ОСНОВНЫЕ ПАРЕНХИМНЫЕ ТКАНИ, ИХ СТРОЕНИЕ, РАСПОЛОЖЕНИЕ В ОРГАНАХ РАСТЕНИЙ, ФУНКЦИИ

Паренхима - основная ткань, составляющая большую часть тела растений, внутри которой дифференцируются высокоспециализированные ткани. Термин «основные ткани», предложенный немецким ботаником Ю. Саксом, стал общепринятым. Ткани являются основ­ными потому, что в ходе онтогенеза, при развитии из семени пророс­тка, служат монолитной основой апексов, из которых развиваются разнообразные по структуре органы растений. Спектр функций основ­ных тканей может меняться благодаря физиологической пластично­сти паренхимных клеток. Однако на всех уровнях специализации основные ткани сохраняют свои характерные черты. Клетки паренхимы всегда живые, изодиаметрической формы. Оболочки тонкие, с про­стыми порами, реже утолщенные и одревесневшие. В типичных слу­чаях хорошо развиты межклетники. Клетки основной паренхимы не теряют способности к делению и могут возвращаться к меристемати-ческому состоянию, например, при заживлении ран, регенерации, образовании придаточных корней. Выделяют несколько групп основ­ных тканей.

АССИМИЛЯЦИОННЫЕ, ИЛИ ХЛОРОФИЛЛОНОСНЫЕ, ТКАНИ (ХЛОРЕНХИМА)

Главная функция ассимиляционных тканей - фотосинтез. Имен­но в этих тканях синтезируется основная масса органических веществ и связывается энергия, получаемая растениями от солнца.

Клетки хлоренхимы тонкостенны, содержат хлоропласты, которые располагаются одним слоем вдоль стенок, не затемняя друг дру­га. Хлоренхима, обращенная к солнечной стороне, имеет продолго­ватой формы клетки и называется столбчатой, или палисадной. В этом типе хлоренхимы активно идут реакции фотосинтеза. С тыльной стороны клетки хлоренхимы округлой формы, с большими межклет­никами, называются губчатой хлоренхимой. Хлоренхима залегает не­посредственно под эпидермисом, что обеспечивает хорошее освеще­ние и газообмен в стебле. Просвечивая сквозь прозрачную кожицу, хлоренхима окрашивает в зеленый цвет молодые части растений. Иногда она располагается в глубине стебля вокруг пучков или более поверхностно под механической тканью. В этом случае ее функция связана со снабжением внутренних тканей стебля и, в первую очередь, живых клеток проводящих пучков кислородом, который образуется в процессе фотосинтеза. В редких случаях хлоренхима образуется в корнях, доступных свету (в воздушных, в корнях водных растений).

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

Вещества, поступающие из внешней среды или синтезированные растением, могут запасаться. Массовое отложение органических веществ происходит только в специализированных запасающих тканях, являющихся основным типом тканей ряда органов.

Запасные вещества накапливаются в определенных частях растения: у деревьев и кустарников - в паренхимных клетках коры, сердце­винных лучей, древесинной паренхимы стволов и корней, а у молодых побегов - в клетках сердцевины. У многолетних травянистых растений имеются специализированные органы запаса - корнеплоды, луковицы, клубни, корневища. Накопленные летом запасы органических веществ расходуются весной на образование молодых побегов и корней. В пло­дах и семенах запасающая паренхима составляет основу органов.

Специализация запасающих тканей определяется в значительной степени составом аккумулируемых продуктов. Вещества накапливаются в растворимом или твердом состоянии. В семенах откладывают­ся высокомолекулярные запасные соединения в виде твердых зерен (белки, крахмал); жиры представлены гидрофобными липидами. Чаще всего в запасающих тканях семян присутствуют одновременно два (белок и крахмал или белок и жиры) или все три типа основных запасных веществ. В клубнях, корневищах, околоплодниках уровень оводненности лишь незначительно изменяется по мере созревания, поэтому здесь редко накапливаются белки и липиды. В этих органах запасными продуктами обычно являются высокомолекулярные уг­леводы (крахмал, инулин, гемицеллюлоза) или водорастворимые са­хара (корнеплоды свеклы, моркови, мякоть плодов, арбуза).

Различие химической природы запасных веществ приводит к специализации тканей. Так, отложение крахмала происходит в амилопластах, местом запасания белков и сахаров служат вакуоли, липидные капли накапливаются непосредственно в гиалоплазме, а гемицеллюлоза — в клеточной оболочке.

