формы психики определяют ступени развития живых существ, как это принято в идеалистической психологии, а биологически у животных, исторически у человека детерминированные ступени их развития определяют формы психики;
2) различные ступени не наслаиваются лишь внешне друг на друга, а связаны друг с другом многообразными отношениями и взаимопереходами; каждая последующая ступень является качественным новообразованием, и переход от одной ступени к другой представляет скачок в развитии.
В соответствии с этим мы намечаем — в порядке предварительной рабочей гипотезы — следующую схему:
0. Предысторические с точки зрения развития психики формы поведения — у простейших, у которых еще отсутствуют нервная система и специализированные органы чувств, поведение которых регулируется физическими градиентами, тропизмами, определяясь в основном физико-химическими процессами.
Для развития психики собственная история существенно связана с развитием форм поведения, которые регулируются через посредство органов чувств и нервной системы. Эти формы поведения подразделяются сперва на две основные большие ступени.
I. Основанные на биологических формах существования, вырабатывающиеся в процессе приспособления организма к среде, инстинктивные, т. е. несознательные, формы поведения.
II. Основанные на исторических формах существования, вырабатывающиеся в процессе общественно-трудовой практики, изменяющей среду, сознательные формы поведения.
Психическое развитие животных обусловлено общими закономерностями биологического развития организмов в условиях определенных взаимоотношений их с окружающей естественной средой.
Психическое развитие человека обусловлено общими закономерностями общественно-исторического развития. При этом значение биологических природных закономерностей не упраздняется, а «снимается», т. е. вместе с тем и сохраняется, но в опосредованном и преобразованном виде.*
* Положение, что биологические закономерности не упраздняются, а «снимаются», т. е. сохраняются в преобразованном виде, чрезвычайно существенно как принципиальная позиция С. Л. Рубинштейна в свете последующей дискуссии в советской психологии о соотношении биологического и социального, непосредственно касавшейся природы способностей, а более глубоко — соотношения социального и биологического (как наследственного, генетического и в широком смысле природного). В последующем анализе этой проблемы, который был связан с изучением «Философско-экономических рукописей 1844 г.», С. Л. Рубинштейн подчеркнул диалектику природного и общественного в философском плане. «Первично природа детерминирует человека, а человек выступает как часть природы, как естественное или природное существо» (Рубинштейн С. Л. Принципы и пути развития психологии. М., 1959. С. 204—205). Это в свою очередь не исключало для него обратной зависимости — природы от человека (и окружающей человека природы, и его собственной «телесной» или «чувственной», по выражению К. Маркса, природы). Более того, только понимание общественного способа развития природы человека (превращение его зрительного восприятия в эстетическое, превращение его движения в пластику и язык танца) дает возможность раскрыть совершенно новое качество, в котором выступает биологическое, становясь на уровне человека природным.
Абсолютизация социальной детерминации человека приводит к двум методологическим просчетам: к упразднению специфики биологии человека (с настоятельным требованием восстановить которую выступил позднее Б. Г. Ананьев) и почти одновременно к переносу при генерализации павловской теории на всю психологию закономерностей биологии животных (и их высшей нервной деятельности) на биологию человека, что также фактически нивелировало специфику последней. Рефлекторные закономерности высшей нервной деятельности животных хотя и выявлялись по принципу связи организма со средой, при переносе на человека (в виде рефлекторных основ психики вообще) специфика этого принципа (как опосредующего возможность переноса основания) в них не учитывалась, а лишь дополнялась учением о второй сигнальной системе. (Примеч. сост.)
В зависимости от изменяющегося соотношения строения и функции и поведения в ходе биологического развития психики выделяются различные подступени, а именно:
1. Инстинктивные формы поведения в более узком, специфическом смысле слова, т. е. формы поведения с такой зависимостью функции от структуры, при которой изменение поведения по отношению к жизненно важным ситуациям в основном возможно лишь в результате изменения наследственной организации.
2. Индивидуально-изменчивые формы поведения.
