Анатомическое строение стебля липы (Tilia cordata)

Постоянный препарат имеет обычно двухцветную окраску: одревесневшие стенки клеток окрашены в красный цвет, а целлюлозные стенки и цитоплазма – в синий.

Стебель липы имеет типичное строение стебля двудольных древесных растений. Здесь представлены все важнейшие гистологические элементы.

Сначала рассмотрите постоянный микропрепарат поперечного среза стебля липы при малом увеличении. Видно, что вокруг небольшого централь­ного участка сердцевины располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины, окрасившиеся от реактива в малиново-красный цвет. Вокруг древесины ясно заметна темная полоска камбия. За камбием располагается ряд трапеций, обращенных широким основанием к камбию. Это флоэма. Участки флоэмы пересечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся от реак­тива в розовый цвет. Между участками флоэмы располагаются треугольники паренхимы, обращенные вершиной к камбию, а основанием – к периферии. От вершины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В ксилеме он представлен одним рядом клеток. Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделяющая участки флоэмы, и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору. Кнаружи от нее начинается первичная кора. В состав первичной коры входят: эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо, по форме клеток она почти неотличима от следующей за ней паренхимы, состоящей из более или менее растянутых в тангенциальном направлении крупных клеток, снаружи от паренхимы видна мелкоклеточная ткань с густым темным содержимым – пла­стинчатая колленхима. Сверху стебель покрыт пробкой, которая кажется сплошным слоем, благодаря темно-коричневой окраске клеточных стенок.

Рис.11.3. Стебель липы в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II). А – срез на уровне появления прокамбия; Б – на уровне появления камбия; В – на уровне сформированной структуры: 1 – прокамбий, 2 – остатки эпидермы, 3 – пробка, 4 – колленхима, 5 – паренхима коры, 6 – эндодерма (4-6 – первичная кора), 7 – перициклическая зона, 8 – первичная флоэма, 9 – твердый луб, 10 – мягкий луб (вторичная флоэма), 11 – сердцевинный луч (7-11 – вторичная кора), 12 – камбий, 13 – осенняя древесина, 14 – весенняя древесина (13-14 – годичное кольцо древесины), 15 – вторичная древесина, 16 – первичная древесина (I5-16 – древесина), 17 – перимедулярная зона, 18 – основная паренхима (17-18 – сердцевина, 7-18 – центральный цилиндр)

Далее переходите на изучение препарата на большом увеличении. Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее пигментирована. Только на тонких участках при большом увеличении хорошо видна клеточная структура. Первичная кора. К нижней стороне пробки примыкает слой мелких клеток с блестящими белыми стенками, тангенциальные стенки этих клеток утолщены. Это живые клетки механической ткани – пластинчатой колленхимы. Под колленхимой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой клеток первичной коры – эндодерма, выражен слабо. Вторичная кора. Наружный слой ее, расположенный под эндодермой, называют перициклической зоной. Она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы клеток склеренхимы и паренхимы. В толще вторичной коры хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе стебля они имеют форму трапеций, расширяющихся в сторону камбия и древесины и суженных к периферии. При большом увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одревесневшей ткани состоят из плотно расположенных клеток склеренхимы – лубяных волокон. Стенки этих клеток настолько утолщены, что полость клетки видна в виде точки.

Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым или толстостенным лубом, расположены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким или тонкостенным лубом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен. Но ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вытекает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубками находятся мелкие сопровождающие клетки с темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Эта паренхима располагается более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок.

Пограничной зоной флоэмы и древесины служит камбий– латеральная меристема. Она состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих крупных вакуолей. Клетки камбия расположены правильными радиальными рядами. Откладывая новые клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к периферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие снаружи от камбиального слоя. К осени деятельность камбия приостанавливается, а с началом весеннего роста снова возобновляется.

Древесина – второй крупный блок центрального цилиндра. Вторичная древесина, как и у сосны, представлена годичными кольцами. Они образуются в результате неоднородного строения древесины. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов. Причем наибольшие по диаметру сосуды сосредоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую древесину называют колъцесосудистой. Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими элементами осенней древесины на следующий год опять образуются сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелкоклеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и создает видимые простым глазом границы слоев годичного прироста древесины. Детально знакомятся с общей структурой вторичной древесины и отдельными гистологическими элементами одного из годичных колец (большое увеличение!).

На границе с сердцевиной заметны небольшие выступы – участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что они состоят главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.

В центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань – сердцевина. Она состоит из неоднородных клеток, различающихся по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это перимедуллярная зона.