Растения, периодически испытывающие недостаток воды, иногда образуют особые водоносные запасающие ткани. Чаще всего эти ткани состоят из крупных тонкостенных паренхимных клеток, которые за­полнены смесью слизи и воды. Водоносная паренхима встречается в стеблях и листьях растений-суккулентов (кактусы, агавы, алоэ).

ВОЗДУХОНОСНЫЕ ТКАНИ (АЭРЕНХИМА)

Во всех органах и тканях растений имеются межклетники, осуществляющие газообмен и сообщающиеся с внешней средой через отверстия покровных тканей. В процессе жизнедеятельности (фотосинтез, дыхание, испарение) растения выделяют в межклетники одни газы и поглощают другие, поэтому газовый состав в межклетниках сильно отличается от атмосферного. Характер циркуляции газов по межклетникам, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность, обусловлен типом растения, условиями обитания. Во многих случаях в растениях образуется ткань с крупными межклетниками и пре­обладающей функцией газообмена (вентиляции). Такая ткань называется аэренхимой.

Рис. 15. Воздухоносная паренхима в стебле рдеста блестящего:

1 — кутикула, 2 - эпидермис, 3 — клетки воздухоносной паренхимы, 4 - воздухоносные полости, 5 – эндодерма

Аэренхима бывает разнообразной конфигурации. В одних случаях крупные паренхимные клетки звездчатой формы образуют перемычки и между ними остаются большие полости, заполненные воз­духом (камыш, ситник), в других — небольшого размера паренхимные клетки, располагаясь цепочкой, окружают воздушную полость (рдест, кубышка, белокрыльник).

Аэренхима хорошо развита у болотных и водных растений, у которых затруднен нормальный газообмен. Помимо аэрации, воздушные полости внутри стебля и в листьях позволяют растению свободно плавать в воде. Аэренхима выполняет также и механическую функцию: ее структура, напоминающая пчелиные соты, наиболее плотно и экономно обеспечивает прочность и эластичность органов тела рас­тений в водной среде.

ВСАСЫВАЮЩИЕ ТКАНИ

Всасывающие ткани играют важную роль в жизнедеятельности растений, обеспечивая поступление воды и растворенных веществ. Они очень разнообразны по структуре и распространенности среди высших растений. Наиболее типично эта ткань представлена в погло­щающей зоне молодого корешка — ризодерме (наружный слой клеток с выростами - корневыми волосками), таким образом осуществляет­ся почвенное питание. Всасывающая ткань присосок (гаусторий) хо­рошо развита у растений-паразитов, а также у насекомоядных и сап-рофитов, веламен - на воздушных корнях орхидей. Поглощающие ткани развиваются в прорастающих семенах (на щитке у зародышей злаков) и в водопоглощающих волосках листьев. У водных растений известны гидроподы, состоящие из одной или группы клеток, кото­рые способны избирательно поглощать растворенные в воде вещества (кубышка желтая). К поглощающим тканям можно отнести ризоиды многих низших растений, а также микоризу.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

В отличие от животных, обмен у которых всегда связан с непрерывным выделением азотистых продуктов распада, у растений происходит реутилизация, или накопление, как поступающих, так и син­тезируемых веществ в течение всей жизни с частичными потерями в виде листопада, веткопада, слущивания наружных слоев корки и т. п. Мно­гие древесные растения в течение сотен лет сохраняют органические вещества в виде отмерших тканей, не прерывая роста и наращивая фитомассу.

Рис. 16. Выделительные ткани различных растений:

А - уфиро масличная наружная железа на листе петрушки, Б - выделительный ход в корне петрушки на поперечном срезе, видны эпителиальные клетки, окружающие выделительный ход, В - идиобласты с эфирным маслом, в центральной части черешка листа герани, Г - смоляной ход в древесине сосны эльдарской на продольно-тангентальном срезе, Д - вместилище эфирного масла в кожуре плода мандарина, Е - группа клеток в листе бука кавказского с дубильными веществами (1 и 2); указанные клетки размещены вокруг проводящего пучка (3) поперек листовой пластинки от нижнего до верхнего эпидермиса

Классификация секреторных (выделительных) комплексов основана на их расположении. Одни располагаются на поверхности над­земных частей растения и выделяют секрет наружу - наружные вы­делительные ткани; другие локализованы внутри органов, не связаны непосредственно с наружной средой и имеют вид каналов (ходов) или полостей - внутренние выделительные ткани.