Индивидуально-изменчивые формы поведения в свою очередь подразделяются на: а) те, которые основываются на функциональных стереотипах, вырабатывающихся в процессе индивидуального развития, и адаптируются к наличной ситуации, лишь поскольку она является повторением уже бывших ситуаций: индивидуально-изменчивые формы поведения типа навыков; б) связанные с развитием интеллектуальной рассудочной деятельности.
В пределах группы II, характеризующей развитие сознания, мы будем различать два этапа, определяемые уровнем общественной практики: на первом — представление, идеи, сознание непосредственно еще вплетены в материальную практическую деятельность и в материальное общение людей; на втором — из практической деятельности выделяется теоретическая деятельность и в связи с этим существенно перестраиваются и изменяются все стороны психики.
В ходе развития все эти ступени не наслаиваются внешним образом друг на друга, а друг в друга переходят. В ряде случаев эти переходы уже могут быть намечены.
Так, переход от поведения, регулируемого градиентами, физико-химическими процессами, к поведению, которое регулируется через посредство органов чувств и нервной системы и включает чувствительность, т. е. примитивные формы психики, опосредован возникновением нервной системы. Возникновение же нервной системы, которая служит для проведения импульсов и интеграции деятельности организма, в процессе проведения раздражения и интеграции деятельности организма посредством градиентов (см. дальше) и совершается; интеграционные функции порождают нервную систему как орган, как механизм, осуществляющий эти функции, а нервная система в соответствии со своим строением порождает новые формы интегрирования, новые функции, в том числе и психические.
Дальнейший этап в развитии психики и поведения — возникновение более сложных инстинктивных форм поведения связан с возникновением дистантре-цепторов. Здесь снова отчетливо выступает развитие, становление, переход от одной ступени к другой — в процессе образования дистантрецепторов, выделяющихся из контактрецепторов в связи со снижением их порогов.
Далее, на другом полюсе отчетливо выступает конкретно-реальная диалектика перехода от биологических форм психики к историческим формам сознания в процессе труда.
Различные формы поведения, характерные для каждой из этих ступеней, и признаки, их характеризующие, также не внеположны, а взаимосвязаны. Так, в инстинктивных формах поведения, противопоставляемых индивидуально-изменчивым формам поведения, наследственность и изменчивость даны в единстве. Это выражается, во-первых, в наследственной изменчивости самих инстинктов, которые в своей наследственной фиксированности являются продуктами эволюции. Это выражается, во-вторых, в том, что инстинктивные формы поведения у каждого индивида опосредованы его индивидуальным развитием, фиксируясь в течение эмбрионального периода или даже в первых действиях постэмбрионального периода (опыты Л. Верлена). Далее, в реальном поведении одного и того же и индивида, и вида обычно представлена не одна, а несколько форм поведения в единстве, в котором одна лишь преобладает. Так, даже у высших беспозвоночных, у которых наследственная стереотипность инстинктов особенно выражена, налицо и известная индивидуальная выучка (опыты К. Фриша с пчелами).
Наконец, не только у одного и того же индивида определенного вида, но и в одном и том же акте поведения сплошь и рядом в качестве компонентов включаются различные формы поведения: так, когда цыпленок начинает клевать зерна и только их, — это и инстинкт, и навык в едином акте.
В развитии вышенамеченных форм поведения имеются, как мы видели, известная преемственность, взаимосвязь и многообразные переходы между последующими и предшествующими, низшими и высшими ступенями. Однако это развитие совершается не прямолинейно и не в порядке непрерывности, а с резкими скачками, разрывами непрерывности (в порядке «раздвоения единого», развития по расходящимся линиям и иногда возрастающей дивергенции). Так, наиболее фиксированные и слепые инстинктивные реакции типа цепного рефлекса на определенный, узкоспециализированный раздражитель (запах самки, определенной пищи и т. п. ), с одной стороны, и наиболее расходящиеся с ними индивидуально-изменчивые формы поведения — с другой, являются продуктом более позднего развития, в ходе которого они все более расходились. Таким образом, в ходе развития наблюдается не только постепенное накопление качественных различий внутри определенной формы, дающее на тех или иных точках «скачки», качественно различные новые ступени, но и образование в ходе развития резко расходящихся (дивергентных) форм поведения. Сопоставление этих наиболее дивергентных форм, в которых до крайних пределов доведены, и односторонне выражены специфические особенности, отличающие одну форму поведения от другой, и питало те механистические теории, которые представляют развитие поведения как внешнее наслаивание различных форм.
В ходе развития наблюдается вместе с тем и появление аналогичных форм на разных ступенях развития. Так, аналогичное развитие инстинктивных форм поведения наблюдается у насекомых, у высших беспозвоночных и затем среди позвоночных — у птиц. Однако в первом и во втором случае это разные инстинкты. Еще более резкий и парадоксальный пример: ситуативно-ограниченные формы интеллектуального поведения наблюдаются на высших этапах группы I биологически обусловленных форм поведения (у приматов) и на низших этапах группы II исторически обусловленных форм поведения (у детей в пред-дошкольном и младшем дошкольном возрасте). Это и создало почву для тех эволюционистских теорий, которые переносят одни и те же абстрактно взятые категории с одной ступени на другие, качественно отличные (как это имеет место в той же схеме К. Бюлера). Однако в действительности между этими формами поведения за некоторой в значительной мере внешней аналогичностью скрывается глубокая, коренная внутренняя разнородность. Более углубленное исследование явственно ее обнаруживает (см. главу о мышлении, опыты А. Н. Леонтьева и его коллег о практическом интеллекте у детей).
Приведенная схема дает классификацию — схематическую — форм поведения в биологическом плане. Однако внутри эволюции форм поведения совершается очень существенная и для самих форм поведения эволюция форм познания. Эволюция форм психики, специфических форм познания, т. е. отражения действительности, и форм поведения образуют при этом не два параллельных ряда, а два друг в друга включенных звена или стороны единого процесса; каждая форма поведения, будучи в конкретном своем протекании обусловлена формой познания, самим своим внутренним строением выражает определенную форму психики, познания или отражения действительности, в силу чего именно через объективный анализ развития внутреннего строения форм поведения раскрывается развитие форм познания.
Весь наш анализ как инстинктивных форм поведения, в которых преобладают наследственно закрепленные механизмы, так и форм индивидуально-изменчивых (навыков) показал (см. с. 105, 107, 114) — и в этом один из наиболее существенных его результатов, — что внутреннее строение каждой из этих форм поведения, определенный исход из ее механизмов и отношение к окружающей среде (а тем самым и биологическое ее значение) различно в зависимости от характера рецепции, т. е. отражения действительности. В качестве таких форм отражения, т.е. познания действительности, в ходе нашего анализа выделились: а) ощущение отдельного качества без восприятия соответствующего предмета, сенсорная дифференцировка отдельного раздражителя, который вызывает действие типа реакции — в целом фиксированный ответ на сенсорный раздражитель; б) предметное восприятие. Внутри этого последнего имеет место, во-первых, более или менее диффузное «целостное» восприятие предмета в ситуации и, во-вторых, выделяющее его из ситуации восприятие предмета с более или менее дифференцированным и генерализованным выделением отношений: интеллект в его доступных животному зачаточных формах. В зависимости от этого различия в формах познания выступают изменения и во внутреннем — психологическом — строении форм поведения, наметившиеся в нашем анализе: появляется отличное от реакции действие — более или менее сложный акт поведения, направленный на предмет и определяемый им. При достаточно дифференцированном выделении в восприятии предмета из ситуации, т. е. условий и отношений, в которых он дан, действие, направляясь на предмет, в различных условиях осуществляется различными способами. В связи с выделением предмета из ситуации, т. е. изменением строения восприятия, изменяется, усложняется и строение действия; тожественная общая направленность того или иного акта поведения оказывается совместимой со все большим разнообразием обходных путей, все большей вариативностью способов его осуществления при изменяющихся условиях. Сами же способы начинают выделяться из целостного действия и переноситься из одного действия в другое, фиксируясь в качестве навыков в более специфическом смысле слова, отличном от установившегося в современной зоопсихологии, в которой под навыком, по существу, разумеют лишь индивидуально-изменчивую (и этим отличную от инстинкта) форму поведения.
При этом действие в таком понимании предполагает не только более или менее дифференцированное и генерализованное предметное восприятие, но и достаточную пластичность, изменчивость высших форм поведения, их эффекторных механизмов. Эффекторика и рецепторика в ходе эволюции вообще — как указывалось выше (см. с. 98) — теснейшим образом ваимосвязаны.
Изменение форм познания, или отражения, окружающей действительности неизбежно взаимосвязано и с изменением форм мотиваций, также психологически дифференцирующих формы поведения. Видоизменяя внутреннее строение поведения, формы познания, возникая внутри тех или иных форм поведения и в зависимости от них, в свою очередь опосредуют переход от одной формы поведения к другой (см. выше с. 106).
Задачей дальнейшего исследования является раскрытие общих закономерностей и конкретной диалектики развития, в процессе которого совершается переход от одной формы отражения, познания, к другой, в результате возникновения и снятия противоречия между материальными формами существования и формами отражения, познания.* При этом принципиально решающим является то, что в основу мы кладем формы существования (биологические, исторические с дальнейшей дифференциацией тех и других), изменяющийся в процессе развития образ жизни; на этой основе в качестве производных и подчиненных включаются — для каждой данной ступени развития — механизмы поведения, заложенные в сформировавшейся в результате предшествующего развития организации индивидов данного вида, и формы их психики (мотивации, познания), с тем что одни и другие, т. е. органические свойства индивидов и характерные для них формы психики (мотивации познания), в ходе эволюции берутся во взаимосвязи и взаимообусловленности. Конкретное осуществление этой программы дело дальнейших исследований.
* Попытку дать такую историю развития форм отражения и форм деятельности предпринял А. Н. Леонтьев в своей докторской диссертации «Развитие психики» (1940; см. также его книгу «Проблемы развития психики». М., 1972.).
ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ И ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ
Поведение низших организмов
Способность реагировать на исходящие из среды раздражения — раздражимость — является основным свойством всякого, даже самого элементарного одноклеточного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические раздражения (т. е. все раздражения, на которые реагируют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие раздражителей, которые их вызывают. Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними неоднозначна: одно и то же внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже противоположные реакции: как положительные — по направлению к источнику раздражения, так и отрицательные — от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают. Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего организма не может быть сведено к физико-химическим закономерностям неорганической природы. Оно регулируется биологическими закономерностями, согласно которым реакции организма совершаются в смысле приспособления — основного типа биологического соотношения всякого животного организма со средой.*
* Положение С. Л. Рубинштейна об обусловленности психического развития животных общими закономерностями биологического развития организмов, происходящего при взаимодействии последних с окружающей средой, и соответственно об обусловленности психики — ее форм — образом жизни существенно отличается от позиции по этому вопросу А. Н. Леонтьева. В своем выступлении в 1947 г. при обсуждении книги А. Н. Леонтьева «Очерк развития психики» С. Л. Рубинштейн четко сформулировал это различие: «В анализе развития психики животных проф. Леонтьев неизменно исходит из форм психики — сенсорной, перцептивной, интеллектуальной — с тем, чтобы, отправляясь от них как от чего-то определяющего, идти к анализу поведения тех или иных животных, вместо того чтобы исходить из их образа жизни и прийти к формам психики как чему-то производному» (частный архив С. Л. Рубинштейна). (Примеч. сост.)
На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними, и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними, в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процессами, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.
Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутренние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается лишь очень опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.
Определяемые такими физико-химическими раздражениями вынужденные реакции организма — это так называемые тропизмы.
Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм — это обусловленная симметрическим строением организма вынужденная реакция — установка или движение — организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе говоря, тропизм — это вынужденная ориентировка организма по отношению к силовым линиям. <...>
Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции. <...>
Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.
Развитие нервной системы у животных
Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.
Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.
В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей. <...>
Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.
У членистоногих (пчел, муравьев) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.
Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиоз-ных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.
В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта.
Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.
У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. <...>
Дата добавления: 2015-01-21; просмотров: 1143;